Caracterizacyao de ninhos e atividade forrageadora de Trachymyrmex fuscus Emery

(Hymenoptera, Formicidae) em plantio de eucalipto

Marcio Silva Araujo 1

Terezinha M.e. Della Lucia 1

Antonio Jose Mayhe-Nunes 2

ABTRACT. Caracterization of nest and foraging activity of TrachymyrmexJuscus Emery (Hymenoptera, Formicidae) in Eucalyptus stand. Seven nests of T. JUSCL/S Emery, 1834 have been studied for their structure. These nests, which opened at the soil surface, had two to four chambers located one above the other. Externally all of these nests presented a heap of brownish-yellow debris that was constituted basically by remains of vegetable material. The total nest population was, on average, 1,048 individuals. The diel pattern of foraging of this species was studied for four consecutive months on two nests. This acti vity occurred predominantly in the night period, and the workers transported, mainly, dry vegetation to the nest. KEY WORDS. Attini , fungus-growing ants, caracterization of nest, foraging activi ty

Formigas dos generos Mycocepurus Forel, 1893, Sericomyrmex Mayr, 1865 e Trachymyrmex Forel, 1893 (Formicidae, Myrmicinae, Attini), tambem cultivado­ras de fungo (WEBER 1945), tern sido constatadas em altas densidades em plantios comerciais de eucalipto em Minas Gerais (PACHECO et al. 1989; ARAUJO et al. 1997). Essas formigas utilizam como substrato para 0 cultivo de seu fungo, fezes de insetos, resfduos vegetais em decomposi~ao e eventualmente, partes vivas de plantas (WHEELER 1907; WEBER 1966; PACHECO & BERTI FILHO 1987; HOLLDO­BLER & WILSON 1990).

o genero Trachymyrmex, diferentementedeAcromyrmex Mayr, 1865 (quen­quens) e Atta Fabricius, 1804 (sauvas), apresenta co16nias menores, com openirias monom6rficas ou com leve polimorfismo (WEBER 1945, 1979; WILSON 1971). Essas pequenas col6nias tern sido relatadas como pragas potenciais para a cultura do eucalipto, pelo fato de danificarem as gemas iniciais das tou~as (PACHECO et al. 1989). Entretanto, existem controversias a esse respeito (MA nlE-NUNES & JAFFE 1997; MATRANGOLO 1998).

Atualmente, Trachymyrmex fuscus Emery, 1834 esta em sinonfmia com Trachymyrmex urichi Forel, 1893 (MAYHE-NuNES 1991), no entanto sua situayao nomenclatural encontra-se sob revisao (Dr. Mayhe-Nunes, comunica~ao pessoal)

1) Departamento de Biologia Animal , Universidade Federal de Viqosa. 36571-000 Vigosa, Minas Gerais, Brasil.

2) Departamento de Siologia Animal , Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. Rodovia SR 465, Km 07, 23890-000 Seropedica, Rio de Janeiro, Brasil.

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Altas densidades e freqiiencias de ninhos de T fuscus foram observadas em plantio comercial de eucalipto na regiao de Paraopeba, Minas Gerais (ARAUJO et at. 1997). Essa alta infesta~ao aliada a carencia de estudos basicos sobre a especie, tern propiciado equfvocos nas recomenda~6es para 0 seu controle. Em fun~ao disso, este trabalho propos caracterizar os ninhos de T fuscus observados nessa mesma regiao, bern como estudar aspectos do forrageamento des sa especie.

MATERIAL E METODOS

Este trabalho foi realizado no perfodo de novembro de 1994 a fevereiro de 1995, em Paraopeba (l9°17'S; 44°29'W; 700 m altitude; 1353 mm de precipita~ao anual; temperatura mfnimae maxima anual de 1 e 24°C, respectivamente) em area de brota~ao de Eucalyptus camaldulensis Dehnh., de propriedade da V & M Florestal.

