Brióﬁtos de la Reserva Natural Integral de Muniellos - movil.asturias…movil.asturias.es/medioambiente/publicaciones/ficheros/Libro... · ro que se puede encontrar en Asturias,

Briófitos de la Reserva Natural Integral de Muniellos

Ciclos biológicosTomás E. Díaz González

DibujosJosé Manuel Eiro Fernández

FotografíasMiguel A. Collado Prieto


Consejería de Medio Ambiente del Principado de Asturias

KRK ediciones2003

M.ª Carmen Fernández OrdóñezMiguel A. Collado Prieto

© los autores© 2003, de esta edición

Consejería de Medio Ambiente del Principado de Asturias

Composición e impresión: Grafinsa, OviedoEncuadernación: Cimadevilla, Gijónisbn: 84-930869-1-6Depósito legal: as-2.731/2003

Índice

Resumen / Abstract .................................................................................... 9

Prólogo ...................................................................................................... 13

El territorio y el paisaje vegetal de Muniellos .............................................. 15


Introducción .............................................................................................. 25

Uso de las claves ........................................................................................ 27

Los briófitos .............................................................................................. 31

Organización y ciclo biológico ............................................................ 32

Ecología ............................................................................................. 35

Índice de ordenación sistemática ................................................................ 37

Clave para los principales grupos de Bryophyta usando sus esporófitos ....... 41

Clave para los principales grupos de Bryophyta usando sus gametófitos ...... 45

Claves dicotómicas parciales de los principales grupos de Bryophyta ........... 49

1. Antocerotas ..................................................................................... 51

2. Hepáticas ........................................................................................ 53

3. Musgos s.l. ...................................................................................... 117

Glosario ..................................................................................................... 259

Bibliografía ................................................................................................ 293

Índice general de géneros y especies ........................................................... 297

Resumen / Abstract

Este libro tiene como finalidad principal el conocimiento de la biodiversidaden briófitos de la Reserva Natural Integral de Muniellos (Asturias). El trabajo re-alizado durante tres años se ha llevado a cabo dentro de un Proyecto de Investi-gación multidisciplinar, dirigido por el profesor doctor J. A. Fernández Prieto,en colaboración con el INDUROT (Instituto de Recursos Naturales y Ordena-ción del Territorio) de la Universidad de Oviedo, y que cuenta con el apoyo fi-nanciero del la Dirección General de Recursos Naturales del Gobierno del Prin-cipado de Asturias.

La Reserva de Muniellos es fundamentalmente un «gran bosque» natural ca-ducifolio, bien desarrollado, donde la vegetación se mantiene en el estado más pu-ro que se puede encontrar en Asturias, dado que las explotaciones humanas cesa-ron hace más de 30 años.

Pero este gran bosque, que aparenta ser simplemente un inmenso «robledal»,está formado en realidad, desde el punto de vista botánico, por bosques distin-tos. Dentro de su aparente uniformidad presenta importantes diferencias según sesitúe en umbrías o solanas, o bien se trate de una u otra especie de roble (géneroQuercus) la que alcance su óptimo. Además, no sólo hay bosques de «robles» sinoque hay zonas donde, por diferentes circunstancias, son otros los árboles forma-dores del bosque.

Así, podemos encontrar: hayedos, donde el árbol dominante es el haya (Fa-gus sylvatica); bosques mixtos, con pláganos (Acer pseudoplatanus) y fresnos (Fra-xinus excelsior); bosques de ribera como alisedas (con alisos (Alnus glutinosa)) yfresnedas (sin alisos); e importantes abedulares bien desarrollados, donde domi-na el abedul (Betula celtiberica).

Todo este gran mosaico de bosques que componen la Reserva Natural Inte-gral de Muniellos es el resultado de diferentes series de vegetación que van desdelos estados pioneros hasta los bosques maduros, pasando por orlas y etapas de sus-

titución formadas por brezos, piornos y tojos. Alternando con las series de vege-tación forestales aparecen los «microsigme-tum» (comunidades permanentes y es-pecializadas) de roquedos y pedregales.

El conocimiento de esta estructura fue básico para el diseño y realización delos muestreos, sin olvidar los caminos, casas, puentes, arroyos… y un largo etc.que concluyó con más de 60 localidades muestreadas y de las que se han iden-tificado un total de 335 taxones de briófitos, repartidos en 2 antocerotas, 104hepáticas y 229 musgos, de los cuales 93 se encuentran incluidos en la Red Listof Bryophytes of the Iberian Peninsula (Sèrgio & al., 1994). De ellas resultan ser:especies extintas o probablemente desaparecidas (Ex) los musgos, Entodon cla-dorrhyzans y Zygodon conoideus; especies en peligro de extinción (E) el musgo,Hypnum uncinulatum; especies vulnerables (V) los musgos, Fontinalis squamo-sa, Hygrohypnum eugyrium, Leptodontium flexifolium, Sphagnum angustifolium yUlota coarctata, así como la hepática, Cephalozia hibernica; mientras que 16 mus-gos y 18 hepáticas se encuentran considerados como especies raras (R). El ma-terial se encuentra depositado en el Herbario FCO-Briof. de la Universidad deOviedo.

En el libro, los briófitos se encuentran divididos en los 3 grandes grupos ta-xonómicos (Anthocerotae, Marchantiatae y Bryatae) siguiendo, básicamente, pa-ra la ordenación sistemática de los mismos, los criterios de: Corley, M.F.V. & al.,1981; Corley, M.F.V. & Crundwell, A.C., 1991; Grolle, R., 1983; Grolle, R &Long, D.G., 2000; Casas, C., 1984 y 1998. Se presentan dos claves para el aná-lisis de estos grandes grupos, la primera utilizando los caracteres del esporófito,mientras que la segunda se basa, fundamentalmente, en los caracteres del game-tófito.

En el transcurso de la obra, para cada uno de estos grandes grupos taxonó-micos se elabora una clave general que sirve para la identificación de los dife-rentes géneros que comprende. Cuando estos últimos incluyen varias especiesse realizan otras claves parciales para la identificación de las mismas, de las queademás se hace una sucinta descripción para complementar la correcta determi-nación.

Las claves son siempre dicotómicas, es decir, ofrecen dos alternativas dife-rentes y van acompañadas de dibujos que tratan de ayudar a la correcta interpre-tación de las cuestiones planteadas.

También se aborda el análisis autoecológico de cada uno de los taxones cata-logados en relación con el substrato, así como el análisis corológico en base a loselementos definidos por Hill & Preston (1998) para las islas Británicas, siendo losdos elementos mejor representados, respecto al número total de briófitos, el bo-real templado y circumpolar (56), con 44 taxones y el templado y europeo (73),con 40 taxones.

BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS8

Abstract / Resumen

The main purpose of this book is to know the biodiversity of Bryophytesfrom the Natural Integral Reserve of Muniellos (Asturias). The completion of thisstudy took three years and it is part of a multidisciplinary project of investiga-tion conducted under the supervision of profesor doctor J.A. Fernández Prieto,together with INDUROT (Institute for Natural Resources and Territorial Orde-nance) of the University of Oviedo. We counted with the financial support of theGeneral Direction of Natural Resources of the Government of the Principalityof Asturias.

The Reserve of Muniellos is basically a «big natural wood» of well-develo-ped deciduous trees, where vegetation keeps in the purest state that one may everfind in Asturias thanks to the suspension of any human exploitation thirty yearsago.

However, this big forest that seems to be a simple huge oakwood is in factformed, from the botanic point of view, by many different small forests. In itsapparent uniformity, it shows important differences depending on its shady orsunny location and even of which oak species (genus Quercus) reaches at that pla-ce its optimum. Besides, there are not only «oak trees» but also certain zones whe-re, due to different circumstances, other trees are the makers of the forest.

We can find beech woods, where the dominant tree is the beech (Fagus syl-vatica); mixed woods with sycamores (Acer pseudoplatanus) and ash trees (Fraxi-nus excelsior); riverside woods as alder woods (with alders, Alnus glutinosa) and ashwoods (without alder trees) and also important, well-developed birch woods, whe-re the dominant tree is the birch (Betula celtiberica).

All this big wood mosaic that constitutes the Natural Integral Reserve of Mu-niellos is a result of different series of vegetation ranging from the pioneeringstates to the mature woods, including different replacement stages formed byheaths, brooms and gorses. «Microsigmetum» (permanent and specialised com-munities) of rocky and stony places appear mixed with the vegetation series of fo-rest climax.

The knowledge of this structure was essential for the design and achievementof the samplings carried out in more than 60 locations. A total of 335 taxa of bryo-phytes were identified, distributed in 2 hornworts, 104 liverworts and 229 mos-ses, from which 93 are included in the Red list of Bryophytes of the Iberian Pe-ninsula (Sèrgio & al., 1994). Among the identified taxa we found: Extinct species,or species that have probably vanished (Ex) like the mosses: Entodon cladorrhy-zans and Zygodon conoideus; Endangered species (E) like the moss: Hypnum unci-nulatum; Vulnerable species (V) like the mosses: Fontinalis squamosa, Hygrohyp-num eugyrium, Leptodontium flexifolium, Sphagnum angustifolium and Ulota

RESUMEN / ABSTRACT 9

coarctata, and also the liverwort Cephalozia hibernica. There are also 16 mossesand 18 liverworts that are considered as Rare species (R). The materials are keptat the Herbarium FCO of the University of Oviedo.

In the book, bryophytes are grouped in three taxonomic classes (Anthoce-rotae, Marchanciatae and Bryatae) and their systematic arrangement is accordingto: Corley, M.F.V. & al., 1981; Corley, M.F.V. & Crundwell, A.C., 1991; Grolle,R., 1983; Grolle, R. & Long, D.G., 2000; Casas, C., 1984 y 1998. Two dicho-tomous keys are shown for the analysis of these classes: the first one using the es-porophyte characters, while the second one is mainly based on the gametophytecharacters. For each class, we have created a key for the identification of the ge-nera included and, in case the genera has various species, we present partial keysfor their identification adding a short description of them. The keys are comple-ted with drawings for a better understanding.

The autoecologic and chorologic analysis of each taxon is also treated. Thechorologic analysis is according to Hill & Preston (1998) for de British Isles, beingthe Circumpolar Boreo-temperate (44 taxa) and the European Temperate (40taxa) the best represented elements.


Prólogo

De pocas áreas naturales del Principado de Asturias nos mostramos tan or-gullosos los asturianos como de la Reserva Natural Integral de Muniellos, cono-cida popularmente y desde hace siglos como «el bosque de Muniellos» y actual-mente considerada también como Reserva de la Biosfera. Tal vez muchas personasque hablan de esta reserva no la conocen, pero en todos los ánimos está la segu-ridad de que es un bien natural a conservar y transmitir lo mejor posible a las ge-neraciones que nos sucederán. Es por esto que los estudios e investigaciones quese lleven a cabo para mantener y mejorar si es posible este territorio, han de seraplaudidos y apoyados por toda la sociedad.

En esta línea de actuación se puede inscribir el gran proyecto que ha realiza-do un equipo multidisciplinar, coordinado a través del INDUROT y patrocinadopor la Consejería de Medio Ambiente, que se plasmará en varios volúmenes de-dicados exclusivamente al Bosque de Muniellos, Reserva de la Biosfera.

Para mí supone un privilegio presentar, en el marco de este gran proyecto, elvolumen dedicado a los briófitos; en primer lugar, por recordarme los años quedediqué a su estudio desde el Departamento de Botánica de la Universidad deOviedo; en segundo lugar, por ser el bosque de Muniellos una de las áreas que tu-ve oportunidad de ir «descubriendo» y admirando en esos años; y en tercer lugary sobre todo y como más importante, porque la autora del trabajo cuyo fruto aquíse expone, fue una de las dos personas que comenzaron conmigo, siendo aún alum-nas de pregrado en biología, la aventura del conocimiento y catalogación de losbriófitos en Asturias.

La doctora María del Carmen Fernández Ordóñez se mantuvo desde enton-ces fiel a esta línea de investigación, aportando con su trabajo de licenciatura,1

1 Flora Briológica del Valle de Langreo y posibles efectos antrópicos sobre la misma. Facul-tad de Ciencias. Sección Biológicas. Universidad de Oviedo, 1973.

su tesis doctoral2 y los numerosos trabajos publicados posteriormente, datos degran importancia para el conocimiento de la flora y vegetación briofítica del Prin-cipado de Asturias. En todos estos años ha tenido la fortuna de contar con el apo-yo de Miguel Ángel Collado; un apoyo inestimable puesto que supone el estímulo,el acompañamiento y la ayuda diaria, tanto humana como científica, para sacaradelante conjuntamente lo que podría haberse convertido en un esfuerzo de «co-rredor de fondo».

En el trabajo que aquí se presenta resalta la minuciosidad en el análisis y lacomplejidad de la investigación, ya que además de la aportación taxonómica —ala que me referiré mas adelante—, destaca la descripción de cada una de las es-pecies con sus iconos, así como el capítulo dedicado a las características ecológi-cas y corológicas para el conjunto de las especies citadas. Por comprender este es-tudio: a) las claves de determinación, b) una descripción acompañada coniconografía, c) el ambiente ecológico y d) la distribución o corología para cada unode los musgos o hepáticas recolectados en Muniellos, podemos decir que relacio-na dicha zona con el resto del mundo vegetal, pudiendo establecer correspon-dencias o diferencias taxonómicas, ecológicas y corológicas con cualquier estudioque a briófitos se refiera.

Es la descripción taxonómica, el denominado Catálogo de Briófitos de la Re-serva Natural Integral de Muniellos, la que ocupa el grueso de este estudio y enmi opinión la que le aporta su gran valor didáctico.

Comenzando con las claves para la determinación de los principales gruposde Bryophyta utilizando los esporogonios y gametófitos como elementos dife-renciadores, se adentra en los géneros de hepáticas y musgos a partir de unasclaves dicotómicas de indudable interés, sistema utilizado también para la clasi-ficación de las especies. El número elevado de dibujos con que cuentan las cla-ves facilitará sin duda ninguna la aproximación al conocimiento de los briófitosa todas las personas que manejen este volumen y se acerquen al Bosque de Mu-niellos.

