Chromosomes de Muridae (Microtinae et Cricetinae)

Chromosoma, Bd. 5, S. 113--138 (1952).

Laboratoire de Zoologie et d'Anatomie compar6e, Universit6 de Lausanne.

CHROMOSOMES DE MURIDAE (MICROTINAE ET CRICETINAE).

Par

ROBERT MATTHEY.

Avec 55 figures darts le texte.

(Eingegangen am 8..M~rz 1952.)

Introduction. L'~tude extensive des chromosomes chez les Rongeurs, en particulier

au sein de la famille des Muridae, pr6sente un int6r~t tr~s vif en raison du nombre 61ev6 d'esp~ces et de la grande vari6t~ des formules chromosomiques. I1 est permis d'esp~rer qu'en accumulant des donn6es, toujours plus nombreuses et toujours plus pr~cises, il sera plus ta rd possible d'utiliser ce mat6riel pour parvenir k une compr6hension meilleure de l 'gvolution chromosomiale. Notre propos principal, mais qu'il n 'est pas encore temps de d6velopper, est donc d 'ordre phyl6tique.

Un second probl~me a retenu notre at tention: depuis 1934, une conception, due initialement ~ :DAI~LINGT0:N et k KOLLER, puis reprise par ce dernier dans une s~rie de t ravaux, pretend donner une solution g6n6rale aux nombreux probl~mes que posent les h6t~rochromosomes des Mammi- f~res: I 'X et I 'Y auraient un segment pair au niveau duquel pourraient apparai t re des chiasmas, ceux-ci repr6sentant le m~canisme normal d'association des chromosomes sexuels; selon les positions relatives des centrom~res et des segments pairs, selon le hombre de chiasmas form,s, le couple X - - Y se disjoindra r6ductionnellement ou ~quationnellement

la m~taphase I ; pour une esp~ce donn~e, f l y a trois possibflitSs, au maximum: 100% de pr~-r~ductions, 100% de post-r~ductions, ou encore un certain pourcentage de chacune des deux modalit6s. J ' a i soulign~, tan t dans mon livre (1949) que dans un travai l r~cent (1950), le m~rite de cette hypoth~se qui replace un cas particul}er dans un cadre g6n6ral; mais j 'ai insist~ aussi sur sa fragilit6, du point de rue purement cytologique. S'il est incontestable que la pr~-r~duction est le cas g~nSral, et non moins incontestable que la post-r~duction est de r~gle chez les Apodemus, la coexistence des deux modes chez une m~me esp~ce a ~t6 formellement ni6e par MAKINO (1941, 1943), et, si j 'ai cru la rencontrer parfois, je n 'a i jamais eu la preuve d~cisive de sa r~alitg. J ' a i m6me d~velopp~ (1949) une autre hypoth~se oh prS-r~duction et post-r6duction s 'expliquent par un d~calage chronologique dans le cycle de division des

Chroraosoma. Bd. 5. 8

114 l~o~v,~ M ~ T T ~ :

centrombres. La question demeure donc ouverte, et, sans prdtendre apporter une rdponse d~finitive, je me suis at tachg ~ rdunir des fairs qui y soient relatifs, en particulier s pr6ciser si I ' X et I 'Y s'unissent normale- ment par des chiasmas.

Nat6riel et mgthodes .

Ayant ddcouvert le gigantisme des hdt6rochromosomes chez Microtus agrestis, j 'dtais tr~s ddsireux de comparcr notre esp~ce europ6enne avec le M. pennsylvanicus amdricain que les systgmaticiens consid~rent comme excessivement voisine. J ' a i pu obtenir de nombreux exemplaires de ce Campagnol grs s l 'obligeance du Dr. E. MAY~ (American Museum), de mon ancien dl~ve, J. H]~AgTSHOR~E et de M. V. SCHWE~TKI~I~ de Tumblebrook-Farm (N. Y.). C'est 6galement ~ ce dernier collaborateur que je suis redevable des Cricetulus griseus et des Sigmodon hispidus dtudi6s duns ce travail. Je dois au Ministgre de l 'Agriculture palestinien, particuli~rement au Dr. Y. NAFTALL ainsi qu 'au prolesseur J. BOD]~Sr- I~E~E~ (Universit6 de J6rusalem) une sdrie de Microtus guentheri; mon collbgne, E. W o l f f (Universit~ de Strasbourg) m ' a envoy~ des Cricetws cricetus d'Alsacc. Quant aux Mesocricetus auratus, il est actuellement facile de se les procurer dans le commerce.

Mdthodes. J'ai souvent expos~matechniquedont voiciun brefr~sum~:l'animal est anesth~si~ A l'~ther, ]a cavit6 abdominale est ouverte et quelques petits fragments testiculaires sont plong~s dans le ]iquide de F]emming (sans acide ac~tique) et de Champy. D'autres fragments, immerg~s clans le earmin ac~tique, serviront A ]a confection de frottis, postfix~s ~ l'alcool 70 ~ hydrolysis 12 minutes par tIC1/N, s 560 et recolor~s ~ la fuchsine sulfureuse. Ces frottis sont souvent fort utiles bien que la fixation soit gdn~ralement bien inf4rieure s celle que l'on obtient par ]es ]iquides osmi~s. Les coupes, ~paisses de 10 9, ont St~ color~es par l'h~matoxyline ferrique et le Feulgen. Le grossissement de routes les figures est de 4.000 diam~tres.

Observations personnelles et discussion de ehaque cas.

1. Microtinae. Microtus pennsylvanicus ORb.

Les figures 1--3 (la fig. I ayan t ~t~ ex~cut~e d'apr~s un frottis) montrent les caract~ristiques de l'esp6ce ; il y a 46 chromosome's, soit une grande paire d 'a t tachement subm~tacentrique (rapport des bras 1/3, environ) et une paire assez petite de v~ritables m6tacentriques (1/1). Les autres chromosomes, ~ l 'exception de l 'X, rarement identifiable dans les cin~ses diploi'des (fig. 3), forment une s~rie d'~16ments d 'a t tachement apparemment terminal et de longueur assez r~guli~rement d6croissante lorsqu'on passe d 'un couple au suivant.

La m~taphase auxocytaire (fig. 4 et 5) montre 23 bivalents, le complexe X - - Y ayant , en plaque ~quatoriale, la forme d 'un L couch6. En profil, I ' X (fig. 6 et 7) r~v~lc un a t tachement net tement subm6dian et

Chromosomes de Muridae. / /5

rev~t en consgquence la forme d 'un petit V g bras in6gaux. L ' Y se trouve dans le prolongement dn bras court sous la forme d 'un court

g

J

Z x

�9 o

" 'ZO! " 8 ~ y / ' /

Fig. 1 - -8 . ] l i c r o l u s , p e n n s y l c a n i c u s . - - Fig. 1: Division spcrmatogonia le (frottis; Ca.rmin ac6tique, Feulgen). Fig. 2 - - 3 : Di~-isions spermatogonia les . Fig. 4 - - 8 : Mdtaphases I , en v u c polaire et de profil. - - F ixa t ion : F l e m m i n g ou Champy . Coloration: Fculgen (3, 4, 5, 8)

ou He idenha in (2, 6, 7). • 4050.

bgtonnet montrant une constriction sub-apicale. Entre I 'X et 1' Y, j 'ai constamment observ6 une 16g~re solution de continuit6, soit qu'i! n ' y air

8*

116 R o ~ ~ :

r~ellement pas de contact, soit que la liaison se rompe tr~s prdcocement. L 'anaphase (fig. 8) volt se r~aliser la sdparation de I ' X et de l 'Y selon ]e mode pr~-r~ductionnel.

Comparaison de M. pennsylvan~cus et de M. agrestis,

Chez M. agrestis L. (M~rT~EY 1950) il y a 50 chromosomes; les autosomes sont tous acrocentriques et ]a paire la plus ]ongue est fortune d'~lgments qui ne d~passent pas 3~. L ' X et I 'Y sont de dimensions considdrables (maximum 15 et 8 ~u), celui-l~ submdtacentriqne (1/s a~/a), celui-ci acrocen~rique, peut ~tre m~me t~locentrique. :~y

La figure 9 permet de comparer ]es g~nomes; en ee qui con- c e r n e lesautosomes, nous~oyons~ue ]enom~re de ~asest le m~me ~

! | 1 Jl I I U I t ~l t : - - ~ , . , . . * , . . . . , . ' , " " ' " " ' . . . . .

Fig. 9. C a r y o g r a m m e s de 2~I. agrestis e t de M. pennsylvanicus.

chez les deux esp~ces, soit 48. En effet, M. pennsylvanicus a deux paires en V alors que ~ous ]es ~l~ments de M. agrestis sont acrocentriques. Le gigantisme h~t~rochromosomique des M. agrestis ne se retrouve pas dans l'esp~ce am~ricaine qui poss~de un X et un Y de petite taille.