Caracteriza~ao dos ninhos de T. fuscus Sete ninhos de Tfuscus escolhidos aleatoriamente na area foram sacrificados

com brometo de metila e, ap6s 24 horas, foram escavados. As camaras e canais foram marcados com talco aplicado por meio de uma "bomba tamandua", facilitan­do-se assim sua visualiza~ao, con forme metodologia usada por ARAUJO & DELLA LUCIA (1997) . Essa escava~ao consistiu na abertura de uma trincheira aberta ao lade do ninho para expor progressivamente os canais e camaras. Mediram-se os maiores comprimento, largura e altura de todas as camaras, bern como a profundidade das mesmas em rela~ao a superffcie do solo. 0 volume de fungo de cada colonia foi estimado, e em seguida, foi recolhido em sacos plasticos juntamente com todo 0

lixo, operarias e form as jovens mortas que se encontravam no interior das co16nias. Esse material foi pesado e homogeneizado em laborat6rio para a retiradade amostras a serem usadas na determina~ao da popula~ao de larvas, pupas e adultos da colonia. Essa amostragem consistiu na retirada de cinco subamostras de oito gram as de todo o material do ninho. Os voucher specimens foram depositados no Museu de Entomologia da Universidade Federal de Vi~osa.

Atividade forrageadora de T. fuscus o ritmo de atividade diaria de forrageamento de T. fuscus em condi~6es de

campo foi avaliado mensalmente, em dois ciclos consecutivos de 24 horas, durante quatro meses (novembro de 1994 a fevereiro de 1995) em duas colonias, denomi­nadas Cl e C2. A avalia~ao foi executada por meio da contagem, durante cinco minutos a cada hora do numero de operarias que retornavam para 0 ninho carregando substrato vegetal, que, freqiientemente, foram fragmentos secos e recortados. Esse metodo tern side habitualmente usado para estimar a atividade forrageadora de colonias de formigas (MACIEL et at. 1995; ARAUJO 1996; ARAUJO et at. 1998).

As avalia~6es noturnas foram executadas com 0 auxflio de uma lanterna, cujo foco era coberto com papel-celofane vermelho, para nao interferir no compor­tamento das formigas (GUAJARA et al. 1990).

Imediatamente ap6s cada contagem de operarias, foram registradas a tem­peratura e a umidade relativa do ar, com urn termo-higr6grafo posicionado em urn tronco de eucalipto, pr6ximo aos ninhos, a uma altura de 1,5 m em rela~ao a superffcie do solo.

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A cada mes, no primeiro cicio de 24 horas , registrou-se 0 honirio de maior pi co de forrageamento, ou seja, 0 maior numero de openirias saindo para bus car substrato para 0 fungo. Esse honirio, no segundo cicio de 24 horas, foi utilizado para a marca~ao do comprimento das trilhas e a marca~ao das areas de forragea­mento das duas colonias, visto que as colonias eram de pequeno porte e isso facilitava a visualiza~ao das atividades.

As areas de forrageamento das colonias foram marcadas, com auxflio de estacas, seguindo-se dez operarias de cada colonia ate a sua area de corte. As areas de forrageamento, foram determinadas pelo perfmetro externo dos dez pontos de coleta em rela~ao ao olheiro de entrada do ninho (MENDES et at. 1992; ARAUJO 1996). Esses dados foram plotados em escala apropriada para 0 papel milimetrado, sendo a area equi valente recortada e medida com 0 auxflio de medidor de area foliar. Esse procedimento foi repetido nos quatro meses de estudo.

RESULTADOS E DISCUSSAO

Caracteriza~ao dos ninhos Assim como em observa~6es feitas por WEBER (1945) e PACHECO (1991)

para T. urichi, todos os ninhos de T. fuscus avaliados apresentaram, externamente, seu unico olheiro na forma de urn canudo de barre de terra semi-endurecida. 0 diametro medio da entrada dos olheiros foi de 1,5 cm. Pr6ximo a esse olheiro, todos os ninhos apresentaram urn amontoado de lixo de colora~ao marrom-amarelada, constitufdo em grande parte de resto do substrato utilizado para 0 cultivo de seu fungo (Fig. 1a).