Por lo acabado del estudio y porque en él se describe el 70% de la flora brio-lógica asturiana actualmente catalogada, estoy segura de que va a constituir unbuen apoyo para la enseñanza teórica y práctica de esta parcela de la botánica.

Doctora Rosa María Simó MartínezEx profesora de Botánica. Universidad de Oviedo


2 Estudio de la Flora Briológica del Valle del Nalón y Puerto de Tarna. Facultad de Cien-cias. Sección Biológicas. Universidad de Oviedo, 1977.

El territorio y el paisaje vegetal de Muniellos

José Antonio Fernández Prieto

El territorio

La Reserva Natural Integral de Muniellos, que tiene una superficie de unas5.542 hectáreas, se sitúa en el cuadrante suroccidental de Asturias, en los conce-jos de Cangas de Narcea e Ibias, e integra tres Montes: Muniellos, en el centro,Valdebueyes (Valdebois), al norte, y La Viliella al sur.

El Monte Muniellos (2.695 Ha) comprende prácticamente la totalidad de lacabecera de la cuenca del río Tablizas que, a través del río Muniellos, vierte aguasal Narcea. La cuenca del río Tablizas está compuesta por tres valles principales,confluyentes en el centro del Monte, y que reúnen un gran número de riachue-los que conforman a su vez pequeños valles, localmente denominados «vallinas».Las altitudes del Monte oscilan entre los 680 m, en Tablizas, y los más de 1.400m de las cumbres de las sierras que lo cierran, alcanzado la máxima altitud en elPico de La Candanosa (1.675 m).

El extremo noroeste del rectángulo que representa la Reserva corresponde alMonte Valdebueyes (1.623 Ha). Integra las cabeceras de la cuenca del río Aviou-ga, afluente del Ibias, que a su vez forma parte ya de la cuenca del río Navia. Susaltitudes oscilan entre los 660 m, en las inmediaciones del río cerca del pueblode Valdebueyes, y los cerca de 1.500 m de la Sierra de Cazarnoso, en su límite nor-te, y de Pena Velosa, en su límite sur, donde linda con el Monte Muniellos.

El Monte La Viliella (1.224 Ha) ocupa el extremo suroriental de la Reservay, a diferencia de los Montes Valdebueyes y Muniellos, no reúne cabeceras de cuen-cas completas. En este caso, el Monte comprende un tramo de la cuenca alta delrío Ibias, a la altura de los pueblos de Larón y La Viliella, ambos pertenecientesal concejo de Cangas del Narcea. Sus altitudes varían entre los 650 m, en el fon-do del valle del río Ibias, y los 1.642 del Pico de Rioseco, en el límite norocci-dental con el Monte Muniellos.

En la Reserva dominan los sustratos paleozoicos de naturaleza silícea (cuar-citas, areniscas y pizarras de la Serie de los Cabos) y, en menor grado, las pizarrasnegras ordovícicas que afloran en una franja alargada, orientada en sentido NO-SE. Abundan los depósitos cuaternarios, básicamente correspondientes a derru-bios de ladera, en gran parte desnudos de vegetación y que reciben la denomina-ción local de «cheironas». Además, en los alrededores de Tablizas existe una llanuraaluvial.

El clima de la Reserva responde a las características generales y peculiares delextremo occidental de la Cordillera Cantábrica. Las precipitaciones, siempre ele-vadas en la zona, son mínimas en las áreas bajas (1.421 l/m2 en Larón y 1.480 l/m2

en Moal), aumentando considerablemente hacia las cabeceras de las cuencas, de talmodo que en Tablizas (670 m de altitud) es de 1.856 l/m2. Destaca el que la dis-tribución de las precipitaciones es marcadamente estacional, sufriendo un nota-ble descenso en el estío. En lo que se refiere a las temperaturas el rasgo a subrayares una continentalidad poco acusada. Las temperaturas medias son: 10,6 ºC enMoal, 11,0 ºC en Larón y 10,3 ºC en Tablizas, apreciándose un claro gradiente ne-gativo de las temperaturas respecto a las altitudes.

Desde un punto de vista bioclimático, la inmensa mayoría de la Reservacorresponde al piso montano (supratemplado). Los territorios colinos (meso-templados) son muy puntuales: prácticamente inexistentes en el núcleo central yalgo más extensos en las solanas de las zonas bajas de Valdebueyes y La Viliella.En el mismo sentido, los territorios de alta montaña (subalpinos u orotempla-dos) en la Reserva son escasos y están limitados a las umbrías más elevadas delas sierras circundantes, fundamentalmente en el entorno de La Candanosa. Lamayor parte del territorio es de ombroclima hiperhúmedo o ultrahiperhúmedo;sólo algunas zonas bajas de Valdebueyes y La Viliella deben ser de ombroclimahúmedo.

El territorio de la Reserva Natural Integral de Muniellos se encuadra, desdeel punto de vista fitogeográfico, en el subsector Laciano-Narceense del sector La-ciano-Ancarense (subprovincia Orocantábrica, provincia Atlántica Europaea, re-gión Eurosiberiana).

El paisaje vegetal

En la Reserva Natural Integral de Muniellos podemos reconocer tres tipos bá-sicos de paisajes: uno propio de las zonas bajas y menos lluviosas (La Viliella y Val-debueyes), otro, el más general, de las zonas de la montaña media, y un últimocaracterístico de las zonas altas y cumbres de la Reserva. Cada uno de estos tiposde paisajes vegetales agrupa las series de vegetación (con las etapas que integran


cada una de ellas) y las comunidades permanentes o complejos de comunidadespermanentes desarrolladas sobre suelos especiales (crestones, depósitos pedrego-sos de ladera, depresiones mal drenadas, etc.), que se reúnen en una zona climá-ticamente uniforme de un único territorio biogeográfico.

El paisaje de las zonas bajas menos lluviosas

Es el tipo de paisaje más infrecuente en la Reserva Natural Integral de Mu-niellos y sólo aparece dentro de ella en los Montes de La Viliella y de Valdebue-yes. Falta, sin embargo, en el de Muniellos, pero es muy evidente, cuando uno sedirige hacia Tablizas desde Moal, entre este pueblo y la entrada a la Reserva.

Climáticamente estas zonas se caracterizan por ser las más térmicas de la Re-serva (piso bioclimático colino o la transición hacia el montano) y las menos llu-viosas (ombroclima húmedo).

El rasgo más destacado de esta unidad paisajística es la existencia en las sola-nas de la serie del rebollo (Quercus pyrenaica) (Linario triornithophorae-Quercopyrenaicae Sigmetum); tanto los rebollares (Linario triornithophorae-Quercetum py-renaicae) como los piornales con escoba blanca (Cytisus multiflorus) (Cytiso scopa-rii-Genistetum polygaliphyllae cytisetosum multiflori) caracterizan perfectamente es-tos paisajes. Los matorrales varían desde los aspectos más xerófilos y termófilos delos brezales rojos (Erica australis subsp. aragonensis) (Pterosparto cantabrici-Erice-tum aragonensis), con brezo umbelado (Erica umbellata) y Tuberaria globularifo-lia, hasta los tojales (Halimio alyssoidis-Ulicetum gallii) pasando por formas detransición: brezales rojos con tojo cantábrico (Ulex cantabricus). En menor grado,dado que presentan una menor extensión, otras etapas de la citada serie de vege-tación son peculiares de esta unidad paisajística; tal es el caso de las orlas de ar-bustos con endrino (Prunus spinosa), algunas rosas silvestres (Rosa sp. pl.), arraclán(Frangula alnus) y peral silvestre (Pyrus cordata) (Frangulo alni-Pyretum cordatae).

En las umbrías de estas zonas se desarrollan las comunidades de la serie de losrobledales albares xerófilos (Quercus petraea) (Linario triornithophorae-Quercopetraeae Sigmetum), en un aspecto colino que se manifiesta por la presencia deelementos como Ruscus aculeatus y, muy localmente, de madroño (Arbutus une-do). En lo que se refiere a las etapas seriales, el rasgo diferencial más destacado enesta serie, frente a la del rebollo, es la dominancia del piorno (Genista florida subsp.polygaliphylla) y la escoba negra (Cytisus scoparius) (Cytiso scopariae-Genistetumpolygaliphyllae genistetosum polygaliphyllae), faltando la escoba blanca.

Junto a la serie de los rebollares, la presencia de las comunidades de la seriede las alisedas ribereñas (Alnus glutinosa) (Valeriano pyrenaicae-Alno glutinosaeSigmetum), es característica de este tipo de paisaje en la Reserva, al igual que losprados de siega, ricos en juncos y otras especies higrófilas (Senecio aquatici-Junce-tum acutiflori hypericetosum undulati), establecidos en los terrenos de esa serie.

EL TERRITORIO Y EL PAISAJE VEGETAL DE MUNIELLOS 15

Otras comunidades higrófilas, como las dominadas por Saxifraga clusii subsp. le-pismigena y Chrysosplenium oppositifolium (Saxifragetum lepismigenae) cubren al-gunos cantiles rocosos húmedos y umbríos.

Es en este tipo de paisaje en el que la intervención humana se manifiesta másintensamente y donde se ubican los pueblos. Se localizan en estos ambientes, de-terminando en buena medida la diversidad interna de esta unidad paisajística,los cultivos de castaño, gran parte de los prados de siega (Agrostio-Arrhenathere-tum bulbosi) y los cultivos: hortícolas (patatas, maíz, coles, etc.), algún cereal (co-mo el panizo) y ciertos árboles frutales, higueras entre ellos.

El paisaje de la montaña media lluviosa

Es este tipo de paisaje el más generalizado en la Reserva y en buena medidareúne las características que se consideran típicas de este espacio protegido, sobretodo de su núcleo central, el Monte Muniellos.

Desde el punto de vista climático, las zonas que presentan este tipo de pai-saje tienen las características térmicas típicas del horizonte medio del piso biocli-mático montano en que se integran. Todas ellas son muy lluviosas y presentanun ombroclima cuando menos hiperhúmedo y ultrahiperhùmedo, en algunos ca-sos. La relativamente elevada continentalidad climática del territorio favorece unambiente ciertamente luminoso, particularmente en el verano, con contrastes muyacusados entre solanas y umbrías. Como consecuencia, el grado de humedad am-biental varía muy fuertemente de unos biótopos a otros.

Esa diversidad topoclimática, unida a la edáfica, explican en buena medidael elevado número de series de vegetación, de comunidades permanentes y de com-plejos de comunidades que, pese a la uniformidad mesoclimática y de sustratos,integran tal tipo de paisaje.

Las características más notables de este tipo de paisaje vienen determinadaspor la dominancia casi absoluta de los dos tipos de bosque de roble albar existentesen la Reserva y sus etapas seriales.

En las umbrías es dominante la serie umbrófila del roble albar (Luzulo hen-riquesii-Querco petraeae Sigmetum) a cuya etapa madura corresponden, con se-guridad, los bosques más impresionantes de Muniellos con toda su diversidad, queincluye facies, propias de las zonas más umbrosas, en las que el haya (Fagus sylva-tica) puede hacerse muy abundante o formar auténticos hayedos (Blechno spican-ti-Fagetum sylvaticae) que ocupan reducidas extensiones en Muniellos y se res-tringen a las zonas más marcadamente umbrosas.

Robledales albares umbrófilos y hayedos tienen en común muchas de sus eta-pas seriales. Así los prebosques de abedul (Betula celtiberica) y serbal de cazado-res (Sorbus aucuparia) desempeñan un importante papel en la cicatrización delos claros producidos en el seno de ambos y en la colonización de los espacios des-


forestados. También coinciden en el tipo de formación subarbustiva de orla: co-munidades de brezo blanco (Erica arborea) en las que piorno y escoba negra tie-nen, en general, escasa importancia. Los tojales (Halimio alyssoidis-Ulicetum ga-llii), en algunos casos con algo de brezo rojo, son los matorrales de sustitucióncomunes a ambos tipos de bosques.

En las solanas se desarrollan las comunidades de la serie de los robledales al-bares xerófilos (Quercus petraea) (Linario triornithophorae-Querco petraeae Sig-metum), en su aspecto montano, cuyas etapas seriales corresponden a piornales(Cytiso scopariae-Genistetum polygaliphyllae genistetosum polygaliphyllae) y brezalesrojos (Pterosparto cantabrici-Ericetum aragonensis). Este tipo de robledales albarescuando medra en laderas rocosas y crestones incorporan roble orocantábrico (Quer-cus orocantabrica) y los mestos de éste con el roble albar.

Aunque con escasa extensión, los bosques mixtos de fresnos (Fraxinus excel-sior) y pláganos (Acer pseudoplatanus), que constituyen la etapa madura de la se-rie Luzulo henriquesii-Acero pseudoplatani Sigmetum, caracterizan las umbrías dela media montaña lluviosa, en la medida que son exclusivas de ellas colonizandolos suelos más ricos y frescos de los coluviones de ladera.

La otra serie de vegetación integrada en este tipo de paisaje es la que tiene co-mo etapa madura las fresnedas ribereñas con pláganos (Festuco gigantae-Fraxinoexcelsioris Sigmetum) que ocupan los fondos de los valles, y tienen como prebos-que u orla arbustiva avellanares higrófilos con salguera cenicienta.

La presencia, con mayor o menor extensión según los casos, de algunos ti-pos de vegetación permanente incide, de forma notable, en este tipo de paisaje.Tal es el caso de los crestones rocosos cubiertos de formaciones de brezo blancoque surgen del seno de robledales albares umbrófilos y hayedos o de los piornalesy brezales rojos que ocupan las mismas situaciones en las solanas donde se en-cuentran los robledales albares xerófilos.

