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第２章 年齢と成長

「水産資源学」 北海道大学水産学部

准教授 松石 隆

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年齢と成長

成長 個体成長：個体の体長・体重が増加すること 個体群成長：バイオマス（個体数×重量）が増加すること

再生産の要 摂餌→代謝（同化）→成長→成熟→再生産

時間軸 年 year 年齢 age, instar 世代

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2.1 年齢査定 age determination

年齢形質（年輪など）を用いて各個体の年齢を決定すること。(水産学用語辞典）

年齢によって、魚体の大きさ、生体の機能が異なるので、年齢査定が重要

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年齢査定の方法

飼育法 成長の速さは自然状態と異なることが多い

標識放流法 成長の速さは自然状態と異なることが多い

体長組成法 高齢の識別が難しい。 相対年齢しか与えないこともある

年齢形質法 煩雑だが必要

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2.1.1 年齢形質

鱗 耳石 脊椎骨 鰭条 膜骨 貝殻 耳垢栓

アカムツの鱗 http://www.pref.niigata.jp/norin/chiiki/suikai/joho/dayori/9gou/akamutu.htm

キチジの耳石 http://hnf.fra.affrc.go.jp/H-jouhou/seika/hnf98008.html

クロミンククジラの耳垢栓 Kato et. al (1988)

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2.1.2 年齢査定の手順

1. 年齢形質の探索 年齢標示を示す形質を探し出す

2. 採取部位の選定 年齢が標示が明瞭で測定しやすい形質の採取部位を選ぶ

3. 体長と年齢形質の大きさの関係を把握 4. 年齢形質の大きさと鱗径の大きさの関係を把握 5. 年齢形成期の推定

いつできるか。１年に１輪できるか 6. 年輪形成時の体長の推定

バックカリキュレーション 7. 形質の有効性の総合判定

7

形質の有効性の判定 年輪が線状にできる場合（鱗） 縁辺成長率を月ごとに計算し、年輪が形成される時期を推定する

Δ＝（端から１つめの年輪までの長さ）÷（１つめの年輪から２つめの年輪までの長さ）

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形質の有効性の判定 年輪が帯状にできる場合（耳石）

月別に一番外側が透明帯か不透明帯を調べ、年輪形成時期を調べる

n本の年輪が出来てい

て、次の年輪ができる前の個体はn+と年齢を表現することがある

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2.2 成長曲線 growth curve

年齢と成長の関係を数式で表したもの ベルタランフィーの成長曲線 von Bertalanffy’s growth curve

ロバートソンの（ロジスティック）成長曲線 logistic growth curve

ゴンペルツの成長曲線 Gompertz’s growth curve

成長曲線の一般式 Richards’s growth curve

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2.2.1 von Bertalanffy (体長)

同化は、長さの２乗に比例（面積が関係）

異化は、長さの３乗に比例（体積が関係）

)1( )( 0ttKt ell −−

∞ −=

0

50

100

150

200

250

300

0 1 2 3 4 5

t

Lt

の時の年齢：

成長係数

最大到達体長

0::

0 =

∞

tltKl

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von Bertalanffy (体重) 3)( )1( 0ttK

t eww −−∞ −=

0

5

10

15

20

25

30

0 1 2 3 4 5

t

Wt

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ワルフォードの定差図１

体長は成長曲線の周りに正規分布でばらつくと仮定

ε+−= −−∞ )1( )( 0ttK

t eLL),0(~ 2σε N

von Bertalanffyの成長式のパラメータ推定

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ワルフォードの定差図２

式を変形するとLt+1とLt に線形の関係

tKK

t LeeLL −−∞+ +−= )1(1

)1( KeL −∞ − Ke−

Lt

Lt+1

Y=a+bX

K

K

ebeLa

−

−∞

=−= )1(

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ワルフォードの定差図の問題点

年齢ごとの標本数の差を考慮していない

t0の推定ができない

理論上誤りがある

他の成長曲線には応用できない

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非線形計画法

目的値が最小になるパラメータを求める方法 お椀にパチンコ玉を入れ，止まった場所を求める

エクセルのソルバーで計算可能 式変形などが不要 計算に時間がかかる 場合によっては間違った答えが出る

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解法のイメージ

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Global optima/Local optima

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2.2.2 ロバートソン Logistic

0

50

100

150

200

250

300

0 1 2 3 4 5

t

Lt

( )ctbt ell −∞

+=

1

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2.2.3 Gompertz KtCe

t eWW−−

∞=

0

50

100

150

200

250

300

0 1 2 3 4 5

t

Lt

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2.2.5 成長曲線の一般式 Richards(1959)

3種類の成長式を表すことができる

m=0→von Bertalanffy

m=1→Gompertz

m=2→Logistic

{ } mtmKmmmt ePPPP −−−−−

∞−

∞ −−= 11

)1(10

11 )(

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まとめ

(個体)成長とは個体の体長・体重が時間（年齢）とともに増加することで、再生産の要である

年齢査定は、様々な方法で行われるが、特に年齢形質を調べることが正確で必要

年齢と体長・体重の関係を表した関数を成長曲線という

フォンベルタランフィの成長曲線が広く用いられる

)1( )( 0ttKt ell −−

∞ −=

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単語帳

age determination circuli growth curve von Bertalanffy