Os ninhos escavados apresentaram profundidade maxima variando de III a 208 cm, com duas a quatro camaras, sendo 0 numero mais freqilente igual a tres (Tab. I). Essas camaras dispunham-se simetricamente sobrepostas (Fig. 1b). A pequena varia~ao na morfometria das camaras e canais sugere urn padrao de confec~ao de ninho por essa especie de formiga. Em pequeno relato sobre descri~ao de ninhos de T. urichi, WEBER (1945) mencionou que essa formiga apresenta as camaras num formato elfptico, semelhante ao observado neste trabalho para T. fuscus. Esse mesmo autor relatou ainda que 0 numero de camaras variou de uma a cinco. Essa varia~ao no numero de panelas, tam bern verificada neste experimento para T. fuscus, pode ter ocorrido devido a diferentes idades das colonias.

Nao ocorreu grande varia~ao no volume de fungo, bern como no numero de indivfduos encontrados dentro dos ninhos, 1.048 em media, inclufdos larvas, pupas e adultos (Tab. II). Nao foram encontrados alados ness as colonias que foram escavadas no mes de mar~o de 1995. 0 numero medio de operarias por colonia relatado nesse trabalho (863,73) assemelha-se aos valores apresentados por WEBER (1966) para T. urichi. Esses numeros sao pequenos, quando comparados, por exemplo, com ninhos medios de Acromyrmex subterraneus subterraneus Forel , 1893, que podem apresentar uma popula~ao total de 20.872 indivfduos (PEREIRA & DELLA LUCIA 1998) e ninhos de AUa vollenweideri Forel, 1939 que, com idade em torno de 7,4 anos, podem possuir em media quatro milh6es de indivfduos (JOKMAN 1977).

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Tabela I. Dimens5es (em) dos ninhos de Trachymyrmex fuscuseseavados em areas povoadas com Eucalyptus camaldulensis. Paraopeba, Minas Gerais, 1995. (D.P.) Desvio padrao; (*) Comprimento x Largura x Altura.

Ninho Profundidade l ' camara Distancia 21 camara Distancia 3' camara Distancia 4' Camara Profundidade da C x L x A' enlre a l ' e e x L x A enlre a 2' e C x L x A enlre a 3' e CxLxA maxima do

l ' camara a 2' camara a 3' camara a 41 camara ninho

5.0 5x5x4 20 5x7x6 67 19x18x12 80 20xl9xll 208 2 5,3 5x4x2 24 15x13x7 26 21x20x9 30 17x21x8 111 3 6,7 4x4x3 30 7x7x5 120 33x21x14 179 4 4,5 3x3x3 21 7x9x5 72 23x17x13 118 5 4,8 5x3x4 18 13x13x8 82 18x22xl0 126 6 5,0 4,Ox3,0x3,0 22 llx13x8 150 25x19x13 201 7 5,3 . 5,Ox4,0 x4, 99 17x19xll 119

Media 5,2 4,4x3,6x3,3 34 llx12x7 86 23x19x12 55 19x20xl0 152 D.P. 0,91 0,8xO,8xO,8 29,1 4,5x4,3x2,1 43,41 5,5xl ,9xl ,9 35,35 2, lxl,4x2, 1 42.56

Tabela II. Composi~ao da popula~ao dos ninhos de Trachymyrmex fuscus eseavados em povoamento de Eucalyptus camaldulensis. Paraopeba, Minas Gerais. Valores entre parente­ses eorrespondem a poreentagem de massa de material amostrado em rela~ao a massa total.