Mayor importancia paisajística tienen los depósitos de ladera formados porgruesos bloques silíceos; frecuentemente aparecen desnudos o con una cubiertavegetal muy rara e inconspicua; en algunos casos están colonizados por brezalesrojos. La colonización de estas «cheironas» por formaciones arboladas resulta di-fícil y son comunidades abiertas de abedul y brezo blanco las que desempeñan ha-bitualmente tal papel; sólo en las umbrías los bosques mixtos de fresnos y plága-nos pueden colonizar los coluviones con mayor proporción de materiales finos.

En la Reserva la explotación de estos territorios fue, en la mayoría de los ca-sos, de tipo forestal, lo que ha determinado, en buena medida, la presencia de bos-ques jóvenes y formaciones arbustivas típicas de los procesos dinámicos que lle-van hacia la recuperación del bosque maduro. Muy localmente se realizaron algunasplantaciones con especies exóticas; tal es el caso de las efectuadas en el valle de Bis-nuevo con abeto de Douglas (Pseudotsuga menziesii), en zonas taladas a matarra-sa al principio de la década de los setenta. La explotación ganadera, por el con-


trario, ha sido poco intensa y muy localizada y, por tanto, ha tenido escasa inci-dencia en este paisaje; sólo la presencia de algunos prados, abandonados en la ac-tualidad, queda como muestra de este tipo de manejo.

El paisaje de las zonas altas y las cumbres

Las especiales características climáticas de estas zonas de la Reserva, junto altipo de explotación a que han estado sometidas, determinan un tipo de paisajeclaramente diferenciado de los existentes en el resto de Muniellos.

Comprenden territorios todos ellos situados por encima de los 1.200-1.300 mde altitud cuyas condiciones climáticas responden a las peculiares del horizontealtimontano orocantábrico: precipitaciones muy elevadas (ombroclima hiperhú-medo o ultrahiperhúmedo), algo menos abundantes en el verano, temperaturasmedias anuales bajas, inviernos fríos y heladas probables durante la mitad del añoo más.

Como en el caso del paisaje de la montaña media antes descrito, la disime-tría entre las cubiertas vegetales de solanas y umbrías es uno de los rasgos más des-tacados en el paisaje de las zonas altas de Muniellos.

Los abedulares —que constituyen la etapa madura de la serie Luzulo canta-bricae-Betulo celtibericae Sigmetum— son el rasgo más destacado del paisaje delas zonas altas de Muniellos, cubriendo buena parte de sus umbrías. Variacioneslocales, tales como la mayor abundancia de serbal de cazadores (sobre todo en lasfases jóvenes), de tejo (Taxus baccata) o de avellanos (Corylus avellana) y mega-forbios, en las canales de mayor acumulación de nieve, diversifican la cubierta ve-getal de estos ambientes. Las formaciones de brezo blanco, pobres en piorno y es-coba negra, ocupan amplias extensiones en el ambiente del abedular. La brecina(Calluna vulgaris) desempeña un papel fundamental en los matorrales propios deesta serie, que alternan con algunos cervunales (Serratulo seoanei-Nardetum stric-tae), ocasionalmente transformados por pastoreo en prados de diente (Merenderomontanae-Cynosuretum cristati). Los tojales (Halimio alyssoidis-Ulicetum gallii), fre-cuentemente en contacto con estos prados, ocupan los suelos más ricos.

Los ambientes más umbrosos de estas zonas altas se caracterizan por la am-plia extensión que ocupan en ellos algunas formaciones de brecina de caracterís-ticas especiales; son las de tipo turfófilo (Calluno vulgaris-Sphagnetum capillifolii)que, en unos casos, constituyen comunidades permanentes y, en otros, son etapasseriales de las facies más húmedas del abedular.

En las solanas de las zonas altas de Muniellos la serie de vegetación que de-sempeña el papel fundamental es la que tiene como cabecera los robledales oro-cantábricos (Avenello ibericae-Querco orocantabricae Sigmetum). Los bosques ocu-pan en estas zonas una extensión menor que las formaciones arbustivas. Lospiornales con escoba negra (Cytiso scoparii-Genistetum polygaliphyllae) ocupan los


suelos más profundos, donde se localizan algunas de las pocas brañas existentes enla zona, mientras que los brezales rojos (Pterosparto cantabrici-Ericetum arago-nensis), frecuentemente con aspectos en los que dominan matas como la brecinay la carquexa (Pterospartum tridentatum subsp. cantabricum), ocupan los suelosmás degradados y secos.

Las comunidades permanentes ligadas a suelos de características especialesjuegan un papel destacado en el paisaje de las zonas altas de la Reserva. Éste es,sobre todo, el caso de las comunidades rupícolas. Las condiciones climáticas ac-tuales y, quizás en mayor medida, de épocas pasadas han marcado su impronta so-bre el relieve, originando las formas y sustratos típicos de la alta montaña: derru-bios de ladera, crestones rocosos, depresiones de origen glaciar, etc. Cada uno deellos alberga tipos muy especializados de cubierta vegetal que condicionan,en bue-na medida, el paisaje.

Muchos de los brezales rojos, ricos en carquexa y brecina —y en los que vi-ve con alguna frecuencia el piorno orocantábrico (Genista obtusiramea)—, que sedesarrollan en las zonas altas de Muniellos, deben considerarse comunidades per-manentes colonizadoras de los roquedos casi desnudos de suelo como consecuenciade la erosión periglaciar de épocas pasadas.

La existencia de numerosas lagunas, con escasa presencia de plantas vascula-res y depresiones mal drenadas, ocupadas por diversos tipos de comunidades tur-fófilas, es otro rasgo del paisaje de estas zonas altas de la Reserva Natural IntegralMuniellos.



Introducción

Hace treinta años que, al menos, uno de nosotros se dedica al estudio de losbriófitos de Asturias, tratando de conocer y de dar a conocer la variada briofloraque habita en nuestras tierras.

Si Asturias es sumamente variada desde el punto de vista geológico y paisa-jístico, ya que su suelo varía desde las pizarras y cuarcitas hasta las calizas de mon-taña, y el paisaje va de la costa, con sus rasas y valles, hasta la alta montaña, másrica es aún si la miramos desde la óptica de los medios ecológicos, más o menosinfluenciados por la intervención del hombre y la consecuencia más directa quede ello se deriva, la contaminación. De esta manera, la zona central (Cuencas delNalón y del Caudal, Oviedo, Gijón, Avilés…) es donde se concentra la mayoríade las industrias y de la población siendo, por tanto, donde la contaminación al-canza niveles más elevados. La zona oriental es un territorio fundamentalmenteagrícola y ganadero, por lo que sus medios están, en general, influenciados por es-te tipo de actividad humana, que de una forma u otra llega a todos los rinconesya sea por medio de cultivos, siegas y pastoreo. La zona occidental, cuyos suelosson menos propicios para el desarrollo agrícola y ganadero, representa el territo-rio que, en su conjunto, está menos afectado por la intervención humana.

Esta riqueza y variedad de medios hace de Asturias un territorio sumamenteinteresante para el estudio de los briófitos, puesto que son los vegetales que, des-pués de los líquenes, se ven más afectados por los agentes contaminantes, los cua-les limitan o impiden su desarrollo.

La Reserva Natural Integral de Muniellos es el enclave de Asturias donde lavegetación se mantiene en un estado más puro, ya que el cese de las explotacioneshumanas se remonta a hace más de 30 años (1970), existiendo zonas donde hacebastantes más años que no interviene la mano del hombre ni se ve influenciadapor carga ganadera.

Esta situación privilegiada de la Reserva hacía obligatorio un estudio por-menorizado de su brioflora, tema que hemos abordado durante los últimos años.

No tenemos constancia de que existan publicaciones concretas sobre los briófitosde la Reserva Natural Integral de Muniellos aunque otros briólogos, algunos ennuestra compañía, la visitaron en las últimas décadas, teniendo constancia sola-mente de citas puntuales, de las que no podemos tener la absoluta certeza deque todas ellas se encuentren ubicadas dentro de los límites de la Reserva, peroaún no siendo así siempre quedarían dentro de sus estribaciones, por lo que nosparece adecuado mantenerlas, considerando el territorio «Muniellos» en un sen-tido amplio.

La primera noticia que tenemos de que un botánico herborizase briófitos enMuniellos se remonta a 1835, cuando Durieu de Maisonneuve viajó por el nortede España y de Portugal, hecho que ya referencia Casares, en 1932 y que poste-riormente, en 1976, amplía R.M. Simó al dar a conocer todos los briófitos reco-lectados en la península Ibérica por Durieu, entre los que se encuentran algunascitas referidas a Muniellos. Otros briólogos como: Buch, Simó, Vigón, Casas y co-laboradores, e Infante publican algunos datos que en su conjunto suman un totalde 48 taxones (20 hepáticas y 28 musgos) englobados en 50 citas bibliográficas.

Esto nos puede dar una idea del estado de conocimiento, en lo correspon-diente a la brioflora, que había hasta la actualidad y la necesidad imperiosa deabordar su estudio de una manera concienzuda y sistemática, tarea que se reali-zó, dentro de un equipo multidisciplinar, dirigido por J.A. Fernández Prieto, pro-longando los trabajos de campo por espacio de 3 años, en los cuales tratamos demuestrear toda la variedad de medios presentes, desde los cantiles, elevados y ex-puestos, hasta las casas, paredes y tejados de los pueblos, pasando por los diferentestipos de bosques, brezales, piornales, canchales, fuentes, arroyos y ríos, en un to-tal de más de 60 localidades muestreadas. Pero aunque el diseño y la posteriorrealización del muestreo fueron muy meticulosos, somos conscientes y estamosseguros que en posteriores estudios irán apareciendo nuevos taxones para añadiral ya amplio catálogo de 335 briófitos, repartidos entre 2 antocerotas, 104 hepá-ticas y 229 musgos.

De todas las localidades muestreadas, quizás la más peculiar y que más nosllamó la atención fue un depósito de bloques cuarcíticos, situado por encima dela laguna de Pena Velosa, que se compone de bloques sueltos de tamaño de me-dio a pequeño, que se mueven bajo nuestros pies al caminar, y donde cabía espe-rar una limitada y pobre flora briofítica y que, en cambio, nos deparó una varia-da y relativamente abundante presencia de taxones que iba desde representantesdel género Sphagnum a representantes de Dicranum los cuales crecían principal-mente en las oquedades que se forman entre los bloques.


Uso de las claves

Aunque la primera intención al realizar este libro era procurar que fuera una«guía de campo», nos resultó prácticamente imposible porque el tamaño que pre-sentan los briófitos (algunos de ellos sólo se advierte su presencia cuando se ob-serva a la lupa el material recolectado) lleva a que las estructuras o caracteres mor-fológicos que los diferencian sean en muchos casos microscópicos.

Esto hace que sea sumamente difícil y complejo la identificación de las es-pecies en el campo, puesto que para ello se hace imprescindible la utilización deuna lupa y un microscopio.

De todas formas, hemos tratado de recoger los caracteres macroscópicos másimportantes, para facilitar el reconocimiento de los principales grupos y, de igualmanera, hemos ilustrado las claves, tratando de ayudar en la comprensión y el re-conocimiento de los caracteres utilizados en la diferenciación de los distintos ta-xones.

Nuestro mayor interés estriba en dar a conocer de forma sencilla, pero lo másrigurosamente posible, el mundo de estos pequeños y abundantes vegetales y tra-tar de despertar el interés por su conocimiento y estudio, cosa que en la actuali-dad está muy restringida a un pequeño grupo de especialistas-investigadores de-bido, probablemente, a la ausencia casi total de claves en español que faciliten ydespierten el interés no sólo de los alumnos de botánica sino también de los afi-cionados-naturalistas que recorren nuestros campos, montañas y bosques muchasveces sin darse tan siquiera cuenta de la presencia de estas plantas.

Todas las claves se han realizado de forma dicotómica, esto es, ofreciendo allector dos opciones o alternativas con las características que debe presentar el brió-fito objeto de estudio, de tal manera que una de las opciones es, generalmente, ex-cluyente de la otra, puesto que o bien presenta los caracteres de la primera pro-puesta o bien los de la segunda. Esto precisa de la correcta interpretación de lascuestiones que en cada apartado se plantean, por lo que es necesario poseer unosconocimientos básicos sobre los briófitos en general. Las alternativas se van suce-

diendo de manera que se avanza a través de las diferentes propuestas a las quenos envía cada apartado, hasta concluir con el conocimiento del nombre cientí-fico de la planta estudiada.

En primer lugar, dado que los briófitos presentan dos generaciones morfo-lógicas bien diferenciadas (el gametófito y el esporófito), lo que se hace es ofrecerdos claves diferentes que sirven para reconocer los grandes grupos taxonómicosen los que se dividen los briófitos, utilizando en la primera fundamentalmente loscaracteres del esporófito, mientras que en la segunda son los caracteres del game-tófito los principalmente utilizados. Estas claves sólo son necesarias para poder sa-ber si la planta que tratamos de identificar es un antocerota, una hepática o unmusgo, entendiendo que las hepáticas comprenden: Marchantiidae/Marchantia-les, Metzgeriidae/Metzgeriales, y Jungermanniidae/Jungermanniales, y los mus-gos: Sphagnidae/ Sphagnales, Andreaeidae/Andreaeales, y Bryidae. Una vez al-canzado este punto, lo que debemos hacer es continuar en la clave general quepara cada uno de estos tres grupos se presenta de forma individual.

Las claves generales para la identificación de hepáticas y musgos nos permi-tirán llegar a saber el género al que pertenece el material en estudio. A partir deaquí, hemos agrupado los géneros en familias, las cuales siguen el orden sistemá-tico, aportando una breve descripción de los caracteres morfológicos de cada unode ellos, así como para cada una de las especies que se incluyen en esta obra, demanera que se facilite la correcta identificación.