Or, les caract~res de nos deux esp~ces sont si proches qne les syst~maticiens (ELI~EI~AN 1941) consid~rent qu'elles appart iennent ~ un m~me groupe; mais le gigantisme des hdtdrochromosomes n 'est connu jusqu'ici que chez M. agrestis. MULDAL (1948) l 'avai t ddcrit chez M. ratticeps; tr~s opportundment, une 6tude r~cente de MAKI~O (1950) se rapporte ~. ce dernier Campagnol et la description de l 'auteur japonais n ' a rien de commun avec celle de ]YIULDAL qui, tr~s vraisemblablement, avait examind M. agrestis. M. pennsylvanicus, avec ses chromosomes sexuels de taille mddiocre est nn repr~sentant du cas gdn~ral, alors que M. agrestis est, de ce point de rue, un type bien particulier. Dans l 'hypoth~se d 'un ascendance commune, il faudrait donc comprendre comment le gigantisme h~t~rochromosomique, est apparu dans l'esp~ce europ~enne. J ' a i montrd en 1950 que route translocation entre autosomes et chromosomes sexuels est exclue et que le mdcanisme de formation n ' a rien h faire avec celui qui, par exemple, a donn~ naissance au tr ivalent sexuel de Sorex araneus (BovEu 1949). En effet, 1' Y e t ] 'X de M. aqrestis subissent une contraction zygopachytbne tot.ale et se rSvblent ainsi comme enti~rement hdt~rochromatiques. Nous sommes donc devant un probl~me dvolutif difficile s aborder. Cependant, nous pouvons peut-~tre tenter une inter- prdtation des conditions si particuli~res des h~tdrochromosomes chez

Chromosomes de Muridae. 117

M. agrestis en recourant aux idges dgveloppges par POZ~T~C0RVO (1943) et relatives g l'allocyclie des chromosomes sexuels. Je ra])pellerai tout d 'abord que si le concept de l 'hgtgrochromatine est real dgfini, ((especially in mammalian cells)) (CAsPE~SSOZ~ 1949), il est incontestable que I 'X et I 'Y manifestent toujours un com])ortement diffgrent de eelui des autosomes, le tgmoignage le plus frap])ant en grant la forte condensation ])rgm~iotique. PO~T~CORVO, dgrivant son hy])oth~se de la conception gdngra]e de MATH~R (1943), admet que les segments diff~rentiels de I 'X et de I 'Y re])rgsentent des syst~mes ])olyggniques dont les constituants out des effets additifs faibles. C'est ])r5cis~ment ~ cette rg])gtition mono- tone de g~nes identiques que serait due l'allocyelie hgt6rochromosomique. I1 n'est par consequent ])as inconcevable que, chez M. agrestis, de nombreuses duplications aient pu s'effectuer, les consgquenees g~ndtiques grant suffisamment ])eu marquees ])our que l'dquilibre ggnique demeure intact. On ])ourrait, dans le eas ])artieulier, ])our ex])liquer l'associatioi: ])ostpachyt~ne de I 'Y avec ]e bras long de I'X, admettre que tous deux sont formgs essentiellement de facteurs masculinisants, alors que les faeteurs de fgminit4 se trouveraient dans le bras court de I'X. La 9 serait alors Xtm--X]m et la 3 X1m--Y~ off 2~ l'em])orteraient sur 2m, 1 /gran t p~r contre doming par 2m; bien entendu, / et m n e re])rgsentent ])as un couple factoriel unique, mais chacune de ces lettres dgsigne un ensemble de ])olyg~nes s actions cumulatives. Cette conception pourrait ggalement ex])liquer ])ourquoi, chez la femelle de M. agresti~, il ne se forme jamais de chiasmas entre les bras longs des deux X (MATTgE~: 1950); on ])ourrait en effet ])enser que les facteurs m sont inaetiv~s dans un cyto])lasme de constitution femelle.

Remarquons enfiu que si ]e couple ggant, X sub-mdtacentrique, Y acrocentrique caractgrise ~ l 'heure actuelle M. agrestis seul, il existe au moins deux Microtus (M. kiIcuchii et M. ratticeps) gtudids par MAxI~O (1950) et qui ])oss~dent de grands hgtgrochromosomes. Mais, dans les deux cas, l 'X et 1' Y sont du type que nous trouverons chez les Cricetinae ])algarctiques: l 'X est un mgtacentrique ~ bras ggaux et I 'Y un ~lgment sub-mgtacentrique (environ ~/a). /qous aurons s nous demander s'il faut voir dans ces faits une manifestation de ])arallglisme gvolutif ou le t~moignage d 'une ])arentg ])roche.

.~ l i c ro tus guenthe~'i DA~om) et ALSTO~.

Le groupe de Cam])agnols dont M. g uentheri est le chef de file n 'a 6tg jusqu'ici l 'objet d'aucune investigation cytologique. Mes observations sour ])eu nombreuses, mais les fairs essentiels sont bien clairs. Les divisions di])loides (fig. 10) montrent 54 chromosomes de caractgre acrocentrique; I 'X et l' Y, ce dernier tr~s ])etit, ne sont ])as identifiables dans les mitoses, bien que l 'on ])uisse suspecter la nature mgtacentrique d 'un ou

deux ~14ments. Par contre, la m4tacentrie de I ' X apparai~ clairement .~ la m4taphase I (fig. 11), ainsi que l~liaison ((s distance~> avec 1' Y, ce dernier se t rouvant dans le prolongement du bras le plus court de l 'X. Ces con- statations impliquent la pr4-r4duction, dont, 4rant donn6 le peti t nombre de figures accessibles s l 'observation, je ne saurais assurer la g4ndra]it4.

Fig. 10--11. ~ ] l i c r o t u s g u e n l h e r i . - - Fig. 10 : Division spermatogonia le . Fig. 11 : M6taphase I . F ixa t ion : F l e m m i n g ou Champy . Coloration: Feulgen (10) ou He idenha in (11). x ~050.

Les chromosomes des ~'Vlicrotus.

La si tuation a ctuelle, les donn4es errondes de TnTE~SH[ (1937) sur M . k ikuch i i et de MULDAL (1948) sur M . ratticeps ayant 4t~ rectifi4es par MAKINO (1950), est la suivante:

Esp~ce A u t e u r

M. townsendii . . . . . . M. arvalis . . . . . . . . M. orcadensis . . . . . . M. nivalis . . . . . . . . M. montebelli . . . . . . M. kikuchii . . . . . . . M. ratticeps . . . . . . . M. agrestis . . . . . . . M. Tennsylvanicus . . . . M. guentheri . . . . . . .

CROSS (1931) RENARD (1938) MATTHEY (1951) ~ M~TT~EY (1947) OGVMX (1937) M~NO (1950) iW_aKI~O (1950) MATT~E~ (1950) M~TTEEX (1951) MATTHEY (1951)

2N

50 46 44 56 31 28 3O 50 46 54

~Y. F.

50 58 56 56 56 54 58 52 52 56

H~t~ros

? X - - Y

? X--Y X--O X--Y X--Y X--Y X--Y X--Y

l~ema.rquons tout d 'abord que, pour quatre esp~ces ( M . townsendi i ,

M . arvalis, M . n ival is , M . orcadensis) , les donndes relatives aux h4t4ro- chromosomes manquent ou sont insuffisantes; s~il semble done probable que ces h4t4rochromosomes sont de faille m4diocre, la chose n 'est pas certaine. Au contraire, les chromosomes sexuels sont grands chez M . montebelli , M . ratticeps, M . k ikuchi i . Dans les trois cas, I 'X est un mdtacentrique sym4trique et I ' Y (dans les deux derni~res esp~ces) un m4tacentrique ~ bras in4gaux (2/a, environ). Chez M . agrestis, les chromosomes sexuels sont les plus grands de tous, I ' X 4rant sub-m4tacentrique (1/2) et l 'Y t~locentrique.

--1-J:ai pu revoir cette espSce qui a 46 chromosomes et, un X--Y de type arvedis.


Le nombre 23/varie de 28 s 56, mais le ((nombre fondamentab) (N.N., MATTHEY 1949) difficile ~ @valuer avec pr@cision, est compris entre 50 et 58, ce qui nous montre que les fusions centriques ont dfi jo.uer un r61e important dans l'@volution du groupe. La cytologie nous permet donc de r@partir provisoirement les Microtus en 5 groupes:

I. M. arvalis, M. orcadensis. I I . M. ratticeps, M. ]ciIcuchii, M. montebelll.

I I I . M. guentheri, M. nivalis, M. townsendii. IV. M. pennsylvanicus. V. M. agrestis.

I. M. arvalis e t M. oreadensis ont des g@nomes extraordinairement semblables. (MATTHEY 1951); leur appartenance ~ un m~me groupe, admise par les syst@maticiens, devra encore 5tre cytologiquement con- firm4e par l'@tude des chromosomes sexuels.

I I . Ces trois esp~ces ont un nombre diploide peu @lev@ et un X m@tacentrique grand. L ' Y, absent chez M. montebelli, est un grand 616ment sub-m@tacentrique chez les deux autres.

