Croissance au sein d une population

Le pouvoir de la reproduction

Marc Girondot, Université Paris Sud

L écologie aujourd hui…

Le travail de terrain existe

en écologie…

… mais est souvent le

prélude à une

modélisation du

phénomène.

Charles Darwin, Origin of Species, écrit:

“There is no exception to the rule that every organic being naturally increases at so high a rate, that if not destroyed, the earth would soon be covered by the progeny of a single pair.”

Il n y a pas d exception au fait que toutes les espèces croissent à une vitesse telle, que si elles n étaient détruites, la terre serait couverte rapidement par la descendance d un seul couple.

Quatre processus modifient la dynamique d une population

Naissance, B = nombre de nouveaux-nés dans une population par unité de temps

Morts, D = Nombre de morts dans une population par unité de temps

Immigration, I = Nombre se déplaçant dans une population par unité de temps

Emigration, E = Nombre sortant d une population par unité de temps

B+I-D-E

Assumons que vous modélisez une population

de moineaux et que chaque jour apparaît un

nouveau moineau, i.e., B=1, D=0.

Jour

N, Taille

de la

population

0 6

10

Croissance arithmétique

Les populations naturelles ne changent pas d un nombre constant, mais plutôt chaque individu a une potentialité de se reproduire. Le changement est donc fonction de la taille de la population.

b = B/N, taux de naissance per capitad = D/N, taux de décès per capita

N = Taille totale de la population

Le taux de croissance per capita est donc b-d = r

Maintenant, assumons que chaque

moineau peut se reproduire dans

chaque intervalle de temps.

0 6

140

Croissance géométrique !

Jours

N

Thomas Malthus

1766-1834

Le dilemme de Malthus

Idée courante à l époqueDu système de dépopulation (1794) par Gracchus Babeuf in La Guerre de Vendée et le système de dépopulation:Sur la justification des massacres…« Que d ailleurs un dépeuplement était indispensable, parce que, calcul fait, la population française était en mesure exédente des ressources du sol, et des besoins de l industrie utile: c est-à-dire, que les hommes se pressaient trop chez nous pour que chacun y pût vivre à l aise. »

Guerre de Vendée, 1793-1794

Modèle discret de croissance

La plupart des organismes se reproduisent de façon annuelle.

Donc la croissance de la population s effectue durant la saison de reproduction.

Une telle croissance ou décroissance dans les populations pendant un intervalle de temps discret produit une croissance géometrique.

Cycles de vie itéropares

Ceci est connu comme étant le

Modèle discret de la croissance d une population

C est un modèle discret car la croissance se produit à une période donnée pour tous les individus ensemble.

C est le modèle initialement décrit par Malthus

Nt=N0t

Croissance géométrique

La fraction de la taille de la population d une année par rapport à celle de l année précédente (ou du pas de temps précédent) est =

= Nt+1 / Nt t est une unité arbitraire de temps

Donc Nt+1 = Nt

Modèle continu de la croissance La population humaine croît de façon continue.

Il n’y a pas de période de reproduction particulière dans l’année.

Pour les populations qui se reproduisent de façon continue, des équations différentielle sont utilisées. Rappelons que r = taux intrinsèque d accroissement (aussi appelé paramètre Malthuséen). L équation est:

dN/dt=rN

La solution de cette équation est:

Nt=Noert

Croissance exponentielleUne croissance exponentielle résulte d une accélération continue de la courbe du nombre d individus dont la pente varie directement en fonction de la taille de la population.

N

Temps

r > 0

r = 0

r < 0

Exemple: à la fin des années 1970's le taux d accroissement intrinsèque des mésanges était de 9,9% ou r=0,099 et celui des rouges-gorges de 15% ou r=0,15.Une façon plus intuitive de comparer la croissance des populations est d utiliser le temps de doublement de la taille de la population. C est le temps mis par une population pour doubler son effectif pour une valeur fixée de r.

Nt = N0 ert

On cherche la valeur de t pour laquelle Nt est égale au double de N0 donc Nt = (2) N02N0 = N0 ert ,diviser les deux côtés par N02 = ert

Prendre le ln des deux côtésln(ert) = rt ln e or ln e = 1Ln 2 = rt Ln 2/r = t comme ln 2 = 0,693 donct = 0,693/r

Quel est le temps de doublement de la taille des populations de mésanges r=0,099 et celui des rouges-gorges r=0,15.

t = 0,693/r

Pour résumer, nous avons introduit deux

modèles de croissance équivalent:

2) Une équation différentielle (temps

continu ) dN/dt = rN avec pour solution

Nt = No ert

Le temps de doublement est (t2) = ln 2 / r

1) Une équation basée sur une

différence (intervalle de temps discret)

Nt+1 = Nt , ou Nt = No t

Le temps de doublement est (t2) = ln 2 / ln

Comment comparer ces deux modèles?