Cuando los géneros son pluriespecíficos, se incluye otra clave para la identi-ficación y separación de cada especie, de tal manera que al final del proceso lo-gramos alcanzar el objetivo propuesto que es conocer el nombre científico del brió-fito. Este nombre científico va escrito en cursiva y negrita y seguido del nombredel autor en negrita. Al final de la descripción de las especies se hace constar lascategorías o grado de amenaza (Status) que presentan aquellas especies que estánincluidas en la Lista roja de los briófitos de la Península Ibérica, cuyas abreviaturasson:

Ex – especie extinta o probablemente desaparecidaE – especie en peligro de extinciónV – especie vulnerableR – especie raraN – especie no amenazadaK – especie dudosa

Y de las que en la Reserva Natural Integral de Muniellos están presentes 93especies (39 hepáticas y 54 musgos), encontrándose como: Ex, 2 musgos; E, 1musgo; V, 5 musgos y 1 hepática; R, 16 musgos y 18 hepáticas, quedando las de-más incluidas en las restantes situaciones.


Hay que tener presente, sobre todo los no experimentados, que a veces laincorrecta interpretación de los caracteres morfológicos puede conducirnos a unpunto de la clave que no tiene nada en común con la planta que deseamos deter-minar o a una identificación errónea, lo que nos obligará a reiniciar el proceso.Así mismo, debemos considerar que este libro se refiere a un territorio muy con-creto y por tanto de características muy limitadas y particulares, por lo que hayque ser muy cautos al tratar de utilizarlo y extrapolar su contenido a otros terri-torios, puesto que sólo tiene el 70% de los briófitos catalogados en Asturias, re-duciéndose este número al 36% de los presentes en la península Ibérica y al 22%de los de Europa, datos que nos dan idea de la extraordinaria riqueza briofíticaque encierra la Reserva Natural Integral de Muniellos.

Abreviaturas utilizadas

Cl. ................... ClaseSubcl. .............. SubclaseFam. ................ FamiliaO. .................... Ordensubsp. .............. subespecieVar., var. .......... variedadfo. .................... forma� .................... masculino� .................... femenino± ...................... más o menosµm ................... micrómetromm .................. milímetrocm ................... centímetrom ..................... metroS.T. .................. sección transversalR.N.I. ............... Reserva Natural Integrals.l. ................... en sentido amplios. str. ................ en sentido estrictoSect. ................ SectionØ ..................... diámetro

USO DE LAS CLAVES 29

Los briófitos

Los briófitos constituyen un nivel de organización morfológica intermedio en-tre los talófitos y los cormófitos, es decir, se encuentran situados entre aquellos or-ganismos íntimamente ligados al medio acuático o muy dependientes de un abun-dante abastecimiento líquido (el caso, por ejemplo, de las algas) y aquellos quemás exitosamente han colonizado el medio terrestre, como los pteridófitos (entreellos, los helechos) y los espermatófitos (como las plantas con flores), grupos es-tos reconocibles no sólo por presentar una estructuración morfológica peculiar, elcormo (diferenciado en la raíz —con poder de captación de agua y nutrientes—,el tallo —con papel de soporte y de conducción— y las hojas —donde se centrala actividad fotosintética—), sino también por poseer una serie de adaptacionesimportantes encaminadas a hacer más viable la vida sobre la tierra firme, como laposesión de estructuras de sostén, el desarrollo de protecciones contra la deshi-dratación o la adquisición de un sistema conductor, entre otras.

Al igual que los talófitos, los briófitos no han desarrollado protecciones efi-caces para evitar la pérdida de agua, ni han podido desvincular de ésta su repro-ducción sexual, ya que todavía necesitan de una mínima cantidad de agua paraque los gámetas masculinos puedan llegar hasta los arquegonios y fecundar a laoosfera. Además, en todos los casos las fases dominantes son haploides, con laconsiguiente desventaja que ello entraña de cara a la adaptación a un medio tandrástico como es el terrestre. Todas estas razones justifican que el nivel briofíticosólo haya podido colonizar tímidamente los medios emergidos y, casi siempre, enaquellos enclaves acuáticos o con una humedad elevada, donde parecen encon-trar, únicamente, las condiciones óptimas para su desarrollo. Por esta razón, ennuestras latitudes, donde la estacionalidad climática es muy acusada, sólo van aprosperar, en general, en medios dulceacuícolas y en enclaves más o menos som-bríos y húmedos, a diferencia de lo que ocurre, en las zonas ecuatoriales y tropi-cales, donde la peculiar climatología propicia una notable diversidad y exube-rancia de estos organismos.

Organización y ciclo biológico

Los briófitos (antocerotas, hepáticas y musgos) son plantas terrestres, en ge-neral de pequeño tamaño, muchas de ellas con menos de 2 cm de longitud quesólo excepcionalmente pueden alcanzar los 25 cm y que a menudo viven en el sue-lo y abundan en lugares relativamente húmedos, donde a veces es posible encon-trar una gran variedad de especies y exuberancia de individuos. En ocasiones, losmusgos dominan en lugares de las regiones australes y boreales en donde no es po-sible encontrar otras plantas, así como en paredes rocosas que se encuentran en lasmontañas, por encima del límite de la vegetación arbórea. Un considerable nú-mero de musgos son capaces de resistir los largos periodos de severas temperatu-ras que se dan en el continente Antártico. Como los líquenes, los briófitos sonespecialmente sensibles a la contaminación atmosférica, sobre todo al dióxido deazufre, y normalmente en las áreas muy contaminadas están ausentes o represen-tados tan sólo por muy pocas especies. Algunos musgos viven en los desiertos yotros son capaces de formar extensas masas sobre rocas secas y expuestas, dondepueden alcanzar temperaturas muy elevadas. Muchos musgos pueden permanecervivos durante años en condiciones de sequedad, siendo capaces de recuperarserápidamente al ser mojados; otras hepáticas y musgos son acuáticos y mueren sipermanecen fuera del agua periodos de tiempo largos. Muy pocas especies puedenvivir a orillas del mar, sobre rocas salpicadas por el oleaje, aunque ninguno de elloses estrictamente marino. Existen aproximadamente 24.000 especies, más que encualquier otro grupo de plantas, exceptuando las plantas con flor.

Como las plantas vasculares, los briófitos son plantas de color verde, más omenos intenso, debido a su contenido en clorofilas a y b; también presentan ß-caroteno, entre otros pigmentos. Los cloroplastos son numerosos y discoides (conla importante excepción de los antocerotas, que presentan solamente uno o unnúmero muy reducido); como sustancia de reserva almacenan almidón. Todos es-tos caracteres coinciden con los de las algas clorofíceas y los de las plantas vascu-lares; en cambio no presentan lignina.

Los briófitos presentan aún alguna característica primitiva, como es su ciclobiológico en el cual alternan dos generaciones morfológicas claramente diferen-ciadas. No obstante, es en él donde los briófitos manifiestan su carácter más ori-ginal: el aparato vegetativo o cuerpo del vegetal corresponde al gametófito, de vi-da independiente desde el punto de vista nutricional, mientras que el esporófito,que se ocupa fundamentalmente de la producción de esporas, vive fijo sobre él yle extrae sustancias nutritivas. En otras palabras, en los briófitos la generación do-minante y conspicua es el gametófito, mientras que en las plantas vasculares es elesporófito. Los briófitos ofrecen también características de planta superior, la másnotable es la presencia de gametangios pluricelulares, delimitados por una o di-versas capas de células estériles protectoras.


Cuando una espora cae en un lugar adecuado germina y produce un protone-ma, que puede tener aspecto de filamento verde ramificado o de lámina. Des-pués de un tiempo, corto o largo, el protonema influenciado por hormonas decrecimiento (citoquininas) origina una o varias yemas, llamadas gametóforos. Ca-da yema da lugar a un gametófito, que puede tener aspecto de talo fijado al sus-trato por medio de unos filamentos hialinos, denominados rizoides que no tie-nen papel de absorción como las raíces (son los conocidos como briófitos talosos),o el gametófito puede estar más diferenciado, con un eje, más o menos ramifica-do, denominado caulidio, portador de hojitas o filidios encontrándose también fi-jo al sustrato por medio de rizoides (son los briófitos foliosos).

Los filidios recuerdan el aspecto de las hojas de las plantas vasculares, pero,normalmente, están formados por una sola capa de células y no tienen epidermis,estomas ni peciolo. El caulidio, también llamado tallito, presenta, de forma pa-recida, una estructura muy simple, con unas células externas corticales, que sue-len ser diferentes de las células centrales, que son más grandes o más pequeñas.Raramente presentan células conductoras ni tienen tejidos conductores (como sonel xilema y el floema, en las plantas vasculares), pero en muchos musgos, los pe-dúnculos o setas de los esporófitos presentan un eje central de células conducto-ras de agua conocidas con el nombre de hidroides; también existen células simila-res en el gametófito de muchas de estas especies. Los hidroides son células alargadascon tabiques transversales inclinados, delgados y muy permeables al agua, de for-ma que constituyen vías preferentes para el paso de ésta y de los solutos que con-tiene. Al igual que las tráqueas y traqueidas de las plantas vasculares, los hidroi-des no poseen protoplasto vivo y por lo tanto, en la madurez, aparecen vacíos. Sinembargo, a diferencia de las células conductoras de las plantas vasculares, no pre-sentan engrosamientos celulares especializados. En algunos géneros de musgosexisten células conductoras de sustancias nutritivas, denominadas leptoides, las cua-les rodean el eje central de hidroides, de forma similar a como el floema rodea alxilema, en las plantas vasculares. Los leptoides son células alargadas que en la ma-durez conservan el protoplasto vivo aunque sus núcleos hayan degenerado. Algu-nos leptoides se asemejan mucho a las células conductoras de sustancias nutriti-vas del floema de las plantas vasculares primitivas. Resumiendo, parece como silas células conductoras del agua y de las sustancias nutritivas de los musgos y delas plantas vasculares hayan derivado de células similares que estuvieron presentesen el antepasado común de estos dos grupos.

El gametófito es la parte de los briófitos que normalmente se ve. En general,los gametófitos son pequeños, sobre todo los de lugares secos, pero pueden for-mar cojinetes o céspedes visibles desde lejos. Los que crecen perpendicularmenteal sustrato (briófitos acrocárpicos) pueden tener de 1 a pocos milímetros, hasta al-canzar en algunas especies de Polytrichum, por ejemplo, unos 60 cm de altura. Losque crecen postrados o viven dentro del agua, tendiéndose sobre el sustrato (brió-

LOS BRIÓFITOS. Organización y ciclo biológico 33

fitos pleurocárpicos) son en general más grandes y pueden alcanzar, excepcional-mente, 1m de longitud.

Sobre el gametófito se forman los órganos sexuales o gametangios, denomi-nándose anteridios a los masculinos (�), que son esféricos o en forma de porra ypedunculados, y arquegonios a los femeninos (�), que tienen forma de botella decuello largo y esbelto. Estos gametangios pueden aparecer sobre el mismo indivi-duo y entonces se denominan a las plantas monoicas o en individuos separadosen cuyo caso se las denomina dioicas. Los gametangios suelen estar protegidos porunos filidios o brácteas especializados denominados filidios periqueciales los queprotegen a los arquegonios y filidios perigoniales los que protegen a los anteridios.

Los anteridios presentan una cubierta de células estériles siendo las células delinterior las encargadas de formar los espermatozoides que son filamentosos, retor-cidos y dotados de dos flagelos. Cuando el anteridio está maduro, la presencia deagua hace que se abra apicalmente permitiendo la salida de los espermatozoidesque quedan libres nadando en el agua. El paso de los espermatozoides hasta losarquegonios, a menudo, es ayudado por el impacto de las gotas de lluvia que pue-den proyectar en todas las direcciones salpicaduras con espermatozoides. El restodel viaje es activo ya que, gracias al movimiento de sus flagelos, los espermato-zoides nadan hacia el cuello del arquegonio, cuyas células se han gelidificado y di-funden sustancias químicas que los atraen.

El vientre del arquegonio tiene un solo gámeta femenino, denominado ovo-célula u oosfera. El primer espermatozoide que llega la fecunda dando origen al zi-goto, que es diploide. Este no entra en fase de reposo, como suele pasar en mu-chas algas de agua dulce, sino que comienza enseguida a dividirse y da lugar a unembrión, el cual sin frenar su desarrollo (como pasa en los espermatófitos) conti-núa creciendo, con ayuda de los alimentos que le hace llegar el gametófito.

Este embrión, que es diploide como el zigoto del que procede, crece formandoun pie o haustorio, absorbente que, como un chupador, se clava en los tejidos delgametófito. De él surge un pedicelo o seta (del latín seta = crin, filamento rígi-do), que conduce el agua y los alimentos hasta el esporangio o cápsula. Hasta enlos casos en los que el esporófito presenta clorofila (como en antocerotas) y tiene,por tanto, una cierta capacidad de fotosíntesis, éste no puede madurar si no semantiene unido al gametófito.

Al crecer el joven esporófito, las paredes del arquegonio también crecen, pe-ro acaban por desgarrarse debido a la presión que ejerce el embrión al desarro-llarse. Esta rotura se produce en las hepáticas por la parte apical, lo que originauna vaina basal que permanece por debajo del esporófito, y en los musgos por laparte basal, dando lugar a una caliptra o cofia (haploide) que es arrastrada por lacápsula en su crecimiento, cubriéndola como un sombrero durante un tiempo.Cuando encontramos musgos y hepáticas con el esporófito, decimos que son o es-tán fértiles. El aspecto y funcionamiento de la cápsula es muy diferente según los


grandes grupos, pero, típicamente presenta una pared pluriestratificada dentro dela cual está el arquesporio, es decir, el conjunto de células que, previa meiosis, sevan a convertir en esporas. A menudo en ella se forman interesantes estructuras(eláteres, perístoma, anillo…) destinadas a facilitar la dispersión de las esporas.Estas últimas, como consecuencia de la meiosis, son haploides y, a menudo, suforma refleja que han madurado agrupadas en tétrades (de 4 en 4), produciéndo-se su dispersión por el viento.

Además de esta forma sexual de reproducción, muchos briófitos se multipli-can de forma vegetativa, por la simple dispersión de fragmentos o mediante losdenominados propágulos, que son cuerpos, de una o varias células, formados enlos gametófitos de determinadas especies, ya sea sobre el talo, los filidios o los cau-lidios. Una vez dispersos por el impacto de las gotas de lluvia o por el viento sedesarrollan, si las condiciones son favorables, para dar un nuevo individuo.