I I I . Ici, seul le caractgre acrocentrique de t ous l e s autosomes et le nombre d iploide @lev@ sont pris en consid@ration. L'@tude des h@t@rochromosomes de M. nivalis et de M. townsendii dolt gtre reprise.

IV. M. pennsylvanicus est isol@; bien que syst@matiquement proche de M. agrestis, il en di~fgre: a) par ses deux paires d 'autosomes m@tacentriques; b) par ses peti ts h@t@rochromosomes.

u M. agrestis n 'a que des autosomes acrocentriques. Ses chromosomes sexuels g@ants diffgrent beaucoup de ceux du groupe I I : I 'X est sub-mgtacentrique et l ' ] z tglocentrique.

2. erieetinae.

Les conditions chromosomiques, sp@cialement en ee qui eoneerne les h@t6rochromosomes, sont tr~s semblables dans les trois espgces pal@arctiques que j 'a i @tudi@es (Cricetus cricetus, Cricetulus griseus, Mesocricetus auratus). Les formes am@ricaines sont par contre tr~s diff@rentes. J ' a i examin@ 4 specimens de Neotoma ]loridana, mais ce mat@riel insuffisant devra 6tre repris. Par contre, chez Sigmodon hispidus, il m 'es t possible de prgciser les points principaux.

Siymodon hispidus SxY et 0RD.

CRoss (1931) a analys@ les cin~ses diploides de ee Rongeur et compt@ 54 chromosomes acrocentriques, alors que MULDAL (1947) n 'en t rouve que 40. Les observations de CRoss sont exaetes, car, si je n 'a i pas dessin@ de mitoses spermatogoniales, j 'en ai @tudi@ quelques unes qui, effective- ment, ne montrent que des @l~ments acrocentriques; d 'autre part , les

mdtaphases I (fig. 12--15), comme les secondes cinbses (fig. 20) renfer- meat bien 27 t6trades ou dyades.

Le complexe X ~ Y pr6sente une physionomie assez pa~%iculibre: e~ profil, (fig. 16--19) il se montre form~ de deux filaments de longueurs tr~s indgales; ces deux filaments sont unis proximalement au niveau d'un point (fig. 16) ou d 'un renflcment (fig. 17--19) bien marqud et trbs

12

,.:,9-0

]4

17 ~ ~ 18 ~ 19

Fig. 12--20. S i g m o d o n h i s p i d u s . - - Fig. 12 - -15 : M6taphascs I , cn r u e poiaire. Fig. 16: ~M6taphase I de profil. Fig. 17- -19 : Diff6rents aspects du complexe X Y ~ la m6 tap h ase I . Fig. 20 : M6taphase I L - - F ixa t ion : F l e m m i n g ou Champ y . Colorat ion: Feulgen (12, 13, 18,

19, 20) ou He idenha in (14, 15,, 16, 17). • 4050.

colorable. I1 m'apparai t comme probable que ce bivalent est eonstitud de deux h~t~rochromosomes aerocentriques, ou m~me t~locentriques; dans l'original de la figure 16, il est impossible d'affirmer l'existence d 'une liaison ma%rielle entre les globules proximaux, Mors qu'une telle liaison semble exister dans les figures 17--19. En tout cas, le bras court, s'il existe, est excessivement r4duit et la liasion de I 'X avec 1' Y ne semble pas de nature ehiasmatique; peut ~tre, l 'at traction est-elle purement centromdrique.

Notons que si le renflement (centrom6re ?) trbs basophile, se colore avee une 6nergie particuli6re, soit par l 'h6matoxyline ferrique, soit par


le Feulgen, le long filament de I 'X et celui, beaucoup plus court de 1' Y, lie sont pas n6gativement h6tSrochromatiques. Au contraire~ la fuchsine sulfureuse les colore un peu plus inteiis~ment que les autosomes; les pre- parations s l 'h~matoxyline ferrique laissent 5galemeiit ces filaments bien ~vidents alors m~me que l 'extraction du colorant a ~t6 6nergique.

Dans nos figures, I 'X mesure de 4 ~ 7 #. J 'a t t r ibue ces variations avant tout s la fixation, car je remarque que les figures les mieux fix~es sont aussi ceUes ou I 'X atteint la taille la plus grande. Je n' invoque done ici, ni le degr6 de spiralisation, encore que celui-ci puisse ]ouer uii rSle, ni la charge en acides nucl~iques pour expliquer cette variation. Ce point de rue sera d6velopp~ ~ propos de M. auratus. Beaucoup plus court que I'X, 1' Y ne d6passe pas 2/~.

En r~sum6, Sigmodon hispidus montre un X et un Y de caract~re tr~s acrocentrique, peut-~tre t~loceiitrique. La loiigueur des chromosomes sexuels implique l'absence d'une spirale majeure. Par contre, ces bras ne sont pas h6tgrochromatiques, ce qui donne ~ peiiser que l'hypoth~se d'une relation causale entre charge nucl~ique et degr~ de spiralisation (DARLINGTON) n'est pas applicable dans cecas.

C r i e e t u s c r i c e t u s L .

Abordons l '6tude des Hamsters de l'Ancieii-Monde. Chez Cricetus cricetus, le nombre diploide est ~gal s 22 (fig. 21 et 22). Les divisions spermatogoniales de qualit6 n 'abondent pas dans mon mat6riel, aussi la s6riation que j 'ai pu ~tablir (fig. 55) est un peu eonjecturale. I1 est eependant certain que les chromosomes sexuels sont les plus grands de tous, I 'X ~tant m6tacentrique e t I 'Y sub-mgtacentrique (1/3 environ). Les autosomes doivent ~tre class6s de la mani~re suivaiite: il y a 4 paires de grands V, puis deux paires dories d 'un bras court bien net, mais peu d~velopp6 (1/6-J/s). Viennent ensuite 3 couples de petits V; la paire la plus petite est probablement m6tacentrique elle aussi, sans que ceci puisse ~tre formellement affirm6. Dans la fig. 21, I 'X et I 'Y mesurent respectivemeiit, environ 6,2 et 6 #.

A ]a m~taphase I (fig. 23 et 24), on eompte ais~ment 11 bivaleiits, dont uii complexe X - - Y immSdiatement reeoniiaissable ~ ses dimensions et ~ son allure. Si nous comparons entre elles les figures 23 et 24, IIous sommes frappes par la sup~riorit~ de fixation de cette derni~re. E t nous constatons aussi que I 'X et I 'Y figure la mieux fix6e. Les figures

sont beaueoup plus allong6s dans la 25--27 montrent le bivalent sexuel de

X Bras long Bras court I Y Bras long Bras court I

I Figures 25 6,2 5 1,2 I 4,9 3,7 1,2 Figures 26 7,4 5,6 ],8 4,9 3,1 1,8 Figures 27 9,8 8,1 1,7 5,4 3,7 1,7

122 ROBERT MATTHEY:

profil; je ne l'ai jamais vu qu'en prd-rdduction, mais il est vrai que je suis si difficile dans le choix des cin~ses s analyser que je ne dispose

~-.'v..-~:r "~ i~ ~-~:!i~,~ :~`" ~:": ~:'>~ ~, . - ~:;:. ,: ~ 7 . " . : ~ " w 4 ~ r ,'.~ ': ~ ~"

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Fig. 21--29. Cricetus cricetus. - - Fig. 21 : Division spermatogonia le (frottis; Carmin ac~tiquc, Feulgen). Fig. 22 : Division spermatogonia le . Fig. 23 - -24 : M6taphases X, en r u e polaire. Fig. 25- -27 : Diff6rents aspects du complexe X Y b, la m6 tap h ase I . Fig. 28 - -29 : Meta- phase I I . - - F ixa t ion : F l e m m i n g ou Cha mpy : Coloration: Feuigen (23, 24, 25, 26, 27, 28, 29)

ou He idenha in (22). x 4050.

jamais d 'un grand nombre d'observations. ' Je ne veux donc pas affirmer que la post-r6duetion n'existe pas, et ceci d 'autant moins que l'union de


I 'X et de 1' Y dans les figures 24--26 semble de nature ne t tement chiasmatique. Les figures 25--27 permet tent de donner les mensurations des chromosomes sexuels.

Or, le bras long 1 de I 'X diploide mesure environ 3,7 #; il semble donc qu'~ la m4taphase I la spiralisation mineure soit plus ddtendue que dans les divisions mitotiques. Dans la figure 23, le bras long de 1' Y, eontenu dans un seul plan, mesure 3,7 ,u, soit la mSme faille qu'~ ]a mitose. I~e rapprochement des tours de spire est donc approximat ivement ]e mSme dans les deux types de division. Le bras court des h~t6roehromosomes est par contre relat ivement t rop court; fl est probable que ce fair s 'explique par une n~cessit6 m6canique, soit une certaine longueur requise pour l '~tablissement d 'un chiasma. Les figures 24--26 parlent en faveur de cette hypoth~se que l 'analyse de Cricetulus griseus viendra corroborer. Par contre, on pourrai t s 'a t tendre ~ ce que la r4pulsion centrom6rique, et, plus tard, la t ract ion fusorielle tendent k allonger le bras court; la figure 26 ne montre rien de pareil, mais semble indiquer que l 'union des h~t6rochromosomes se rompt avant que ees faeteurs d '6tirement ne fassent sentir leur effet, observation peu favorable ~ l'id~e d'une liaison par chiasma.