Noter que l équation de croissance géométrique est la même que celle

de la croissance exponentielle avec à la place de er.

Nt = No ert Nt = No t

Il existe une correspondance directe entre r & ln , avec r un taux

d accroissement instantané et un taux d accroissement discret.

Pour une population stable: =1 et r=0

Quels sont les facteurs influencant le taux d accroissement?

Facteurs de l environnement (spaciaux et temporels)

climat

humidité

température

etc.

Densité de la population

Densité des autres populations

Facteurs stochastiques

Est-ce que la croisance exponentielle est réaliste ?

Comme Darwin et avant lui Malthus l avaient noté, les croissances exponentielles ou géométriques produisent rapidement un nombre astronomique d individus.

Il doit donc exister des facteurs qui limitent ou arrêtent la croissance.

En particulier, les resources et l espace sont de tailles finies.

Une population en boom démographique implique moins de resources, augmentation de transmission de maladies, etc.

Pierre François Verhulst28 octobre 1804 - 15 février 1849Bruxelles

Croissance logistique

En 1838, le mathématicien Belge Pierre François Verhulst modifie le modèle de Malthus pour permettre au taux d accroissement de dépendre de la taille de la population:

Il utilise une modification de l équation décrivant la croissance exponentielle pour décrire l effet de la densité de la population.

où K est la capacité de charge de l environnement et r le taux d accroissement maximal.

dN

dt= r N 1

N

K

Nt =N0K

N0 + (K N0)er t

Croissance logistique

Modèle en temps discret

Nt/ t = r Nt (1-Nt/K)

Nt+1=Nt+r Nt (1-Nt/K)

Croissance logistique.Lors d une croissance logistique, la taille de la population tend vers la capacité de charge, K.

Tant que la taille de la population de dépasse pas K, la population continue de croître.

Quand N excède K, la population décroît.

Donc K est la situation d équilibre d une population sous l effet d une croissance logistique.

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

0 5 10 15 20 25 30 35 40

100

10

2

500

1000

1500

1200

1100

r=0,5K=1000

Comparaison d une croissance exponentielle & et d une croissance logistique

Est-ce que ce modèle est réaliste?Des études en laboratoire et in natura d animaux ou de plantes ont montré qu il existe bien des effets dépendant de la densité dans la croissance des organismes.

Stabilité de l environnementDans les environnements instables et variables dans le temps, il y a peu d'avantages à être parfaitement adapté à une situation donnée (puisqu'elle va changer). En revanche il est avantageux de pouvoir se reproduire le plus rapidement possible, pour profiter des bonnes conditions lorsqu'elles se représenteront, avant que ces conditions disparaissent. Inversement, lorsque l'environnement est stable, ou avec des variations prévisibles comme des saisons régulières, les espèces le mieux adaptées seront celles qui exploiteront le mieux les ressources, sans pour autant se reporduire rapidement, puisque les ressources sont de toute manière limitées.

Stratégies r et K

Il se dégage ainsi deux stratégies typiques :La stratégie r, basée sur la production d'un grand nombre de jeunes, le plus tôt possible, et une mortalité très élevée. C'est une adaptation aux milieux instables et imprévisibles. C'est le cas des micro-organismes qui sont soumis à ce genre de conditions à cause de leur taille.

La stratégie K, basée sur une durée de vie très longue, et une reproduction rare et tardive.

Colonisation nouveau milieu

Lorsqu'un milieu a subi une perturbation (éruption volcanique, grand feu, inondation, stérilisation, ...), les espèces à stratégie r sont les premières à s'implanter, puis elles donnent naissance à un environnement de plus en plus compétitif où les espèces à stratégie K s'imposent. Certains espèces n'auraient même aucune chance de subsister dans la biosphère sans ces catastrophes. Cela définit les successions écologiques d'un écosystème perturbé.