Ecología

Comenzaremos diciendo que los «musgos» desarrollan un papel muy im-portante dentro de los bosques ya que el revestimiento que forman preserva al sue-lo de un enfriamiento superficial y de una desecación exagerada, además retie-nen y almacenan una parte del agua caída de tal forma que actúan moderando laacción diluvial, así mismo son capaces de absorber o de retener una parte impor-tante de la humedad proporcionada por las nieblas, elemento éste muy impor-tante en el crecimiento y desarrollo de los briófitos en nuestro territorio.

En los suelos forestales (robledales, hayedos, alisedas, abedulares…) el estra-to muscinal está formado fundamentalmente por musgos pleurocárpicos, comoHylocomium splendens, Thuidium tamariscinum, Rhytidiadelphus loreus, Plagiot-hecium undulatum…, que en bosques relativamente húmedos pueden formar untapiz continuo. Especies de los géneros Orthotrichum, Ulota, Leucodon, Frullaniay Microlejeunea… entre otros, se desarrollan sobre los troncos y ramas de los ár-boles vivos, mientras que otros, como el musgo Tetraphis pellucida o hepáticas delos géneros Lophozia, Lophocolea o Nowelia, lo hacen sobre madera en descom-posición.

Los briófitos prefieren los ambientes donde la humedad se mantiene sin gran-des variaciones durante todo el año, pero las exigencias de cada especie con res-pecto no solamente a la humedad sino también al pH del medio, a la iluminacióno a la temperatura son muy variables.

Hay especies que poseen una gran capacidad de adaptación a las distintas con-diciones ambientales, son las denominadas eurióicas, como por ejemplo Cono-cephalum conicum, Aneura pinguis, Tritomaria exsecta, Bryum argenteum, Eurhyn-

LOS BRIÓFITOS. Ecología 35

chium striatum, Plagiomnium undulatum, Mnium hornum…, otras en cambio tie-nen una capacidad de adaptación muy limitada, por lo que aparecen ligadas a con-diciones ambientales muy concretas, son las denominadas estenoicas, como: Di-cranum montanum, Tetraphis pellucida, Sphagnum capillifolium, Orthotrichumstriatum… La mayoría viven en ambientes frescos y húmedos, con preferenciasombríos, donde se encuentran agrupadas formando comunidades características.

Como decíamos, no sólo es la humedad el factor ambiental que limita el de-sarrollo de los briófitos sino que también otros factores forman parte de este com-plejo conjunto. La naturaleza del sustrato es otro factor ecológico primordial enla distribución de los briófitos, respecto al cual distinguiremos, en general, brió-fitos: saxícolas, terrícolas, humícolas, corticícolas, lignícolas, y, por último, mus-cícolas, según que el sustrato donde se desarrollen sea: rocas (piedras, roquedos,cantiles), tierra (suelo, taludes), humus, cortezas (troncos y ramas de árboles yarbustos), madera en descomposición y, por último, otras especies de muscíneas.

El pH del sustrato también es un factor determinante en el desarrollo de losbriófitos, según el cual podemos distinguir entre: acidófilos, aquellos que vivensobre un sustrato ácido, cualquiera que sea su naturaleza, neutrófilos, cuando elsustrato apetecido tiene un pH próximo a la neutralidad y basófilos aquellos quese desarrollan sobre sustratos de reacción básica.

Aunque, como sabemos, los briófitos dependen del agua para su reproduc-ción sexual son muy pocas las especies típicamente acuáticas, esto es, aquellas queviven constantemente sumergidas en el agua o que tienen capacidad de nadar oflotar libremente sobre su superficie. Según el nivel de dependencia que presen-tan respecto al agua, podemos diferenciar especies hidrófitas, que son aquellasplantas típicamente acuáticas que tienen sus órganos asimiladores sumergidos oflotantes; se denominan higrófitas aquellas que viven en medios muy húmedos,pudiendo soportar solamente cortos periodos de emersión; helófitas, aquellas quearraigan en el suelo sumergido o encharcado pero su eje se asoma en el aire; me-sófitas, son especies propias de medios emergidos y provistos de una humedad enarmonía con la temperatura.

Respecto a la ecología de los briófitos de la Reserva Natural Integral de Mu-niellos, se puede decir que las especies dominantes son la saxícolas y como todoel territorio se asienta sobre sustratos silíceos, los taxones son prácticamente todoscalcífugos (huyen de los sustratos calcáreos); le siguen los taxones humícolas yterrícolas; los corticícolas están bien representados pero son poco diversos, aun-que frecuentes, y con abundante biomasa.


Ordenación sistemática

Anthocerotae (Anthocerotopsida), Antocerotas

AnthocerotalesAnthocerotaceae Dumort.: Anthoceros, Phaeoceros

Hepaticae (Marchantiopsida), Hepáticas

Marchantiidae. MarchantialesAytoniaceae Cavers: Plagiochasma, RebouliaConocephalaceae Müll. Frib. ex Grolle: ConocephalumCorsiniaceae Engler: CorsiniaLunulariaceae H. Klinggr.: Lunularia Marchantiaceae (Bisch.) Lindb.: DumortieraRicciaceae Rchb.: RicciaTargioniaceae Dumort.: Targionia

Metzgeriidae. MetzgerialesMetzgeriaceae H. Klinggr.: Metzgeria Aneuraceae H. Klinggr.: Aneura, Riccardia Pelliaceae H. Klinggr.: Pellia Fossombroniaceae Hazslinszky: Fossombronia

Jungermanniidae. JungermannialesPseudolepicoleaceae Fuldford & J. Taylor: BlepharostomaTrichocoleaceae Nakai: TrichocoleaLepidoziaceae Limpr.: Lepidozia, Bazzania

Calypogeiaceae (Müll. Frib.) Arnell: CalypogeiaCephaloziaceae Mig.: Cephalozia, NoweliaCephaloziellaceae Douin: CephaloziellaLophoziaceae Cavers: Anastrepta, Anastrophyllum, Barbilophozia, Lopho-

zia, Tritomaria Jungermanniaceae Reichenb.: Jungermannia, Mylia, Nardia Gymnomitriaceae H. Klinggr.: Gymnomitrion, Marsupella Scapaniaceae Mig.: Diplophyllum, Douinia, ScapaniaGeocalycaceae H. Klinggr.: Chiloscyphus, Lophocolea, SaccogynaPlagiochilaceae (Joerg.) Müll. Frib.: Pedinophyllum, PlagiochilaArnelliaceae Nakai: GongylanthusRadulaceae (Dumort.) Müll. Frib.: RadulaPorellaceae Cavers: Porella (Madotheca)Frullaniaceae Lorch: FrullaniaLejeuneaceae Cas.-Gil: Lejeunea, Microlejeunea

Musci (Bryopsida), Musgos s.l.

Sphagniidae. SphagnalesSphagnaceae Dum.: Sphagnum

Andreaeidae. AndreaealesAndreaeaceae Dum.: Andreaea

BryidaeTetraphidalesTetraphidaceae Schimp.: TetraphisBuxbaumialesBuxbaumiaceae Schwaegr.: DiphysciumPolytrichalesPolytrichaceae Schwaegr.: Atrichum, Pogonatum, Polytrichum (Polytrichas-

trum)DicranalesDitrichaceae Limpr.: Ceratodon, PleuridiumDicranaceae Schimp.: Campylopus, Cynodontium, Dicranella, Dicranowei-

sia, Dicranum, Rhabdoweisia Leucobryaceae Schimp.: LeucobryumFissidentalesFissidentaceae Schimp.: Fissidens


PottialesEncalyptaceae Schimp.: Encalypta Pottiaceae Schimp.: Barbula, Didymodon, Leptodontium, Oxystegus, Syn-

trichia, Tortula, Weissia Grimmiales Grimmiaceae Arnott: Grimmia, Racomitrium, SchistidiumPtychomitriaceae Schimp.: PtychomitriumFunarialesFunariaceae Schwaegr.: Entosthodon, FunariaBryalesBryaceae Schwaegr.: Bryum, Pohlia Mniaceae Schwaegr.: Mnium, Plagiomnium, RhizomniumAulacomniaceae Schimp.: AulacomniumBartramiaceae Schwaegr.: Bartramia, PhilonotisOrthotrichalesOrthotrichaceae Arnott.: Amphidium, Orthotrichum, Ulota, ZygodonLeucodontalesFontinalaceae Schimp.: FontinalisAnomodontaceae Kindb.: PterogoniumHedwigiaceae Schimp.: Hedwigia Leucodontaceae Schimp.: Antitrichia, Leucodon Neckeraceae Schimp.: NeckeraHookerialesHookeriaceae Schimp.: HookeriaHypnalesLeskeaceae Schimp.: ClaopodiumPterigynandraceae Schimp.: Heterocladium, PterigynandrumThuidiaceae Schimp.: ThuidiumThamnobryaceae Marg. & During: ThamnobryumAmblystegiaceae G. Roth: Amblystegium, Calliergonella, Hygrohypnum,

WarnstorfiaBrachytheciaceae G. Roth: Brachythecium, Cirriphyllum, Eurhynchium, Ho-

malothecium, Isothecium, Rhynchostegium, ScleropodiumEntodontaceae Kindb.: EntodonPlagiotheciaceae (Broth.) Fleisch.: Plagiothecium Hypnaceae Schimp.: Hyocomium, Hypnum, Isopterygiopsis, Pseudotaxiphyllum Hylocomiaceae (Broth.) Fleich.: Hylocomium, Pleurozium, Rhytidiadelphus

ORDENACIÓN SISTEMÁTICA 39

I.

Clave para los principales grupos de Bryophyta usando sus esporófitos

(esporogonios)

1. Esporogonio alargado (con forma de cuerno) u oval, quese abre por medio de 2 hendiduras dejando libres 2 val-vas alargadas y erectas o por 4-6 surcos longitudinales................................................................................. 2

— Esporogonio con cápsula, de esférica a cilíndrica, que seabre por medio de la caída de un opérculo, por 4 valvas,de forma irregular o bien es cleistocárpica ................ 3

2. Esporogonio con un pequeño pie y una cápsula que seabre en 2 valvas erectas, de hasta 10 cm de longitud, so-bre talos de color verde oscuro que se disponen forman-do rosetas lobuladas y festoneadas. Sobre suelos pobresen cal 1 .................. Anthocerotae (Antocerotas) pág. 00

— Esporogonio sostenido por un pseudopodio, que resultade la prolongación del caulidio del gametófito folioso.Cápsula verde, abierta en 4-6 valvas alargadas que se en-cuentran unidas por la base y en el ápice. Musgos de co-lor oscuro que se disponen formando almohadillas o cés-pedes sobre rocas ácidas (sin cal) en las montañas2 .............................................. Andreaeidae (Musgos) pág. 00

3. Esporogonio, sin clorofila, cuya cápsula, esférica o cilín-drica, se abre, generalmente, en 4 partes (valvas) o de for-ma irregular. El gametófito sobre el que se asienta puedeestar formado por un talo o por un eje, el caulidio, queporta a ambos lados una hilera de filidios ....................................................... Hepaticae (Hepáticas) pág. 00 4

1

2

— Esporogonio con clorofila, con una cápsula que se abrepor la caída de un opérculo (estegocárpica) o bien per-manece cerrada (cleistocárpica). Esporogonio siempre so-bre un gametófito folioso ................................................................. Sphagnidae, Bryidae (Musgos) pág. oo 6

4. Esporogonios sobre soportes, en ramas modificadas (car-pocéfalos), a modo de cabezuelas estipitadas, asentadossobre el talo o incrustados en el mismo. Talos opacos,con o sin poros aeríferos epidérmicos y con diferencia-ción interna. Eláteres presentes o ausentes3.................................................................... Marchantiidae pág. oo

— Esporogonios formados, típicamente, por un pie o an-claje al gametófito y una seta, más o menos larga, queporta en su parte superior una cápsula o esporangio quese abre, generalmente, en 4 valvas o por desintegraciónde su pared. Eláteres presentes ................................. 5

5. Gametófito taloso, excepto en Fossombroniaceae que pre-sentan un pequeño tronco con «pseudofilidios» o lóbu-los más o menos crispados, dispuestos sobre el ancho ejede forma alterna. Esporogonio en la cara superior del ta-lo o sobre cortas ramificaciones laterales4 .......................................................................... Metzgeriidae pág. oo

— Gametófito folioso. Filidios siempre claramente sésiles,enervados, en 2 ó 3 filas. Esporófito terminal o sobre ra-mificaciones laterales5 ............ Jungermanniidae pág. oo

6. Filidios con dos tipos de células: verdes, clorofilosa y es-trechas (clorocistes) y otras grandes, muertas, hialinas yque pueden presentar poros (hialocistes)6............................................................................ Sphagnidae pág. oo

— Filidios con todas las células semejantes, verdes, cloro-filosas, pudiendo presentar en la parte inferior del fili-dio células parcialmente descoloridas o fuertemente colo-reada7-8 ............................................... Bryidae pág. oo

CLAVE DE BRYOPHYTA USANDO SUS ESPORÓFITOS44

3

4

5

7

8

6

II.