Les figures 28 et 29 repr6sentent des secondes cin~ses dotges de I 'X et de l 'Y ; la grande dyade mince de la figure 29 a exactement le type d 'a t tachement et la longueur de I 'X, tel qne nous l 'avons d~crit dans les mitoses. Compar~ ~ Sigmodo~ hispidus, Cricetus cricetus en diff~re: a) par le nombre 2N ~ 22 (au lieu de 54), la difference ~tant largement imputable au f a r que le g~nome de Cricetus ne compte que des m~tacentriques, alors que celui de Sigmodon est constitu~ par des acrocentriques; b) par le d4veloppement des bras courts de I 'X et de 1' Y, ces deux bras s 'unissant par un v~ritable chiasma. Une seconde esp~ee pal4arctique va nous montrer les m~mes caract~res.

Cvicetulus yriseus M.B. En 1943, 1)ONTECORVO a donn~ une description des chromosomes de

cette esp~ce. I1 compte 14 chromosomes, ce qui est erron~, mais identifie correctement I 'X et I ' Y comme les deux m~tacentriques les plus grands, ] 'un ~ bras 4gaux, I 'X, l 'autre ~ bras indgaux, 1' ]z. Le matdriel de PO~TE- CO~VO ayant 4t6 m~diocrement fix~, les chromosomes sont tr~s contract~s; aussi les dimensions que donne PO~T]~CO~VO pour les chromosomes sexuels (5 et 6,5/~) sont-elles sensiblement inf~rieures ~ ceUes que j 'ai observ~es. PO~TECORVO assure que, sur 64 m6taphases auxoeyiaires ((clear~), il a relev~ 39 cas de pr~-r~duction et 25 cas de post-r~duction

1 I1 n'est pas certain que ]a comparaison de I'X mitotique et de I'X m~iotique soit valable. Voir ~ ce sujet le ehapitre intitu]6: Comparaison de Cricetus cricetus, Cricetulus griseus et Mesocricetus auratus.

124 R o B r ~ M A ~ r Y :

des hftdrochromosomes. Ces chiffres sont extraordinaires: dans mon mat@riel, provenant de quatre males, c 'est tout juste si j 'ai pu trouver une demi-douzaine de mdtaphases I bien fix@es, et aucune ne m ' a paru assez claire pour que je prenne la peine de la dessiner; d 'aut re part , je n 'ai pu disposer de plus d 'une vingtaine de profils montrant net tement le comportement des chromosomes sexuels. L'Tnorme erreur commise par PONTECOI~VO duns l 'Tvaluation du nombre diplo~'de (14 au lieu de 22 !) n 'a donc pas @t6 corrig@e par l 'analyse des cin~ses rdductionnelles; si celles-ci @taient vraiment ((clear)), il faut comprendre que PONT~CORVO a eompt@ 7 bivalents darts les 64 cas ? DTs lors, il est permis d 'envisager avec scepticisme les observations de POI~T~COt~VO, ce que j 'ai fait dTs 1949, au seul vu des dessins. Les observations qui suivant montrent que ce scepticisme @tait justifiT. Par contre, la parMe th@orique du travail de PO~TXCORVO es~ fiche de suggestions intTressantes relative l'allocyclie h@t@rochromosomique, comme je l 'ai soulign@ en discutant le cas de Microtus pennsylvanicus. Au point de rue faits, je soulignerai encore que les bras allong@s de 1' Y, et surtout de I 'X, s la m@taphase I, ne sont pas vTritablement h@t@rochromatiques n@gativement: il s 'agit d 'une hTt@rochromatie ((optique~ (Gvg~I~ 1948), due ~ la minceur de ces bras despiralis@s, minceur qui permet une extraction rapide du colorant lorsqu'on utilise une re@rhode exigeant une diff@renciation (violet de Newton, h@matoxyline ferrique). La coloration au Feulgen donne par contre ~ ces bras une teinte pourpre aussi intense que celle des segments fortement spiralis@s.

Cricetulus griseus est dot@ de 22 chromosomes, comme Cricetus cricetus. Remarquons en passant que ce nombre est le plus peti t que l 'on connaisse chez un Euth@rien (Sorex araneus a 23 @lTments, Bov~Y 1949). Les figures 30--33, ainsi que les s@riations de la figure 55 montrent une morphologie chromosomique trTs voisine de celle trouv@e chez Cricetus. I1 semble bien certain que t ous l e s chromosomes sont m@tacentriques, symdtriques ou asym@triques, le bras court 6rant peu d@velopp6 dans 2 ou 3 paires. L ' X et 1' Y sont les plus grands de tous les chromosomes, I 'X ayant des bras @gaux, 1' Y in@gaux (environ 1/1,5). Duns la figure 30 off ces @l@ments son~ peu contract@s, on obtient les mesures suivantes:

X bras long: 4 bras court: 4 total: 8/~ Y . . . . 4,5 . . . . . 3 ,, 7,5 iz

J e n 'a i pas trouv6 de m@taphases I absolument satisf~isantes, mais j 'ai pu observer le comportement de I ' X - - Y en profil avec pr@cision. Toutes les figures montrent la pr@-r@duction de ca complexe (fig. 34--40), le degr@ de contraction des h@t@rochromosomes dans lcur portion diff@rentielle var iant dans des limites assez larges, ce que j 'a t t r ibue principale- ment& la fixation. Les figures 36--38, cette derniTre surtout, montrent d'incontestables chiasmas, probablement entre les bras longs de I 'X et de 1' Y, et, par l~ ratine0 la r@alit6 du mdcanisme d'association postul@

Chromosomes de Murid~e. 125

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V C

Fig. 30- -42 . Cricetulus griseus. Fig. 30 - -31 : Divisions spermatogonia les . Fig. 32 : Division spermatogonia le (frottis: Carmin ac6tique, Feulgen) . Fig. 33: Division spermatogonia le . Fig. 34 - -38 : Diff6rents aspects du complexe X Y ~ la m6 tuphase I . Fig. 39 - -40 : Le complexe X ~ g l ' anaphase I . Fig. 41 - -42 : M6taphases I L F ixa t ion : F l e m m i n g ou Ch amp y .

Coloration: Feulgen. • 4050.

par la th6orie de DARLINGTON et KOLLER. Ces figures confirment donc pleinement la supposition que nous avait sugg6r6e l'analyse de Cricetus

126 t~o~a~ ~ , ~ . ~ :

cricetus, soit l 'union chiasmatique de I 'X et I'Y. Au contraire, chez Sigmodon, dont un bras est absent ou rudimentaire, ]e m~canisme d'association semble reposer plut6t sur une at t ract ion centrom6rique que sur un chiasma.

L'existence reconnue d'une liaison chiasmatique implique-t-elle des c--o entre chromosomes sexuels ? La r4ponse s cette question est tr~s d61icate ~ donner. Je ne puis ~voquer ici la discussion relative aux t6trades sans chiasmas des Mantides et des Blattides, non plus que les t r avaux r~cents de MATSUURA tendant ~ rdintroduirc une hypoth~se d6rivde de la thdorie des deux plans. Pour l ' instant, la conclusion la plus raisonnable me parai t celle de S. HUGH~s-ScHRA])~g (1950), lorsqu'elle dcrit: (~Assuredly the chiasma has lost all significance as an index of crossing-over if we dismiss as illusory its appearance where genetic evidence denies crossing-over, and on the other hand, interpret its absence as an invisible presence in material supected, on howsoever cogent ground, of undergoing crossing-over !)). Nous devons done, provisoirement tout au moins, assurer que lorsque I'X et 1' Y poss6dent chacun un bras court bien d6veloppd, les h6t6rochromosomes s'associent par un chiasma au niveau de ces bras.

Si nous revenons au comportement de I 'X--Y , nous voyons le chiasma se terminaliser ~ l 'anaphase I (fig. 39) et les deux partenaires se s6parent pr6-r6ductionnellement (fig. 40). Les m~taphases I I (fig. 41 et 42) mon- t rent 11 dyades, parmi lesquelles l ' identification des chromosomes sexuels ne m ' a pas ~td possible.

M e s o c r i c e t u s a u r a t u s WATERHOUSE.

Cette esp~ce a ~t~ cytologiqnement ~tudi~e par K O L L ~ (1938, 1945) et par HUSTEI), HOPKINS et MOORE (1945). Examinons rapidement les contributions de ces auteurs.