Ninho Volume de Massa do formigueiro Numero medio de individuos fungo (ml)

Gramas Porcentagem Larvas Pupas Adultos

380 189,00 (21 ,2) 99,24 99,24 1044,24 2 400 157,SO (25,4) 55,23 118,34 706,11 3 430 210,70 (19,0) 94,82 79,01 1364,28 4 350 120,00 (33,3) 81 ,00 75.00 879,00 5 480 140,00 (28,6) 150,50 98 .00 924,00 6 260 117,32 (34,1) 126,12 131 ,99 768,45 7 130 30,00 (53,0) 48,75 35,63 360,00

Meda ± desvio padrao 347 ± 117,71 137,8 ± 58,73 93,67 ± 36,45 9t ,03 ± 31 ,65 863,73 ± 309,48

Atividade forrageadora As areas de forrageamento das colonias C 1 e C2 variaram de 0,90 a 1,85 m2

e 0,40 a 1,2 m2, respectivamente (Tab. III). Essa varia~ao provavelmente deveu-se

a dispersao do principal substrato forrageado ao longo dos meses, que na sua grande maioria, era constitufdo de folhas de eucalipto secas e presas ao ramo, que se desprendiam das plantas e cafam ao chao, pr6ximo ao ninho. Durante todo 0 estudo de forrageamento de T. fuse us, verificou-se que as operarias nao cortaram plantas vivas de eucalipto. Considerando-se a elevada densidade e freqiiencia de seus ninhos na area experimental, con forme ARAUJO et at. (1997), pode-se inferir que a especie nao tern importancia economica para 0 eucaliptal em fase de brota~ao . Isso corrobora observa~6es feitas por MAYHE-NuNES & JAFFE (1997) de que especies do genero Traehymyrmex raramente cortam partes vivas de plantas.

Apesar das varia~6es diarias e mensais do f1uxo de operarias coletoras de substrato para 0 fungo, a atividade forrageadora das duas colonias estudadas foi composta por uma unicajornada de atividade externa ao ninho e sempre constante no perfodo noturno (Fig. 2). Verificou-se, portanto, forrageamento predominante­mente noturno e sempre solitario (sem a forma~ao de trilhas). Padrao de forragea­mento semelhante foi mencionados por JAFFE & VILLEGAS (1985) para T.fuseus .

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Fig . 1. Aspecto externo (a) e interne (b) de urn dos ninhos de Trachymyrmex fuscus. Paraopeba, Minas Gerais , 1995. Escala em branco equivale a 40 em.

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8

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' ':: 12 '0

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E '~ Z

2

3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23

Horario

Fig. 2. Ritmo diario da atividade forrageadora das col6nias C1 e C2 de Trachymyrmex fuscus durante os meses de novembro de 1994 a fevereiro de 1995. Paraopeba, Minas Gerais. As regi6es hachuradas correspodem ao periodo de escotofase.

o infcio da jornada de atividades extern as ao ninho para as duas col6nias se dava quando ocorria uma queda de temperatura no final da tarde, honlrio que geralmente coincidia com 0 entardecer (entre 18: 15 e 18:45 h) . 0 mes de dezembro foi uma exce~ao, pois as openirias permaneceram forrageando quase todo 0 dia, s6 paralisando a atividade entre 10 e 12 horas. Essa situa~ao foi observada em ambas as col6nias. Em temperaturas superiores a 30°C, entre 14 e 15 horas, naquele mes, observou-se atividade forrageadora nas col6nias. Esse forrageamento diferenciado no mes de dezembro pode ter ocorrido devido a alta precipita~ao pluviometrica no mes de novembro (Tab. IV), principal mente nos dias que antecederam a avalia~ao da atividade forrageadora das col6nias , que era sempre efetuada no infcio de cada meso Desse modo, poderia estar ocorrendo uma certa compensa~ao nessa atividade, em honirios sem chuvas. Altera~6es no padrao diario de forrageamento de formigas

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cortadeiras provocadas por chuvas ja foram mencionados por L ABRADOR et at. (1 972) e A RAUJO (1996). 0 horario mais freqiiente de encerramento da atividade forrageira foi entre nove e 10 horas, com exce<tao da colonia e1 , que apresentou pica de atividade forrageadora as nove horas, reduzindo em seguida a sua ati vidade, ate paralisa<tao da mesma as 12 horas.

Tabela III. Areas de forrageamento das col6nias (C1 e C2), durante os quatro meses de estudo (novembro de 1994 a fevereiro de 1995). Paraopeba, Minas Gerais.