Clave para los principales grupos de Bryophyta usando sus gametófitos

1. Gametófitos talosos, de color verde oscuro o casi negro,que se disponen formando rosetas lobuladas y rizadas; cé-lulas del talo provistas sólo de un gran cloroplasto1 ................................. Anthocerotae. Anthocerotales pág. oo

— Gametófito taloso o folioso, de color verde, pardo o par-do rojizo, con células provistas de numerosos cloroplas-tos pequeños ............................................................ 2

2. Gametófito taloso o folioso, de simetría dorsiventral o bi-lateral, que se une al sustrato por rizoides unicelulares2

.......................... Marchanciatae (Hepaticae) pág. 00 3— Gametófito folioso, de simetría radiada, diferenciado en

un eje principal o caulidio rodeado de tres o más filas dehojitas o filidios (generalmente, con 1 ó 2 nervios), y quese une al sustrato por medio de rizoides pluricelulares3

................................................................................. 5

3. Gametófito taloso, de simetría dorsiventral y lámina en-tera o lobulada; arquegonios y esporófitos surgiendo dela cara dorsal del eje principal .................................. 4

— Gametófito folioso, de simetría bilateral, diferenciado enun eje principal o caulidio y, a cada lado, una hilera defilidios que se disponen de diversas formas sobre el cauli-dio y no presentan nunca nervio; anteridios protegidospor brácteas; arquegonios y esporófitos terminales sobreejes principales o ramas; cápsula protegida por un pe-rianto4 ...... Jungermanniidae. Jungermanniales pág. oo

1

2

3

4

4. Talos simples, más o menos translúcidos y sin diferen-ciación anatómica interna; rizoides unicelulares de paredlisa o reemplazados por pelos hialinos unicelulares (Metz-geria); cápsulas sostenidas por una efímera seta hyalinao empotradas en el talo5 ............................................................................. Metzgeriidae. Metzgeriales pág. oo

— Talos complejos, opacos, con poros aeríferos epidérmicos(excepto en Dumortiera) y diferenciación anatómica in-terna; rizoides lisos o internamente tuberculados; anteri-dios empotrados en la cara superior del talo o sobre ra-mas modificadas (anteridióforos); arquegonios y cápsulasportados por ramas modificadas (carpocéfalos) o, bien,empotradas en el talo6 ........................................................................... Marchantiidae. Marchantiales pág. oo

5. Musgos con protonema filamentoso. Esporófito con unaseta más o menos larga y una cápsula abriéndose típica-mente por la caída de un opérculo, con perístoma en suboca y caliptra recubriéndola7-8 ............................................................................ Bryidae (Musci s.st.) pág. oo

— Musgos con protonema taloide. Esporófito sin seta; cáp-sula sostenida por un pseudopodio y abriendose de otraforma ....................................................................... 6

6. Gametófito más o menos alto, con ramas característicasreunidas en grupos, de 3-8 por nudo, llamados fascícu-los; no presenta rizoides; los filidios están formados pordos tipos de células: los clorocistes, de color verde y loshialocistes, hialinos. El esporófito no forma seta y el pseu-dopodio que sostiene la cápsula –redondeada, sin perís-toma ni caliptra– pertenece al gametófito9 ....................................................... Sphagnidae. Sphagnales pág. oo

— Gametófitos de reducido tamaño que se disponen en co-jinetes de color rojizo, parduzco o negro, muy frágiles,sobre rocas silíceas. El esporófito, sin seta, se encuentrasostenido por el alargamiento de la base del arquegonio,el pseudopodio, y además la cápsula, que es oblonga, seabre por 4-8 hendiduras longitudinales10 ...................................................... Andreaeidae. Andreaeales pág. oo

CLAVE DE BRYOPHYTA USANDO SUS GAMETÓFITOS48

5

6

9

7

8

10

III.

Claves dicotómicas parciales de los principales grupos de Bryophyta de la Reserva Natural Integral de Muniellos

1.

Antocerotas: Cl. Anthocerotae (Anthocerotopsida)

Gametófito taloso, en forma de lámina de color verde os-curo que al crecer forma rosetas de 3 a 10 cm de diámetro,con bordes sinuosos, ondulados o rizados. El talo, grueso ycarnoso, está formado por varias capas de células no diferen-ciadas que forman un tejido continuo; cada célula presentaun solo cloroplasto laminar con un pirenoide. Algunas espe-cies pueden presentar cavidades internas mucilaginosas y/ocon cianobacterias endosimbióticas (Nostoc) en su interior. Elgametófito se une al sustrato por rizoides lisos unicelulares.Los anteridios, ovoides y cortamente pedunculados, se en-cuentran agrupados en unas criptas situadas en las capas supe-riores del talo. Los arquegonios, poco diferenciados, están pro-fundamente hundidos en el talo, presentando sus paredessoldadas a las células del mismo.

Esporófito diferenciado en un pie, cónico y bulboso, cla-vado en el gametófito y una cápsula, que es erecta, fusifor-me, verde (debido a la clorofila) y con aspecto de cuerno muylargo; la base de la cápsula está envuelta por el involucro queaparece en la superficie del talo como una prominencia quecrece a medida que la cápsula va creciendo en su interior. Lacápsula, que presenta en su zona axial una larga columela fi-liforme, comienza a abrirse en 2 valvas por la parte superior,y a medida que van madurando las esporas, las dos valvas sevan separando, de arriba hacia abajo, quedando la columelacomo un filamento central; entre las esporas se forman tam-bién pseudoeláteres, células alargadas y estériles, uni-o pluri-celulares, que facilitan la dispersión de las esporas.

O. AnthocerotalesFam. Anthocerotaceae Dumort.

Se conocen en Europa dos géneros (Anthoceros y Phaeoce-ros) que incluyen siete taxones. En la península Ibérica estánrepresentados los dos, con sólo seis especies, de las que dosse encuentran en la Reserva Natural Integral de Muniellos.

1. Talo generalmente verde claro, con márgenes crispados ycavidades internas mucilaginosas, a veces conteniendo co-lonias de Nostoc; esporas negruzcas1............. Anthoceros

— Talo generalmente verde oscuro, con márgenes usual-mente no crispados y sin cavidades internas mucilagi-nosas; esporas amarillentas2 ......................... Phaeoceros

ANTHOCEROS L.Anthoceros punctatus L.1

Plantas terrestres, anuales o perennes. Monoicas. Sus ga-metófitos forman rosetas cóncavas de 1,5-3,0 cm de diáme-tro, con lóbulos muy divididos y crispados. Cavidades ante-ridiales con 6-10 anteridios de 100-130 µm de longitud en lamadurez. Cápsulas de 2-10 cm de longitud. Esporas negruz-cas,de 36-48 µm, reticuladas, con espinas simples o bífidas.Pseudoeláteres de 3-5 células. Rara, taludes cuarcíticos en lasproximidades del pueblo de Valdebois.

PHAEOCEROS PROSK.Phaeoceros laevis (L.) Prosk.2

Plantas terrestres, anuales o perennes. Dioicas. Sus ga-metófitos forman rosetas ± planas, de 0,5-2,0 cm de diáme-tro, con amplios lóbulos no crispados. Cavidades anteridia-les con 2-5 anteridios. Cápsulas de 1,5-4 cm de longitud.Esporas amarillentas, papilosas, de 40-56 µm de diámetro. Ra-ra, taludes cuarcíticos en Tablizas.

ANTHOCEROTAE. ANTHOCEROTALES52

1

2

2.

Hepáticas: Cl. Marchantiatae (Marchantiopsida)

Gametófito taloso (hepáticas talosas) o folioso (hepáticasfoliosas), de simetría dorsiventral o bilateral, respectivamente.Cuando es taloso, frecuentemente presenta ramificación di-cotómica; cuando folioso, los filidios son típicamente bilo-bulados, sin nervio y dispuestos a uno y otro lado del cau-lidio, con células hexagonales que, a menudo, contienencuerpos oleíferos; muchas especies presentan una tercera filade filidios situados en la cara ventral del caulidio, conocidoscomo anfigastros. Los rizoides, que sirven de fijación y, a me-nudo, para el transporte de agua por capilaridad, son unice-lulares. Respecto a las estructuras reproductoras (anteridiosy arquegonios), los gametófitos pueden ser monoicos o dioi-cos y la situación de éstas sobre el gametófito varía según elorden sistemático que tratemos.

El esporófito se desarrolla en el interior del arquegonioque ha resultado fecundado, manteniéndose en el interior dela caliptra hasta que maduran las esporas. Consta de la cápsu-la o esporangio, de un pedúnculo o seta, incolora, que puedeser corta o muy larga y de un pie, anclado en el gametófito. Aveces, la seta falta y la cápsula es sésil. En general, la cápsulapresenta dehiscencia por 4 valvas o por un opérculo, pero sinperístoma en la boca; tampoco presenta columela y en su in-terior junto con las esporas maduran los eláteres, que son célu-las estériles con la membrana reforzada por bandas en espiralque provocan la apertura de la cápsula y facilitan la dispersiónde las esporas, las cuales, al germinar, originan un protone-ma tubular o laminar efímero. Es muy frecuente, la reproduc-ción vegetativa por propágulos, yemas, diásporas…

Clave dicotómica para la identificación del género de las Hepáticas

1. Gametófito folioso; rizoides unicelulares lisos ................................................... Jungermanniales (C) pág. oo

— Gametófito taloso ..................................................... 2

2. Talo complejo, con tejido aerífero superficial diferencia-do (excepto Dumortiera); diferenciación interna en capasde células especializadas; rizoides unicelulares de dos ti-pos, unos lisos y otros con espesamientos en su cara in-terna, y escamas ventrales ............ Marchantiales (A)

— Talo simple, sin tejido aerífero superficial; tejido internodel talo uniforme; rizoides unicelulares lisos y sin esca-mas ventrales ...................... Metzgeriales (B) pág. oo

A. MARCHANTIALES (HEPÁTICAS TALOSAS COMPLEJAS)

1. Talos de color verde muy oscuro, translúcidos, con ner-vio medio manifiesto, sin poros ni cámaras aeríferas, niescamas ventrales (sólo en el ápice de los lóbulos); pelosmarginales espaciados1 ................... Dumortiera pág. oo

— Talos no verde oscuro, opacos, sin nervio medio mani-fiesto, con poros, cámaras aeríferas y escamas ventrales;sin pelos marginales .................................................. 2

2. Talos con ramificación dicótoma, generalmente forman-do pequeñas rosetas; plantas que nunca presentan con-ceptáculos propagulíferos; poros siempre simples (abrién-dose sólo entre las células epidérmicas) o con un anillode células diferenciadas [esporófitos inmersos o sésiles enel talo; cápsula cleistocárpica, sin eláteres y con pocas es-poras (< 500)] ........................................................... 3

— Talos con ramificación ventral, apical o dicótoma, gene-ralmente sin formar rosetas; plantas presentando a vecesconceptáculos propagulíferos; poros simples o comple-jos, generalmente con más de un anillo de células dife-renciadas [esporófitos terminales o ventrales en receptá-culos estipitados, nunca inmersos en el talo; cápsulas conun mecanismo de dehiscencia especializado, con eláte-res y numerosas esporas] ........................................... 4

MARCHANTIATAE. MARCHANTIALES54

1

2

3

55

3. Plantas pequeñas, formando frecuentemente rosetas; ta-los de 0,3-3 mm de ancho (a veces mayores, si son acuá-ticos), sin poros aeríferos o con poros rodeados por unanillo de células diferenciadas; gametangios y cápsulas in-mersos en el talo2 .................................... Riccia pág. oo

— Plantas no formando rosetas; talos con poros aeríferos ro-deados por dos o más capas de células concéntricas; cáma-ras aeríferas con filamentos clorofílicos cortos y no rami-ficados; escamas ventrales en varias filas; células oleíferaspresentes en el talo y escamas3 ............. Corsinia pág. oo

4. Con conceptáculos propagulíferos en la cara dorsal deltalo; conceptáculos semilunares de margen entero; re-ceptáculos � sésiles, los � estipitados y en cruz, con 4lóbulos4 ............................................ Lunularia pág. oo

— Sin conceptáculos propagulíferos .............................. 5

5. Poros no conspicuos, talos apergaminados cuando secos;cámaras aeríferas en varios pisos (vistas en S.T.); escamasventrales de color rojo o rojo-violeta ......................... 6

— Poros conspicuos, talos no apergaminados en seco; cá-maras aeríferas en un único estrato ........................... 7

6. Poros con un anillo de 4-6 células; arquegonióforos sub-sésiles; cápsula engrosada y abriéndose completamente,en la madurez, por 2 valvas5 ........ Plagiochasma pág. oo

— Poros con 4-5 anillos concéntricos, de 6-8 células; ar-quegonióforos largamente estipitados; cápsula no engro-sada y abriéndose irregularmente6 ....... Reboulia pág. oo

7. Receptáculos � sésiles .............................................. 8— Receptáculos � estipitados, involucros membranosos y

no conspicuos; cara dorsal del talo visiblemente reticu-lada7 .......................................... Conocephalum pág. oo

8. Esporogonios solitarios, situados en el ápice de la cara su-perior o dorsal del talo, envueltos por un involucro co-riáceo y bivalvo, de color púrpura oscuro8.............................................................................. Targionia pág. oo

CLAVE DICOTÓMICA

4

5

6

7

8

56

— Esporogonios aislados o en grupos de 2 a 4, situados se-miexsertos en la cara superior o dorsal del talo, con pa-red propia en la madurez y de color marrón, indehiscen-tes y recubiertos por una caliptra carnosa, con grandesverrugas9 ............................................. Corsinia pág. oo

B. METZGERIALES (HEPÁTICAS TALOSAS)

1. Planta finamente dividida en lóbulos muy profundos, queparecen filidios, insertos muy oblicuamente y crispados;rizoides a menudo púrpura oscuro o violeta10 .................................................................. Fossombronia pág. oo

— Planta típicamente taloide; margen del talo plano; rizoi-des lisos de color marrón .......................................... 2

2. Talos ramificados dicotómicamente, de 0,3-1,8 mm deancho, a menudo con pelos marginales; gametangios yesporófitos en diminutas ramas ventrales globulosas11 ............................................................ Metzgeria pág. oo

— Talos sin pelos marginales, si presentan ramificación di-cótoma, entonces de más de 2 mm de ancho; esporófitosen la cara dorsal del talo o en ramas laterales ............. 3

3. Talos simples, pinnados o palmeados pero no dicótomos,sin diferenciación interna; gametangios y esporangios encortas ramas laterales ................................................ 4

— Talos dicótomos; anteridios inmersos en la cara dorsal deltalo, arquegonios y esporófitos protegidos por un pseu-doperianto, el involucro, en forma de solapa o tubular,sin escamas ventrales12............................. Pellia pág. oo