KOLLER (1938) n ' a donn~ qu 'une description trSs insuffisante des divisions diploides, ((the 38 somatic chromosomes being crowded in a small equatorial plate~>. I1 remarque cependant que les deux plus grands chromosomes forment nne paire net tement h6t6romorphe, soit un couple X - - Y ; d'aprSs la fg . l b de l 'auteur anglais, les proportions des bras sont de 1/3 pour 1' Y, de 2/3 pour l 'X; dans le texte, il est dit que l 'Y et l 'X ont un a t tachement subterminal, les longueurs des bras ~tant dans Ie rapport 1/4 (page 184) ou 1/5 (page 194).

L'dvolution pr~mdiotique du complexe h~t6rochromosomique est difficile ~ suivre, une condensation pachyt~ne pr~coce masquant le mode exact d'association. A la diacin~se, deux rdgions peuvent ~tre distin- gules, soit une portion fortement condensde et une portion diffuse peu colorable; cette derni~re ~volue peu ~ peu en un long filament, faiblement basophile, associd ~ l'une, ou aux deux extr~mit6s de la r~gion dense.


A la m6taphase I, le bivalent sexuel peut ~tre asym6trique ou sym6- trique, les pourcentages respeetifs de ces deux types 6rant 81,6 et 18,4. L'association se fair par les bras longs de I 'X et de 1' Y, le bras court de celui-ci mesurant alors le einqui~me du bras long. Par colitre, le bras court de I'X, n6gativement h6t6rochromatique, a subi une despiralisatioli intense se traduisant par un amincissement consid6rable, d'oh il r6sulte qu's la m6taphase I, le bras <~court~> est environ deux lois plus allong6 que le bras ~long~>! Cette patt ie 6tir6e, c'est le segment dfff6rentiel de I'X, distinctement cliv6 en deux chromatides. Le partage du complexe est 6quationliel pour le type sym6trique, r6ductionnel dalis le cas oh le bivalent est asym6trique.

De ces observations, KOLLER tire los conclusions suivantes: le segment diff6rentiel de I 'X ne poss~de qu'une spirMisation mineurc, alors que le segment pair, comme I 'Y tout entier, assume une double spiralisation, ce que font aussi les autosomes. Le type asym6trique implique l'existenee d 'un chiasma dans le bras long des h6t6rochromosomes, le type sym6trique celle de deux chiasmas, l'uli dans le bras long. l 'autre dans le bras court. Par cons6quent, le segment pair de I 'X s'6tend sur une longueur de bras court 6gale s celle du m~me bras court, chez 1' Y. Les proportions 81,6 et 18,4 signal6es plus haut, nous donnent les dimensions relatives du segment pair, de part ct d 'autre du centrom~re.

En 1945, KoLL]~I~ reprend l'6tude du Hamster dor6 et confirme, en passant, ses num6rations de 1938 (<~In the golden Hamster with 38 chromosomes.. . ~>), sans parler du travail de HlYSTED et de ses collaborateurs, qu'il cite pourtant dans sa bibliographie. L'enqu~te de KOLLER porte sp6cialement sur l'alloeyclie du segment diff6rentiel et la charge de ce]ui-ci en acides liucl6iques. Une 6rude comparative du comportement auxoeytaire chez le Hamster normal, en 6tat d'inanition ou vieilli, lui permet d'avancer diverses hypotheses, celitr6es autour de ce th~me: la carence ell acides nucl6iques elitraine la non-association des chromosomes sexuels eg parf0is des autosomes; l 'appariement post-pachyt~ne se fondant sur la formatioli de chiasmas, et eelle-ci d6pendant de la fis- suration des chromosomes et des g~nes, on peut admettre que ee dernier processus exige une quantit6 liminale d'acides nucl6iques. Je lie m'6ten- drai pas d 'avantage sur ee second travail de KOLLm~, passablement en dehors de notre propos. D'ailleurs les r6sultats obtenus n 'ont plus gu~re d'int6r~t, eli raison du fair que les deux types d'aeides nucl6iques n 'ont pas 6t6 distingu6s. Or, nous savons mailitenant que l'acide d6soxy- ribonucl6ique demeure en quantit6 constalite dalis les chromosomes, m~me lorsque leur possesseur est eli 6tat d'ilianition. Je ne puis faire mieux que de citer ici quelques liglies de MIt~SKI (1951): <~In the past DNA has been considered to be a highly variable cell component and there has been, accordingly, much speculation concerning the so-called

128 Ro~a~ Y I A ~ r :

nucleic acid charge and the nucleic acid cycle. These ideas are based on observations of differences in intensity of staining. Intensi ty of staining is, however, an unreliable indication of the total DNA present in a nucleus unless the volume of the nucleus is considered, and this has usually not been done.~)

I-IVSTED, HoPxrss et ]VlOOl~E (1945) ont ~tudi6 les chromosomes du Hamster dor6, non seulement chez le m&le, mais aussi chez la femelle. Certains ovocytes off l 'appariement mdi0tiqu'e ne s'est pas produit prd- sentent des divisions trbs claires et un certain nombre de mdtaphases I ont 6t6 analys6es. Sur divers points, les auteurs am6ricains ne sont pas d'aecord avec KOLLER: a) Le hombre 2N est de 44 et non de 38; b) Une einbse (9) montre deux chromosomes net tement plus grands que tous les autres; ] 'at tachement e n e s t subm6dian (1/1,9); ce rapport est trbs diff~rent de eelui donn6 par KOLL~.R (1/a ~ 1/5 ). L'identification de 1' Y par KOLLE~ ne correspond pas bien ~ celle de I-IUSTV~D et de ses col- lab6rateurs qui supposent clue KOLLE~ a consid6r6 comme Y un dldment autosomique subterminal.

Des observations faites sur les m~taphases I de la 9, il r6sulte que les deux X ne manifestent aucune des particularitds allocycliques si flap- pantes dans ]es stades correspondants du 3. E t 1'association des X, chiasmatique, se fait uniquement par les bras courts, alors que, chez le ~, c'est le bras long qui s'unit avec 1' Y. Cette dernibre constatation est la contre-partie exacte de ce que j 'ai vu ehez Microtus agrestis (1950) off, chez le 3, le bras long de I 'X s'unit avec l' Y, alors que chez les femelles ]'union de: deux X se fait invariablement par un chiasma sis dans le bras court.

En somme, nous avons ~ r~soudre plusieurs questions relatives an nombre diploide, ~ l 'identification de l 'X et de l ' Y dans les divisions spermatogoniales, ~ l'occurence de ta prd- et de la post-r~duction. Acces- soirement, et pour pouvoir aborder la cytologic comparde des Cricetinae de l'Ancien-Monde, une analyse morphologique fouill6e est ndeessaire.

Les mitoses que l 'on trouve dans le testicule adulte ne se pr~tent gu~re ~ des investigations approfondies. J 'a i dessin6 (fig. 46) la mieux fix6e des nombreuses m6taphases que j'ai rencontr6es, et, comme le montre la figure, quatre points (indiqu6s par deux signes conventionnels) demeurent douteux. La numdration aboutit au chiffre de 44, sans entrainer une conviction totale. On remarquera le nombre 6]ev6 de mdtacentriques; les deux plus grands dl6ments ressortent net tement du lc 5 et constituent une paire hdt6romorphe, l 'X pr6sum6 ayant des bras sub-6gaux, alors que l 'Y se distingue par un at tachement sub-m6dian, environ 1/~. L'analyse de cette figure confirme donc l ' identification de KOLLER.


Pour obtenir des cinbses plus claires, j 'ai recouru au testicule du nouveau-n6. Alors que chez la Souris (MATTttEY 1936), c'est ~ l'~ge de

45

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44

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F i g . 4 3 - - 4 8 . Mesocricetus auralus. F i g . 4 3 - - ~ 6 : D i v i s i o n s s D e r m a t o g o n i a l e s . F i g . i 7 - - 4 8 : M 6 t a p h a s e s I . - - F i x a t i o n : F l e m m i n g ou C h a m p y . C o l o r a t i o n : F e u l g e n (43, 4~, 45, 47, 48)

o u H e i d e n h a i n (46). • ~060.

4 jours, chez le Rat a celui de 5 (Gu~NIN 1948), ehez le Mulot b~ celui de 7 (MATTHEY 1947) que ]es grandes mitoses des spermatogonies primaires font leur apparition (ant6rieurement, il n 'y a que des divisions d'616ments

Chromosoma. Bd. 5. 9

130 l~o~aT MATCH,. :

v6g6tatifs), il faut, chez le Hamster dor6, at tendre le 138me jour. On trouve alors des m6taphases de grande taille, admirablement 6tal6es, offrant g l 'observateur des conditions d'6tude trSs favorables. Les deux testicules d 'un de ces jeunes sujets, examin6s syst6matiquement sur des coupes de 10 # color6es au Feulgen, m 'on t permis de rep6rer 29 mitoses particuli6rement bien fix6es; apr~s un nouvel examen, j 'ai port6 mon choix d6finitif sur les 3 m6taphases les plus satisfaisantes (fig. 43--45). Dans les trois cas, il y a 44 chromosomes, la figure 45 mont ran t en outre un peti t 616ment (s) que je consid~re comme un surnum6raire, car ses dimensions ne permet tent pas de lui a t t r ibuer un associ6. Le nombre 44, consid6r6 comme probable par HtTSTED et ses collaborateurs se trouve ainsi confirm6. J 'a joutera i cependant que deux excellentes m6taphases ne renfermaient que 42 616ments, alors qu'une troisi~me en montrai t 50! La qualit6 du mat6riel nouveau-n6 est telle que ces d6nombrements peuvent 8tre consid6r6s comme certains. I1 y a donc une certaine variabilit6, qui, bien entendu, peut entrainer l'61iminatiou ult6rieure des cellules numgriquement aberrantes 1.