Areas de forrageamento (m' ) Cotonia

Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro

C1 0,90 1,55 1,10 1,85

C2 0,40 0,85 0,45 1,20

Tabela IV. Precipitaltao pluviometrica local (mm) referente ao periodo de estudo (novembro de 1994 a fevereiro de 1995). Paraopeba, Minas Gerais.

Meses Dia

Outubro Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro

0 O· 14,8 o· 5,4 O· O· 0' O· 5,4 O· 0 O· 12,0 3,6'

4 0 12,8 0 6,8 O·

5 0 0 0 3,6 0

6 0 0 22,2 3,2 0

7 16,8 0 2,4 0 40,8

8 0 0 48,0 0 8,2

9 0 0 4,4 0 42,0

10 0 0 15,2 0 0

11 0 0 0 0 38,0

12 0 0 0 12,8 25 ,8

13 0 6,0 0 19,8 1,2

14 0 0 0 0 0,8

15 0 7,2 0 0 30,2

16 0 0,9 4,8 0 7,0

17 0 0 0 0 0

18 0 7,8 2,3 0 1,4

19 1,0 34,6 45,8 0 13,8

20 0 36,8 0 0,8 3, 8

21 0 69A, 0 2,6 0

22 0 1,4 16,4 0,6 0

23 0 0 33,4 0 0

24 0 8,2 12,0 5,6 0

25 0 0 1,0 0 0

26 0 0 0 1,0 0

27 4,2 1,2 1,0 2,8 0

28 6,8 0,2 1,0 0 0

29 0 47,6 0 0

30 6,6 14,8 0 0

31 35,4 0 1,8

Total 70,8 248,9 224,7 73,4 227,4

(*) Dias dos meses em que foram efetuadas as observaltoes da atividade forrageadora de T. fuscus.

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Observou-se uma correlac;;ao (Pearson) negativa entre 0 fluxo de openirias transportadoras de fragmento vegetal e a temperatura do ar, ou seja, 0 aumento na temperatura implicou em uma diminuic;;ao da atividade forrageadora das colOnias Cl e C2 (Tab. V). Quanto a umidade relativa do ar, houve uma correlac;;ao positiva significativa, somente para a colonia C2 (Tab. V) . Isso provavelmente nao ocorreu para a colonia Cl pelo fato das openirias dessa colonia terem apresentado al ta atividade forrageadora durante quase todo 0 dia em observac;;oes realizadas no mes de dezembro. 0 significado dessas correlac;;oes entre temperatura e umidade relativa sobre a atividade forrageadora nao 6 bern claro. FOWLER (1979) supoe que flutua­c;;oes nessas variaveis poderiam promover alterac;;oes fisiol6gicas nas operarias, bern como afetar 0 balanc;;o hfdrico de plantas cortadas, al6m de alterar a qualidade nutricional das plantas que servem de substrato para 0 fungo.

Neste trabalho, as colOnias Cl e C2, em todos os meses de estudo, tiveram suas atividades forrageadoras iniciadas ao escurecer, sendo que 0 t6rmino dajornada de atividades extern as a colOnia variou e, ao que parece, esta associado as variaveis climaticas.

Tabela V. Efeito da temperatura e umidade relativa do ar sobre 0 fluxo de operarias coletoras de Trachymyrmex fuscus durante os meses de novembro de 1994 a fevereiro de 1995. Paraopeba, Minas Gerais.

Colonia

C1 C2

Umidade relativa

- 0.22' - 0.43'

Umidade relativa

0.15

0.39'

(*) Coeficientes de Correla<;:1io de Pearson significativos a 95% de probabilidade.

AGRADECIMENTOS. Aos Engenheiros , Tecnicos Florestais e Funciomirios da V & M

Florestal pela ajuda na condu~ao do experimento em Paraopeba, ao Tecnico Pedro A. Ribeiro

pela colabora~ao na confec~ao de uma figura deste artigo e ao CNPq e V & M Florestal pelo

auxflio financeiro .

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Recebido em 12.IV.2001: ace ito em 07.V.2002.

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