4. Talo de (2-) 3-10 mm de ancho, grasiento en aparien-cia, con 7-12 células de espesor y 5-7 oleocuerpos por cé-lula epidérmica (material fresco); dioica13 .................................................................................. Aneura pág. oo

— Talo de 0,3-1,2 (-2,6) mm de ancho, no grasiento en apa-riencia, con 5-8 (-9) células de espesor y 1-3 oleocuerpospor célula epidérmica; monoica o dioica14 .............................................................................. Riccardia pág. oo

MARCHANTIATAE. METZGERIALES

10

11

12

13

14

9

57

C. JUNGERMANNIALES (HEPÁTICAS FOLIOSAS)

1. Filidios simples, no lobados, enteros (a veces, se incluyenplantas con filidios emarginados o dentados) ............ 2

— Filidios de poco a profundamente divididos, con 2-4(-5) lóbulos ............................................................ 10

2. Con anfigastros bien desarrollados y diferentes de los fi-lidios laterales ........................................................... 3

— Sin anfigastros (a veces, pueden aparecer dispersos, ves-tigiales o reducidos a una sencilla papila) .................. 7

3. Filidios íncubos15 ............................ Calypogeia pág. oo— Filidios súcubos16 Y 17 ................................................ 4

4. Filidios opuestos; sin perianto, que se encuentra reempla-zado por un marsupio carnoso16 ....... Saccogyna pág. oo

— Filidios alternos; con perianto o perianto reducido .... 5

5. Células del filidio de 50-75 µm o más y con grandes trí-gonos; propágulos en el extremo de los filidios; pie an-teridial uniseriado; perianto comprimido18 .................................................................................. Mylia pág. oo

— Células del filidio de hasta 45 µm; sin grandes trígonos;sin propágulos; pie anteridial biseriado; perianto com-primido o no19 .......................................................... 6

6. Filidio dorsalmente no decurrente por la parte media delcaulidio; filidios planos o casi; margen de algunos filidiosretuso o con unos pocos dientecitos; células del filidio sintrígonos; perianto comprimido. Calcifila17..................................................................... Pedinophyllum pág. oo

— Filidio dorsalmente decurrente por la parte media del cau-lidio; filidios orbiculares u orbicular-reniformes, planoso cóncavos; margen nunca dentado; células con peque-ños o grandes trígonos; perianto reducido o remplazadopor un largo periginio; brácteas periqueciales nunca la-ciniadas. Calcífuga19 ............................. Nardia pág. oo

CLAVE DICOTÓMICA

15

19

17 18

16

58

Filidios simples sin anfigastros7. Filidios opuestos20 ...................... Gongylanthus pág. oo— Filidios alternos ........................................................ 8

8. Margen del filidio denticulado o dentado ................. 9— Margen entero21......................... Jungermannia pág. oo

9. Cortex del caulidio con 2-5 capas de células de paredesgruesas; filidios más o menos convexos, con margen dor-sal reflexo; filidios dorsalmente decurrentes por la partemedia del caulidio; rizoides raros o ausentes22...................................................................... Plagiochila pág. oo

— Caulidio sin cortex diferenciado; filidios más o menosplanos, no decurrentes; con rizoides23 ............................................................................ Pedinophyllum pág. oo

Filidios divididos o lobados10. Filidios profundamente divididos (casi hasta la base) en

segmentos filiformes, uniseriados u, ocasionalmente, bi-seriados, o bien filidios reducidos a un simple segmentouniseriado; lámina del filidio muy pequeña ............. 11

— Filidios divididos en 2-5 segmentos (lóbulos) no filifor-mes, bi- o multiseriados (lóbulos algunas veces muy es-trechos, con sólo 2-3 células en la base); lámina conspi-cua ..........................................................................12

11. Filidios súcubos, divididos en estrechos lóbulos orladoscon numerosos cílios rameales; plantas de mediano ta-maño, 5-10 cm de longitud24 .............................................................................................. Trichocolea pág. oo

— Filidios insertos transversalmente, divididos casi hasta labase en (2-) 3-4 lóbulos o segmentos filiformes, unise-riados y sin cilios marginales; plantas pequeñas, hasta 1cm, de longitud25 ........................................................................................................... Blepharostoma pág. oo

12. Filidios súcubos o insertos transversalmente ............ 13— Filidios íncubos ...................................................... 40

13. Filidios bilobados, conduplicados o conduplicado-cón-cavos, carinados o no .............................................. 14

MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES

20

21

22 23

24

25

— Filidios con 2-4 lóbulos, no conduplicados, ni carina-dos ......................................................................... 17

14. Lóbulos lanceolados, agudamente triangulares y ± acu-minados; células con cutícula cerosa; sin propágulos; pe-rianto plegado, con la boca ciliada; eláteres con un en-grosamiento en espiral interno. Oceánica26 .............................................................................. Douinia pág. oo

— Lóbulos triangulares, de ovales a lingüiformes, de mu-cronados a redondeados; cutícula no cerosa; con o sinpropágulos; perianto con boca variada; eláteres con 2 es-pirales internas ........................................................ 15

15. Filidios no conduplicados; células, en general, con pare-des engrosadas, pero con trígonos pequeños o sin ellos;perianto con pliegues, nunca aplastado; a veces, con pro-págulos27 ................................. Anastrophyllum pág. oo

— Filidios claramente conduplicados; células con paredesengrosadas; con o sin trígonos; perianto plegado o muyaplastado ................................................................ 16

16. Lóbulo ventral del filidio de estrechamente lingüiformea lingüiforme, 2-3,5 veces más largo que ancho; lóbu-los, dorsal y ventral, muy divergentes, con los lados ± pa-ralelos; propágulos estrellados; perianto plegado en la par-te superior y estrechándose en la boca28 ........................................................................... Diplophyllum pág. oo

— Lóbulo ventral del filidio de forma variada, de orbiculara lingüiforme, 0,8-2,0 veces más largo que ancho; pro-págulos elipsoides, ovoides o piriformes; perianto muyaplastado, liso y truncado en la boca29 .................................................................................... Scapania pág. oo

17. Filidios insertos transversalmente30 .......................... 18— Filidios insertos oblicuamente ................................. 26

18. Con anfigastros ....................................................... 19— Sin anfigastros ........................................................ 20

19. Caulidios grandes, de más de 10mm de largo. Filidios ge-neralmente con 3-4 lóbulos extendidos, enteros o con la

FILIDIOS DIVIDIDOS O LOBADOS 59

26

27

28

29

30

60

base ventral ciliada; anfigastros pequeños31 ..................................................................... Barbilophozia pág. oo

— Caulidios muy pequeños, filiformes de 1-10 mm de lar-go. Filidios con 2 lóbulos de extremos agudos; anfigas-tros pequeños; sin estolones ventrales; perianto con 4-5pliegues; seta en S.T. con 4 células externas y 4 internas32

..................................................... Cephaloziella pág. oo

20. Filidios con 3 lóbulos (excepcionalmente, algún filidiocon 2 lóbulos)33 .............................. Tritomaria pág. oo

— Filidios con 2 lóbulos (excepcionalmente, algún filidiocon 3 lóbulos) ......................................................... 21

21. Margen ventral del filidio muy inflexo formando un sa-co; lóbulos de los filidios largamente acuminados con 4-7 células uniseriadas34......................... Nowellia pág. oo

— Margen ventral del filidio no formando saco; lóbulos delos filidios de agudos a cortamente acuminados con 1-3células uniseriadas35................................................. 22

22. Filidios cóncavos, de aspecto conduplicado; plantas demás de 1 cm; filidios no sobrepasando 0,25 mm; célulasde 15 µm de ancho; a veces con propágulos35 ............................................................... Anastrophyllum pág. oo

— Filidios cóncavos o aplastados (aunque las brácteas � y� pueden ser conduplicadas) .................................. 23

23. Células de los filidios ± iguales, con paredes engrosadas;sin trígonos; sin oleocuerpos o si los presentan son nu-merosos y pequeños o sencillos y muy grandes pero enalgunas células dispersas; perianto grande, largo y exser-to ........................................................................... 24

— Células de los filidios con paredes ± engrosadas; con trí-gonos; oleocuerpos grandes (generalmente 2-3 por célu-la); perianto pequeño, escondido entre las brácteas o sinél ............................................................................ 25

24. Células internas del caulidio mucho más pequeñas quelas externas (excepto en Cephalozia macounii); sin oleo-cuerpos; seta en S.T. con 8 células externas y 4 internas;perianto cilíndrico36........................ Cephalozia pág. oo


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— Células internas del caulidio todas del mismo tamaño;oleocuerpos pequeños y numerosos; seta en S.T. con 4 cé-lulas externas y 4 internas ........... Cephaloziella pág. oo

25. Plantas generalmente verdes, parduzcas o negruzcas; fi-lidios distantes, ± extendidos; perianto tubular corto37

....................................................... Marsupella pág. oo— Plantas amarillentas, plateadas o grisáceas; filidios muy

imbricados, erectos y muy próximos; células con oleo-cuerpos, excepto las del borde; dioica, siempre sin pe-riantos38 .................................... Gymnomitrion pág. oo

26. Anfigastros constantemente presentes ...................... 27— Sin anfigastros o, excepcionalmente, con alguno muy re-

ducido .................................................................... 33

27. Filidios con 3-4 lóbulos39 ........... Barbilophozia pág. oo— Filidios con 2 (-3) lóbulos ....................................... 28

28. Anfigastros bilobados, a veces con dientes adicionales ocilios ....................................................................... 29

— Anfigastros subulados o lanceolados, a veces con dienteso cilios adicionales .................................................. 31

29. Rizoides restringidos a una pequeña área en la base delos anfigastros; anfigastros bilobados, con dientes adicio-nales40 .................................................................... 30

— Rizoides dispersos por la superficie ventral del caulidio;anfigastros bilobados a triangulares; segmentos ciliados;filidios casi simétricamente bilobados; con propágulos yperianto bien desarrollado41............................................................................. Barbilophozia kunceana pág. oo

30. Al menos los filidios inferiores bilobulados, a si son re-dondeados o emarginados, entonces el margen dorsal esno o poco decurrente; perianto bien desarrollado; inflo-rescencia � terminal o intercalar40...................................................................................... Lophocolea pág. oo

— Filidios maduros de redondeados a emarginados, margendorsal decurrente; perianto corto con caliptra saliente; In-florescencia � intercalar42............ Chiloscyphus pág. oo

FILIDIOS DIVIDIDOS O LOBADOS

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31. Células con paredes ± engrosadas; sin trígonos; lóbulosde los filidios agudos; perianto con 4-5 pliegues; seta enS.T. con 4 células externas y 4 internas43 ........................................................................... Cephaloziella pág. oo

— Células con paredes ± delgadas; con trígonos .......... 32

32. Perianto bien desarrollado, de elongado ovoide a cilín-drico, estrechándose en la boca; anfigastros, cuando lospresentan, libres44 .............................. Lophozia pág. oo

— Perianto reducido, pero periginio bulboso; boca fina-mente crenulada; anfigastros generalmente soldados a unfilidio45 ................................................. Nardia pág. oo

33. Filidios con 3-4 lóbulos46 ........... Barbilophozia pág. oo— Filidios con 2 (-3) lóbulos (incluyendo filidios con 2-3

dientes marginales), emarginados o subenteros ........ 34

34. Ramificación generalmente ventral; gametangios en ra-mas ventrales; sin trígonos ...................................... 35

— Ramificación lateral o terminal; gametangios en diferen-te situación; con trígonos ........................................ 36

35. Caulidio con hialodermis; células del filidio generalmentede 15-40 µm de Ø; sin oleocuerpos; seta en S.T. con 8células externas y 4 internas47 .............................................................................................. Cephalozia pág. oo

— Caulidio sin hialodermis; células del filidio de 5-15 µmde Ø; oleocuerpos pequeños y numerosos; seta en S.T.con 4 células externas y 4 internas ................................................................................... Cephaloziella pág. oo

36. Con periginio bulboso; filidios oblicuamente insertos; ló-bulos no acabados en punta45................ Nardia pág. oo

— Sin periginio ........................................................... 37

37. Parte media dorsal del filidio, inserta transversalmente48

................................................ Anastrophyllum pág. oo— Parte media dorsal del filidio, inserta oblicuamente.. 38

MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES62

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38. Filidios abaxialmente cóncavos (al menos hacia la parteventral de la base), oval-cordados, con 2 lóbulos poco pro-fundos, largamente decurrente dorsalmente; margen ven-tral del filidio recurvado o inflexo49 ...................................................................................... Anastrepta pág. oo

— Filidios no abaxialmente cóncavos; margen ventral pla-no; lóbulos agudos, raramente obtusos; plantas verdes ode color marrón negruzcas; rizoides abundantes; sin an-figastros o, si los tiene, son vestigiales; con propágulos;perianto nunca caduco ............................................ 39

39. Filidios de cóncavos a canaliculados; lóbulo ventral delfilidio ± incurvado50 ................ Anastrophyllum pág. oo

— Filidios sólo un poco cóncavos; lóbulos del filidio exten-didos51 ............................................... Lophozia pág. oo

Filidios íncubos40. Filidios no conduplicados ....................................... 41— Filidios conduplicados, generalmente con lóbulos ven-

trales pequeños ....................................................... 43

41. Filidios con 3-4 lóbulos o con el ápice truncado y 2-3dientes; con renuevos flageliformes ......................... 42

— Filidios simples o, a lo sumo, bilobados hasta ¹⁄₆ de sulongitud; sin renuevos flageliformes52 ................................................................................... Calypogeia pág. oo

42. Filidios con 3-4 lóbulos hasta ¼-⅓ de su longitud; trí-gonos no o débilmente desarrollados; plantas pequeñas53

......................................................... Lepidozia pág. oo— Filidios truncados con 2-3 lóbulos poco profundos o con

ápices dentados o enteros; trígonos prominentes; plantasde tamaño medio54 ............................ Bazzania pág. oo

43. Lóbulo ventral unido a la parte inferior del lóbulo dor-sal por una región aquillada conspicua .................... 44

— Lóbulo ventral casi independiente del lóbulo dorsal, sinquilla conspicua ...................................................... 46

FILIDIOS DIVIDIDOS O LOBADOS

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44. Sin anfigastros; quilla lisa; perianto comprimido dorsi-ventralmente55 ...................................... Radula pág. oo

— Con anfigastros, generalmente, bilobados o bífidos, y sino los presenta entonces quilla crenulada con células sa-lientes; perianto no comprimido ............................. 45

45. Anfigastros oblongos u ovales con lóbulos estrechos yoblongos, generalmente de 2 células de ancho; célula api-cal del lóbulo ventral larga y curvada; S.T. del caulidiocon células medulares en 3 capas; generalmente, con ra-mas caducas56 ............................. Microlejeunea pág. oo

— Anfigastros suborbiculares u ovales, con lóbulos trian-gulares de 3-6 células de ancho; célula apical del lóbuloventral del filidio elipsoidal y recta o ± curvada; S.T. delcaulidio con células medulares en 5-16 capas; sin ramascaducas57 ............................................ Lejeunea pág. oo

46. Lóbulo ventral en forma de casco58......................................................................................... Frullania pág. oo

— Lóbulo ventral de forma diferente59....... Porella pág. oo

O. MarchantialesFam. Aytoniaceae Cavers

Esta familia agrupa cuatro géneros (Asterella, Mannia, Pla-giochasma y Reboulia), representados en Europa por onceespecies, de las que sólo seis se encuentran en la penínsulaIbérica, estando únicamente dos presentes en la R.N.I. deMuniellos.