Nous avons reconnu facilement I 'X et l' Y dans une division du testicule adulte. Qu'en est-il du nouveau-n6 ? D a n s la figure 43, l 'identification de l 'X est imm6diate et assur6e, celle de l 'Y un peu moins certaine; la figure 44 permet de reconnaitre ais6ment l 'Y alors que I 'X, par un effet de perspective, se pr6sente sous un aspect inhabituel; enfin, la figure 45 pr6sente cet avantage que les deux autosomes les plus grands (a) revStent exactement la mSme morphologie; il est d~s lors facile de d6pister les h6t6rochromosomes: comme dans la figure 46 (voir aussi fig. 49), l 'X est un m6tacentrique presque sym6triqne, l 'Y un 616ment sub-m6dian (1/2).

Ces trois figures permet tent encore de pr6ciser les conditions autosomiques: tout d 'abord, une grande paire d 'autosomes m6tacentriques bras 16g6rement in6gaux attire l 'a t tent ion; la comparaison de cette paire dans trois cinSses (fig. 55) montre que ]e rapport de longueur des bras est assez variable (spiralisation diff6rentielle de par t et d 'autre du eentrom~re, influence du fixateur), ce qui permet d'6carter Fun des arguments de HUSTED contre l ' identification de 1' Y propos6e par KOLLER. La plus petite paire d'autosomes, e]le aussi m6tacentrique, est facile reconnaitre. Les autres 616ments forment une s6rie, la faille d6croissant assez r6guli6rement d 'un couple g l 'autre. La figure 43 montre, au total (donc y compris les h6t6rochromosomes et les deux paires extremes) 18 couples m6tacentriques et 4 couples sub-acrocentriques; ces chiffres, pour la figure 44 sont 17 et 3, deux paires ayant un aspect t61ocentrique; enfin, dans la figure 45, nous trouvons de nouveau tes valeurs 17, 3, 2.

1 Remarquons d'ai]leurs que de nombreux auteurs (par exemple, ALLEN) consid~rent clue ces grandes ce]lules sont destin6es ~ d6g6n6rer.


Une fois de plus se vTrifie cette conclusion paradoxMe et sur laquelle j 'ai souvent insist6, ~ savoir que, chez les Mammif~res, la possession d 'un mat@rid parfai tement fix@ ne conduit pas toujours ~ des .r6sultats sch@matiques, prTcis@ment parce que la qualit@ des figures restreint le rTle de l ' interprTtation personnelle tendant ~ la syst@matisation. Le nombre fondamental (N. F.) est donc voisin de 80.

La mdtaphase auxocytaire (fig. 47 et 48, 50--53) montre 22 bivalents, le couple X ~ Y @rant immTdiatement reconnaissable; ta morphologie de ce complexe est ~ @tudier darts les m@taphases se pr@sentant de profil: la figure 50 montre les deux hTt@rochromosomes unis; ,I'Y est tr~s contract@, comme le bras de I 'X auquel il est assoei@; le bras libre de I 'X

~ ,~ 51 ' / ~

/ ~ ~, Fi

.~ 50 / %~ y ~'5::~ y 54 \

\ Fig. ~9--54. ~ ' l l e s o c r i c e t u s a u r a l u s . - - Fig. 19: L ' X dans uric division spermatogonia le . Fig. 50 - -5 r Dirt@rents aspects du complexe X Y i~, la m@taphasc I . (La f igure 53, d'apr@s un frot t is au Carmin ac~tique, recolor@ an Feulgen.) - - F ixa t ion : F l e m m i n g ou Ch amp y .

Colorat ion: Feulgcn. x 41)50.

(ce dernier 6rant un mTtacentrique presque parfait , on ne peut utiliser les qualificatifs ~(long~> et <(court>>) est plus allong6 que dans n ' importe quelle division diploide; l 'aspect de la zSne d'union entre I 'X et 1' Y, pr~cisTment ]e bras long de ce dernier, ne permet pas de conclure si c'est ~ un ehiasma que nous avons ~ faire. Contrairement ~ ee que dit KOLLER, le bras 6tir6 de I 'X n 'es t qu 'opt iquement hTtTrochromatique; ne t tement Feulgen -d-, e'est son 6tat de d@spiralisation pouss@e qui le fair ~pp~raitre relat ivement clair; nous avons fair Ia mTme constat~tion chez les autres Hamsters .

Dans la figure 51, I 'X et I 'Y sont s@par~s l 'un de l 'autre, de re@me que dans les figures 52 et 54; la division longitudinale du bras @tir6 de l'X en deux chromatides est bien visible dans les figures 51 et 52. Enfin, la figure 53 (frottis) bien clue manifestant l 'union des deux h@tTro- chromosomes, ne permet pas de prTeiser ]e mode d'association.

En somme, rues observations sur la m@taphase I eoncordent assez bien avec celles de KOLL~, tout au moins en ce qui touche le type de bivalent sexuel, dit asym@trique. Le seul point sur lequel nous ne sommes pas d 'accord concerne la pseudo-hTtTrochromatie n@gative, pour moi puremeut optique, du bras @fir@.

9*

132 ROBERT:MATTHEY:

Qu'en est-il du typo sym~trique impliquant la post-r~duction ? Chez le Hamster dor6, comme dans les deux esp~ces prgc~demment ~tudi6es, je ne l'ai jamais rencontr~ bien que mon at tention ffit sp~cialement fix~e sur ce point. Si nous admettons avec KOLL~R que l 'union des deux h~t~rochromosomes est de nature chiasmatique, et ] 'gtude de Cricetulus griseus rend cette hypoth~se vraisemblable, il faut alors supposer que le segment pair ne s'~tend pas au dels du centrom~re. Cependant, une 6tude at tentive des dessins de KOLLER (1938) me suggbre une autre explication, 6ventuellement applicable au cas d'Arvicola sherman (FCE- ~AVD 1938, MATTHEY 1938). I{OLLER a repr6sent6 (p. 182, fig. 4) six m6taphases I de type asym6trique; dans les six cas, I ' X Y se trouve partagd en deux parties par le plan dquatorial de part et d 'autre duquel il se trouve donc placd, comme les t f t rades autosomales; le m~me auteur a dessin6 (p. 183, fig. 5) six m6taphases I de type symdtrique; dans les six cas, le bivalent sexuel est compldtement en dehors du plan 6quatorial et pros d 'un pSle. I1 apparait dbs lors comme fort vraisemblable que l 'aspect sym6trique caract6rise I ' X Y au sortir de la diaeinbse, lorsqu'il va prendre place ~ l'6quateur. Nous n'aurions pas ~ faire & deux types diff6rents, mais ~ deux stades successifs; l 'ouverture du complexe sexuel n 'aurait lieu que lors de la raise au fuseau.

I1 est en tout cas frappant de constater que, bien que l 'union chiasmatique de l 'X et de I 'Y soit certaine chez Cricetulus griseus et probable chez les deux Hamsters, aucune figure de post-rdduction n'a dtd ren- contr6e au cours d'observations prolongdes. Si, en 1950, je me suis prononc6, bien qu'avec beaueoup de rgserve, en faveur de la thdorie de KoLr.EIr et DARLI~GTO~r ~e suis de plus en plus enclin, devant l'aceu- mulation des fairs qui parlent contre elle, ~ la consid6rer comme une simple et ing6nieuse rue de l'esprit.

Comparaison de Cricetus cricetus, Cricetulus griseus et Mesocricetus auratus.