Continuum r/KComme toujours en pratique, les êtres vivants appliquent en général une stratégie reproductive intermédiaire entre ces deux extrêmes écologiques. Les arbres et les poissons dispersent ainsi des quantités énormes de rejetons, dont très peu pourront effectivement se reproduire, sans que cela soit incompatible avec l'existence et même la domination locale d'individus très âgés. C'est que la "stabilité" de l'environnement reste très relative, l'espace où s'exerce l'approvisionnement et la vie d'un arbre peut être stable alors que l'espace où s'exerce sa fonction reproductive est beaucoup plus étendu et beaucoup plus aléatoire.

Cas particulier de la croissance des populations d insecte

dN/dt = rN (1-N/K)où K est la capacité de charge de l environnementbirth-death = r

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

0 10 20 30 40 50

Temps

Tail

le d

e l

a p

op

ula

tio

n

Series1

K=1000

r=3

N0=100

Est-ce une fluctuation aléatoire ?

Exemple d une dynamique stochastique

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

0 10 20 30 40 50

Temps

Tail

le d

e l

a p

op

ula

tio

n

Series1

Connaissant Nt, on ne peut faire aucune prédiction sur Nt+1

Exemple d une dynamique stochastique

Connaissant Nt, on ne peut faire aucune prédiction sur Nt+1

Est-ce le cas ?

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

0 10 20 30 40 50

Temps

Tail

le d

e l

a p

op

ula

tio

n

Series1

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

0 10 20 30 40 50

Temps

Tail

le d

e l

a p

op

ula

tio

n

Series1

K=1000

r=3

N0=105

K=1000

r=3

N0=100

Forte sensibilité aux conditions initiales: dynamique chaotique

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

0 10 20 30 40 50

Temps

Tail

le d

e l

a p

op

ula

tio

n

Series1

Series2

Series3

Series4

N0=95, 100,

105, 110

May RM, 1976. Simple mathematical models with very complicated dynamics. Nature 2261: 459-467.

Application à la biologie

Pour obtenir une dynamique chaotique, il est nécessaire d avoir une espèce présentant une très forte fécondité (r fort). Ceci est observé par exemple chez les insectes.

Les explosions démographiques observées chez certaines espèces, par exemple le criquet pélerin, pourrait s expliquer, au moins en partie, par une telle dynamique.

Schistocerca gregaria (Forskål, 1775)

Phase grégaire Phase solitaire

Le criquet pèlerin (Schistocerca gregaria)

appartient à la catégorie des acridiens de

type locuste présentant un phénomène de

polymorphisme phasaire, c'est-à-dire la

possibilité de développer des aspects

variés et réversibles, selon la densité des

populations, elle-même fonction des

conditions écologiques et

météorologiques.

Depuis l'antiquité, il est considéré comme l'un des principaux fléaux de l'humanité.

Il est redoutable car il consomme chaque jour son propre poids de nourriture

fraîche. Schématiquement, on parle de phase solitaire pour les populations de

faible densité et de phase grégaire pour les populations de forte densité.

Le criquet pèlerin en AfriqueNormalement, on trouve le criquet pèlerin en phase solitaire dans une aire vaste mais limitée aux régions les plus désertiques d'un territoire (incluant une vingtaine de pays) allant de la Mauritanie à l'Inde. Après de bonnes pluies, les conditions sont favorables à sa reproduction. Le criquet pèlerin se multiplie alors rapidement, se concentre et, si la densité critique est atteinte, il passe à la phase de grégarisation.La grégarisation signifie que les criquets pèlerins agissent collectivement en bandes larvaires ou en essaims d'adultes.

L interprétation par rapport à la croissance logistique

Lorsque les conditions sont bonnes, r = birth-death, [birth] augmente, d où la valeur de r devient plus forte… le système chaotique se met en place pouvant donner une explosion démographique avec apparition de phase grégaire.

Situation au 5 février 2004

Les conditions sont réunies en 2004 pour avoir une explosion démographique des criquets pèlerin.D après l équation r=birth-death, il y a deux approches possibles.Soit on limite les naissances, soit on augmente la mortalité.C est cette deuxième solution qui est en œuvre par le FAO (Food and Agriculture Organization of the UN) actuellement.

NW Mauritania: control operations (10/03)

Saudi Arabia: newly fledged adults (Thuwal, 18/1/04)

Autre exemple: la rougeole

En noir, la prévalence de la maladie, En rouge, le nombre de naissance par individu dans la population En bleu clair, le nombre d individus susceptibles en prenant en compte les campagnes de vaccination.