Si les trois Cricetinae pal6arctiques 6tudi6s dans ce travail ont des hdtdrochromosomes de forme trbs semblable, une diffdrence nous est cependan$ apparue: s la m4taphase I, I 'X parait associ6 au bras long de l 'Y chez Cricetulus et Mesocricetus, au bras court chez Cricetus. I1 y a 1~ une distinction clue l 'observation sugg&re et sur la valeur de laquelle il est permis d'h6siter. Si la diff6rence est rgelle, elle devrait 6tre attribude s une position du segment pair qui ne serait pas la m6me chez Cricetus que chez les deux autres espbces. E tan t donn6 le bouleversement morphologique qu'introduit, ~ 1~ m6taphase I, d 'une part la d6spiralisation du segment diff6rentiel, d 'autre part r6paississement et la contraction des portions paires, ce dernier processus 6rant pout-btre li6 ~ l'6tablisse- ment d'une spirale majeure, il est bien difficile d 'etre affirmatif et les

Chromosomes de Nuridae. 133

ad]ectifs <~long~> et <~eourt~> du chapitre qui pr@cSde doivent ~tre pris dans un sens simplement descriptif, valable pour la m@taphase I et pour celle-ci seulement. C'est ainsi que le bras <~court~ de I 'Y auxocytaire de Cricetus peut encore correspondre au bras ~(long~> du re@me chromosome dans ]es divisions spermatogoniales; il n 'es t en effet nullement exclu clue le bras libre de 1' Y subisse, lui aussi, un processus de d@spiralisation, chez Cricetus cricetus. En ce qui concerne I 'X, presque rigoureuse- ment mTtacentrique dans les trois esp~ces, la distinction ne peut avoir (te senti.

Passons maintenant s la cytologie comparTe, en ajoutant s rues donn@es celles que M a ~ o (1951) a rTcemment publiTes sur Tscherl~ia triton (les Tscherkia repr@sentant un sous-genre du genre Cricetulus). I1 est regrettable que la description de MAKINO n'ai t pu 6tre @tablie que d'apr~s des cingses femelles, mTtaphases somatiques ou ovocytaires. D'apr~s la figure 2 de l 'auteur japonais, j 'ai dispos6 la striation chromosomique de la figure 55. C. triton possgde 30 616ments qui seraient tous aerocentriques; ce dernier point n 'est pas certain, car le dessin repr@sen- rant une cin~se somatique montre une fixation assez grossigre, en tout cas insuffisante pour permet t re de prTciser la position du centrom~re des petits chromosomes centraux; la disposition radiale des grands 616ments p@riphTriques at teste par contre ]e caraet6re acrocentrique de ceux-ci. En comparant les caryogrammes de C. triton et de C. griseus (fig. 55), on est immTdiatement amen@ s penser que les 8 paires autosomiques les plus grandes de C. triton correspondent aux 4 paires de mTtacentriques autosomiques les plus dTveloppTes de C. griseus. Les deux Cricetulus diffgrent done essentiellement par des fusions centriques. La morphologie des h@tTrochromosomes, ceux-ci ayant 6t@ arbitrairement dTsignTs comme les chromosomes les plus longs de C. triton, parle par contre en faveur d 'un mTeanisme d'inversion ayant transfTr6 vers les extrTmitTs de I 'X le centromgre mTdian chez C. griseus. La proche parent6 des deux espgces est une notion parfai tement admissible pour le cytologiste.

Cricetus cricctus a ]a mgme formule chromosomique que Cricetulus griseus et la proche parent6 des deux genres est 6vidente: il est en effet totalement improbable que deux lignTes 6volutives de Cricetinae aient abouti ~ des assortiments chromosomiques si 6tonnement parcils. E t eeci d ' au tan t plus que nous devons considTrer cette formule (2N - . 22) comme trgs aberrante par rapport ~ ce que nous pouvons envisager comme s ta tut primitif: il est tr~s probable que los Muridae, dans leur ensemble, ont 6volu6 s part ir d 'un stock dont le N~ F. 6tait de 48. Cet~e valeur earaetTrise encore les Apodemus et des ehiffres voisins se ren.. contrent chez Rattus, Mus, certains Campagnols, comme chez Sigmodon, C~icetinae du Nouveau-Monde.

134 R o ~ a ~ M A ~ : X

"lO r l ,~,~ ,~r ~n I I l; ,, ,, ,, ~ ' f "~1 ~ f "~(" ) f "17 IT lJ II I I I) I(

)1 or ,c ,, "1'1 II ~r "an 1( lJ

"tlt qP ll 1 7 ~ l r '1"1 " I t | ) I[ ) [ II | l (1 I I IC

Mesocr/cetus au/'afus

Cr/cefus cr/ce/us

f) a, 7,~ r i ~ or Ir ~l ,, ,, ,, rio,

~ 7 1 " rn < r i i (( !1 Cr/cetu/us gr/seus

C'r/ce/u/~s ( Tsc/Terk/~) /c//on Fig . 55. C a r y o g r a m m e s de ~llesocricet~ls ouralus, Cricelus cricehls, Cricel~d~ts griseus, Tscherkia

tritot~ (ce de rn i e r d'a.pr~s i~AKINO, 1951).

Chromosomes de ~uridae. 135

L'6volution chromosomique des Cricetus et Cricetulus peut donc ~tre essentiellement attribude s des fusions centriques r4p4t6es, avec perte de centrom~res. E t c'est ici qu' intervient le cas du Hamste r dorg, dot~ de 44 chromosomes. Dans les rang~es sup4rieures des trois caryogrammes relatifs s cette esp~ce (fig. 55), j 'ai compos~ un assortiment chromosomique semblable ~ celui de Cricetus et de Cricetulus; cette composition est formde de la plus grande et de la plus petite des paires autosomiques, de I ' X - - Y (ces 6 ~l~ments grant faciles ~ identifier), enfin de 8 paires choisies arbitrairement. La seconde rangSe nous montre alors ce que Mesocricetus a en plus des deux autres esp~ces. Ce mode d 'ar rangement a l ' avantage d'exclure d'emblde une hypoth~se de polyplo~die que la comparaison des nombres diploides aurait sugg~r4e 1. Mais une question d 'ordre m~thodologique se pose: les chromosomes des trois esp~ces ont 6t~ dessin~s au m~me grossissement, sans ~tre pour autant immSdiatement comparables quant s leurs dimensions : les caryogrammes de Mesocricetu,: ont ~t4 4tablis par l 'analyse des grandes mitoses spermatogoniales du testicule prSlevd chez ]e nouveau-nd de 13 jours; ceux des deux autres esp~ces d~rivent de figures repr~sentant les cin~ses beaucoup plus petites que l 'on trouve dans le testicule adulte. I1 est donc n~cessaire de trouver un coefficient de r~duetion: j 'ai cherch6 s calculer eelui-ci par deux m~thodes: 1. en mesurant le diam~tre max imum d 'un m6taphase de spermatogonie primaire (testicule du nouveau-n4) et celui d 'une mgta- phase de spermatogonie secondaire (testicule adulte), on obtient un rap- por t de 1/1,5 ; 2. en mesurant la longueur de I 'X dans les figures 45 et 46 (la forme de l 'h4t~rochromosome est tout s fair la mSme dans ces deux dessins), on t rouve un rapport de 1/1,3. Nous arrivons donc s Ia conclusion qu'il faut multiplier par 1,4 environ la longueur des chromosomes dans les ein~ses adultes pour que cette longueur puisse ~tre comparge s celle des chromosomes dans les divisions du nouveau-n~. Or, la ]0ngueur totale des chromosomes dans les trois cin~ses de M. auratus est 6gale ~: 92,8--101,1--96,3 ; chez Cricetulus, cette longueur devient : 56,5--67,6-- 64,9. L 'unique division de Cricetus cricetus livre le chiffre de 68,7.

Nous avons donc: M. auratus: moyenne "~ 96,7 C. grisews: ,, ~ 63

En utilisant 1,4 comme coefficient de correction, nous aboutissons ~ 96,7 pour la premiere esp~ce, 80,2 pour la seconde, ce qui semble montrer que la longueur totale des chromosomes de Mesocricetus est sup~rieure de 1/6 ~me s celle de Cricetulus.

Cependant, si nous ~tablissons notre moyenne entre deux chiffres seu]ement, en choisissant pour chaque esp~ce ceux qui sont proches l 'un

1 Le diam~tre des h~maties est maximum pour C. cricetus (5,2#), minimum pour Cricetulus (4,4 p) et de 4,7/~ chez Mesocricetus, donc en correlation avecla taille de l'animal.

136 RosE~T ~TTHEY:

de l 'autre (M. auratus: 92,8 et 96,3 - - C. qriseus: 67,6 et 64,9), nous arrivons, apr~s correction par le coefficient 1,4 au rapport

186,9 (Mesocricetus) 189.1 (Cricetulus) '

soit ~ 1. Enfin, en mesurant les chromosomes d'une cin~se provenant d 'un Mesocricetus adulte (fig. 46), j 'obtiens 69,1, c'est ~ dire un chiffre approximat ivement 6gal ~ ceux que nous avons trouvds chez Cricetus et Cricetulus. La longueur totale des chromosomes est donc ]a m~me chez les trois esp~ces. Comment devons-nous Mors imaginer le passage d'une formule ~ l 'autre ?

Une premi6re question se pose: les conditions chromosomiques de M. auratus sont-elles plus primitives que eelles des deux autres esp6ees ? On r6pondra aff irmativement : le hombre 2N = 22 (Cricetus et Cricetulus) est tr6s insolite pour un Euth6rien et nous avons vu que seules des fusions eentriques r6p6t6es permettaient de l 'expliquer. En proc6dant

part ir d 'un ane4tre /~ 48 chromosomes aerocentriques, nous aurions, dans ee eas, le sch6ma:

48 A ~ 24

Or, chez Mesocricetus, la plupart des chromosomes sont mdtacentriques; il existe donc une seconde voie 6volutive, bas6e sur des inversions p6ri- ceutriques ramenant le centrom~re d'une extr6mit6 vers le milieu de chaque chromosome et cette voie peut ~tre reprdsentde comme suit:

48 A ~ 48 M

Le principe du (~changement homologuc~) (~u 1945) constate, mais n'explique pas cette tendance qui fait que tous les chromosomes d 'un organisme 6voluent de la m~me fa~on. S'il e n e s t bien ainsi, l '6volution chromosomique des Muridae peut ~tre r6sumde, dans ses grandes lignes, par le dispositif clue voici

~ - - ~ 241~

48 A ~ - - - - - - -

~ 4 8 M ~ -~ 96A

c'est g dire que les nombres modaux (WHITE) seront 24--48--96. Les vMeurs interm6diaires, fr6quemment rencontr6es, correspondent g des types off le changement homologue est en cours de rdalisation. Pour nous, il y a peu de doute que ces processus soient r6versibles. Enfin, remarquons que l '6r chromosomique semble largement ind6pen- dante de l '6volution des caract~res sur lesquels les syst6maticiens fondent les cat6gories de leur discipline: g l ' int6rieur d 'un m~me genre, nous avons constat6 des diff6rcnces (C. griseus et C. triton) tr6s nettes, alors que les repr6sentants de deux genres diffdrents (Cricetus e~ Cricetulus) out des ~ormules chromosomiques morphologiquement semblables.


Ces quelques ind ica t ions repr6sen ten t les l in6aments d ' une hypo th6se de t r a v a i l ex igean t l ' e x a m e n de nombreuses esp6ces.

Conclusions. 1. Los condi t ions chromosomiques de 6 Muridae ont gtg 6tabl ies :

M i c r o t i n a e - - Microtus pennsylvanicus 2N ~ 46 Microtus guentheri 2N ~ 54

C r i c e t i n a e - - Sigmodon hispidus 2N = 54 Cricetus cricetus 2N ~ 22 Mesocricetus auratus 2N -= 44 Cricetulus griseus 2N = 22

2. Toutes ces esp~ces - - don t t ro is n ' a v a i e n t j amais 6t6 4tudi6es - - out une d igamgt ie de t y p e X - - Y. Les d imensions et la forme des h6t~rochromosomes va r i en t beaucoup d ' u n e espgce ~ l ' a u t r e ; ~ la m6taphase I , il y a pr6-r~duct ion dans t o u s l e s cas observ6s; aucune f igure de post- r6duct ion n ' a dt~ rencont rde ; ]a prgsence de ch iasmas un i s san t I 'X et ]' Y est cer ta ine chez Cricetulus, probab le dans tous les cas ou les h6tdro- chromosomes out un b ras cour t b ien d6velopp~.

3. La formu]e chromosomia le de Sigmodon hispidus a 4t4 dtabl ie d ' u n e manigre exae te pa r CRoss (1931), erron6e p a r ~V[ULDAL (1947). P a r contre, les donndes re la t ives s Cricetulus griseus et ~ Mesocricetus auratus ne cor respondent pas s celles qui ont 6t6 publi6es r e spec t ivemen t pa r PONTECO~VO (1943) et KOLL~R (1938); en ce qui concerne Mesocricetus auratus, rues cons ta t a t ions sont en accord avec celles de HUSTED, ]~OP- KI~S et MOORE (1945).

4. L ' g t u d e cyto logique ne conf i rme pas la r u e des sys t6mat ic iens , d ' apr5s laquel le Microtus pennsylvanicus (amgricain) et M. agrestis (euro- pden) sera ient des espgces jumelles .

5. Les Cricetinae amgrica ins di l l&rent cy to log iquemen t beaucoup des t ro is esp~ces pa lgarc t iques dtudiges ; chez ces dernigres , les h@tdrochromosomes sont les @lgments les p lus grands de l ' a s so r t imen t chromosomique .

6. L '6vo lu t ion chromosomique des Microtinae et des Cricetinae im- p l ique ce r t a inemen t des processus rober t son iens (fusions cent r iques et dddoub l emen t de mdtacen t r iques ) e t des invers ions . Le p r inc ipe du ~changement homologue~> (WtIITE 1945) se mani fes te c la i rement .

Auteurs cit@s. l~ovEr, R. : Les chromosomes des Chiropt~res et des Insectivores. Rev. suisse

Zoo]. 56, 371--460 (1949). - - CAsr~sso~, T. : The nucleus in normal and patho- logical cells studied with quantitative eytoehemical methods. In: Aeidi nucleinici, proteine e dilferenziamento normale e pathologico. Torino, 1949. - - C~oss, J .C. : A comparative study of the chromosomes of rodents. J. Morph. and Physiol. 52, 373--396 (1931). - - ELLERMAN, J. 1~. : The families and genera of living rodents. London 1940/41. - - Gu~m~, tI . A. : Les h6t6rochromosomes dans l'ovog6n~se des mammif~res. Epimys norvegicus E~xn. et Mus musculus L. J. Genet., 49, 23--37

138 ~OBEI~T ~[ATTHEY" Chromosomes de Muridae.

(1948). - - HUCHEs-ScmcAD~R, S.: The chromosomes of mant ids (Orthoptera: Manteidae) in relat ion to taxonomy. Chromosoma (Heidelberg) 4, 1--55 (1950). - - HUSTV.D, L., J . T. HoPxrSs jr. and M. B. MOOR~ jr. : The X-bivalent of the golden hamster . J . Here& 36, 93--96 (1945). - - KOLLER, P. C. : The genetical and mecha- nical properties of the sex-chromosomes. IV. The golden Hamster . j . Genet. 86, 177--195 (1938). - - Control of nucleic acid charge on the X-chromosome of the hamster . Prec. Roy. Soc. Lond., Ser. B 138, 313--326 ( 1 9 4 6 ) . - M~KINo, S.: Studies on the murine chromosomes. I. Cytological investigations of Mice included in the genus Mus. J . Fae. Sci. Hokkaido I . U . , VI. s. 7, 305--380 (1941). - - Studies on the routine chromosomes. I I I . A comparat ive s tudy of chromosomes in five species of Rattus. J . l~ae. Sci. Hokkaido I.U., VI. s. 9, 21--57 (1943). Studies on routine chromosomes. VI. Morphology of the sex-chromosomes in two species of Microtus. Annot . ZooL Jap. 23, 63--68 (1950): - - Karyotype of Tscherkia triton (Muridae-Cricetinae). Kromosomo 8, 311--312 (1951). - - MAT- THEY, R . : Le probl~me des h6t~rochromosomes chez ]es mammif~res. Archives de Biol. 47, 319--383 (1936). - - Contribution nouvelle h l '~tude des h~t~rochromosomes chez les mammif~res et singuli~remen~ ehez tes rongeurs. J . Genet. 36, 73--102 (1938). - - Encore les h~t~rochromosomes des Apodemus. Arch. Klaus-Stif tg 22, 85--92 (1947). - - Quelques formules chromosomiales. Sci. Genet. 3, 23--32 (1947). - - Les chromosomes des Vertebras. Lausanne 1949. - - Les chromosomes sexuels g~ants de Microtus agrestis L. Cellule 58, 162--184 (1950). - - La formule chromosomique de Microtus orcadensis ~ L A I S . Remarques m~thod61ogiques et discussion critique. Rev. suisse Zool. 58, 201--213 (1951). - - Mn~SKY, A . E . : Some chemical aspects of the cell nucleus. I n Genetics in the 20th century. New York 1951. - - MULDAL, S.: In 38 , 39. et 40. , ,Anual repor t" John Innes horti- cultural inst i tut ion. Hert ford 1947--1949. - - OGU~A, K. : Absence of the Y-chromosome in the vole Microtus montebelli EDW. with supplementary remarks on the sex-chromosomes of Evotomys and Apodemu~. Cytologia (Fujii JubiL-Bd.)1987, 796--808. - - PONT~CO~VO, G. : Meiosis in the str iped hamster (Cricetulus griseus MILlVE-:EDw.) and the problem of heterochromat in in mammalian sex-chromosomes. Proc. Roy. Soc. Edinburgh, Ser. B 62, 32--42 (1943). - - RENHVn, P. : La formule chromosomiale ehez sept esp~ces de Muscardinidae et de Microtinae indig~nes. Rev. suisse Zool. 45, 349--383 (1938).--TA~.ISHI~ S. : Chromosomes of .Microtinae. ZooL Mag., J a p a n 49, 1- -2 (1937). - -WHITE, M. J . D.: Animal cytology and evolution. Cambridge 1945.

Prof. Dr. ROBERT ~.ATTHEX r, Laboratoire de Zoologie, Universit4 de Lausanne, Lausanne (Sehweiz).

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Chromosomes de Muridae (Microtinae et Cricetinae)