Talos opacos, sin nervio medio manifiesto, con poros sim-ples, muy pequeños y cámaras aeríferas en 2 o más capas. Es-camas ventrales de color rojo o violeta.

PLAGIOCHASMA LEHM. & LINDENB.Poros muy pequeños, con un solo anillo formado por 4-

6 células que rodean al poro; escamas con apéndice lanceola-do; carpocéfalos de pedúnculo muy corto, sin surco rizoidíferoy naciendo del centro de talo; cápsula engrosada y abriéndo-se por 2 valvas.


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Plagiochasma rupestre (J.R. Forst. & G. Forst.) Steph.60

Talos de tamaño variable, de color verde pálido por la ca-ra dorsal, quebradizos y con los bordes frecuentemente roji-zos o purpúreos; en la cara ventral, de color purpúreo, pre-sentan escamas grandes, imbricadas y casi siempre fuertementecoloreadas, con reflejo metálico; los gametófitos, planos enestado húmedo, se enrollan con la sequedad y forman céspe-des compactos o grandes rosetas, sobre rocas o tierra dura. Ca-pítulos anteridiales, discoides, verrugosos, bastante promi-nentes, rodeados por un involucro de escamas lanceoladas.Carpocéfalos con estípite muy corto; cápsulas esféricas, conpared de células engrosadas y amarillas. Esporas de color par-do claro, de 90-100 µm; eláteres pequeños, bi o triespirala-dos. Rocas cuarcíticas soleadas. Rara.

REBOULIA RADDI

Poros con 4-5 anillos concéntricos, formados por 6-9 cé-lulas cada uno que rodean al poro; escamas con dos apéndi-ces anteriores, delgados, estrechamente lanceolados, casi fili-formes; carpocéfalos largamente estipitados, con un surcorizoidífero, naciendo en el extremo del talo; cápsula no en-grosada y de dehiscencia irregular.

Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi61

Talos de aspecto muy variado según se encuentre en lu-gares más húmedos y sombríos o más secos y soleados; sin em-bargo, todos son mates o poco brillantes, lisos, de ápice bilo-bulado por la estrecha y profunda escotadura apical. Porossimples, en conos de poca altura, rodeados por 4-6 círculosconcéntricos de 6-9 células cada uno, muy regularmente dis-puestas y correspondiéndose las paredes radiales, de modo queparecen irradiar del centro del poro; escamas grandes, fuerte-mente coloreadas, anchamente semilunares, oblicuas, con dosapéndices anteriores estrechamente lanceolados, casi filifor-mes. Receptáculos masculinos sésiles y centrales, en la caradorsal del talo. Carpocéfalos comunes, arrancando de entrelos dos lóbulos del extremo del talo por un estípite de 0,5-3cm, con pelos escamiformes en ambos extremos; cápsulas es-féricas, de pedicelo casi nulo, paredes capsulares de una capade células. Esporas pardas o amarillentas, con margen crenu-

AYTONIACEAE. REBOULIA 65

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lado, areolado y papiloso, de 70-100 µm; eláteres grandes, re-torcidos, biespiralados. Taludes muy húmedos o rezumantes.

Fam. Conocephalaceae Müll. Frib. ex Grolle

Comprende solamente el género Conocephalum con dos es-pecies, de las que sólo una está representada en Europa.

CONOCEPHALUM HILL.Talos con poros simples, cámaras aeríferas en una sola ca-

pa. Receptáculos masculinos sésiles, discoides. Estípite del car-pocéfalo con un surco rizoidífero. Cápsula dehiscente por 4-8 valvas; eláteres simples; esporas grandes, multicelulares.

Conocephalum conicum (L.) Underw.62

Sus gametófitos forman céspedes extensos, de talos su-perpuestos, sobre tierra o rocas próximas al agua. Los talos bri-llantes y de gran tamaño son de color verde claro (los jóvenes)y verde oscuro (los más en contacto con el agua), y presen-tan ramificación dicotómica, con la cara dorsal claramente re-ticulada, a simple vista, presentando cada retículo, en su cen-tro, un poro aerífero simple, que en S.T. deja ver, debajo deél, una cámara aerífera ocupada, en parte, por unas células hia-linas piriformes que se asienta sobre el clorénquina, dispues-to en una sola capa; la cara ventral, verde pálido, deja ver, re-saltado, un nervio medio del que surgen numerosos y largosrizoides unicelulares de dos tipos, unos lisos y otros con engro-samientos en la pared interna; escamas ventrales relativamentemuy pequeñas, oblicuas, decurrentes, ocultas entre los rizoi-des de la línea media, con un apéndice redondeado, rodeadode células marginales estrechas y violáceas. Receptáculo mas-culino violeta, sésil, oval, cóncavo y papiloso. Carpocéfalosfrecuentes, con un largo pedúnculo de 2-5 (-6) cm que remataen un receptáculo verde pálido, cónico y de margen ± ente-ro. Cápsulas ocasionales; esporas marrón, papilosas, (65-) 80-110 µm. Dioica. Taludes rezumantes, en Tablizas.

Fam. Corsiniaceae Engler

Comprende tres géneros (Corsinia, Funicularia y Cronisia),con una especie cada uno, siendo los dos últimos exóticos.


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CORSINIA RADDI

Talos acanalados, sin surco medio, con tejido aerífero for-mado por un solo piso de cámaras amplias, en cuyo suelo cre-cen pelitos formados por células clorofilosas; escamas de ex-tremo subulado, filiforme. Anteridios hundidos en cavernasde ostiolo prominente. Arquegonios en grupos poco nume-rosos en el fondo de alvéolos excavados en el tejido aerífero.Esporófito sésil, semiexserto, con pared propia en la madu-rez e indehiscente.

Corsinia coriandrina (Sprengel) Lindb.63

Gametófito taloso, con láminas oblongo obovadas, esco-tadas, carnosas y frágiles, de color verde pálido, con cara ven-tral provista de rizoides y de escamas hialinas frágiles de pun-ta subulada. Cámaras aeríferas bastante amplias presentando,en su base, pelitos clorofilosos formados por 1-5 células pe-queñas; en ocasiones, dado su pequeño tamaño y escasez pue-de decirse que faltan. Esporófitos semihundidos en el talo, ycubiertos por una cofia carnosa y verrugosa; cápsula esféricade pie corto y ancho; esporas mezcladas con células nutri-cias, cuyas membranas persisten en la madurez, formandopseudoeláteres ovoides, alargados y amarillentos. Dioica. Ro-quedos secos y soleados, en el camino a Fuenculebrera. Rara.

Fam. Lunulariaceae H. Klinggr.

Un único género con una sola especie, Lunularia cruciata, entodo el mundo.

LUNULARIA ADANS.Talos con poros simples, cámaras aeríferas con filamen-

tos clorofilosos que emergen de su base y la llenan casi com-pletamente. Receptáculo masculino sésil y discoide. Recep-táculo femenino con un corto estípite que sostiene un disco,con cuatro lóbulos pubescentes al principio y lampiños des-pués. Cápsula dehiscente por 4 valvas.

Lunularia cruciata (L.) Lindb.64

Sus talos, de color verde brillante y escasamente ramifi-cados, forman céspedes generalmente extensos y compactossobre tierra húmeda, y se caracterizan por presentar sobre la

CORSINIACEAE. CORSINIA 67

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cara dorsal, casi constantemente, conceptáculos semilunaresde propágulos, verdes y de forma lenticular; en la cara ventralaparecen abundantes rizoides y escamas semilunares, anchas,hialinas, con apéndice redondeado y dispuestas en dos filas.Cápsulas elipsoidales, con pedicelo corto y grueso, que en-cierran esporas de 20 µm, verdosas y lisas, y eláteres muy lar-gos y delgados, biespiralados. Dioica. Frecuente, en taludeshúmedos y rezumantes, sombríos.

Fam. Marchantiaceae (Bisch.) Lindb.

Esta familia cuenta con cuatro géneros en Europa: Bucegia,Preissia, Marchantia y Dumortiera. Mientras Bucegia es ex-clusivo del Este europeo, los restantes géneros se encuentranbien representados en la península Ibérica; no obstante, en laR.N.I. de Muniellos, sólo hemos encontrado Dumortiera.

DUMORTIERA NEES

Plantas, de color verde oscuro por ambas caras, que cre-cen formando céspedes grandes, extensos, en ambientes som-bríos y templados, salpicados siempre por el agua.

Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees65

Los talos acintados, de 6-12 mm de ancho y hasta de másde 10 cm de largo, pueden ser simples, bifurcados o irregu-larmente ramificados, con la cara ventral provista de escamaslaciniadas, difíciles de ver por su reducido tamaño y rizoidesmuy largos, pardo amarillentos. El tejido aerífero superficialsólo es perceptible en el ápice de algunos ramos, siendo la areo-lación restante, de la cara dorsal, del talo poco marcada, de-bido a los restos del tejido aerífero que se destruye fácilmen-te. Receptáculos masculinos terminales, con un pedúnculomuy corto que les da apariencia de sésil, cóncavos y con unahilera de pelos cortos alrededor del margen. Carpocéfalos có-nicos y vellosos cuando son jóvenes, más aplanados o lampi-ños en la madurez, con 6 lóbulos cortos; debajo de cada ló-bulo un involucro carnoso con una sola cápsula semiexsertaen la madurez y dehiscente por cuatro valvas que, más tarde,se subdividen; esporas marrones, toscamente papilosas de 24-35 µm. Dioica o monoica. Rara, taludes cuarcíticos rezuman-tes y sombríos, en Tablizas. Status/ N.


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Fam. Ricciaceae Rchb.

Esta familia incluye dos géneros europeos: Riccioocarpos y Ric-cia. Solamente está representado, en la R.N.I. de Muniellos,el segundo con dos especies, de la treintena registrada en lapenínsula Ibérica.

RICCIA L.Hepáticas generalmente pequeñas, carnosas, de color ver-

de pálido, amarillento o azulado que, típicamente, se reúnenformando pequeños céspedes con forma de rosetas, parcialeso totales; talos formados por láminas muy estrechas y bifur-cadas, tejido aerífero compuesto de series verticales o poco in-clinadas, de células clorofilosas que circunscriben cámaras muyestrechas y paralelas, limitadas cada una por cuatro colum-nas de célula verdes; la célula superior de las columnas se en-sancha y el conjunto de estas células hialinas constituye la epi-dermis; los pequeños espacios que dejan entre sí constituyenel tejido aerífero. Escamas ventrales pequeñas, delicadas, y porlo común prontamente destruidas. Anteridios y arquegonios(mezclados en las especies monoicas) inmersos en la cara dor-sal del talo. Esporófitos hundidos en el talo y compuestos,en la madurez, únicamente por las esporas; en este género noestá rodeado por invólucro alguno. Esporas grandes, liberadaspor la destrucción del tejido talino.

Talos en S.T. compactos, sin grandes cámaras aeríferas,no esponjosos en apariencia; plantas terrestres:

1. Talo no alado; surco estrecho; bordes ± agudos. Margendel talo ciliado, sólo en el ápice; cilios curvados sobre eltalo, en seco. Talos muy pequeños, 2-4 mm de largo y0,5-0,8 mm de ancho66A ...................... Riccia crozalsii

— Talo poco alado; surco que se desvanece hacia la mitadde las ramas. Margen del talo liso, sin pelos. Talos de 4-9 mm de largo y de 1-1,5 mm de ancho66B.............................................................................. Riccia sorocarpa

Riccia crozalsii Levier66A

Margen del talo ciliado, sólo en el ápice; cilios curvadossobre el talo, en seco. Talos muy pequeños, 2-4 mm de largoy 0,5-0,8 mm de ancho, oscuros, verde azulados, violáceos en

RICCIACEAE. RICCIA 69

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los bordes; lóbulos del talo en S.T. 1-2,5 más anchos que grue-sos. Esporas negras, de 55-90 µm de diámetro, con margenestrecho e irregular y con 8-12 alvéolos en su cara distal. Mo-noica. Muy rara, bordes del arroyo de Quillada, en el cami-no hacia Fuenculebrera.

Riccia sorocarpa Bisch.66B

Margen del talo liso. Talos de 4-9 mm de largo y de 1-1,5 mm de ancho, de color verde pálido, alguna vez con bor-des violáceos. S.T. del talo 2-3 veces más ancha que gruesa;lóbulos del talo profundamente acanalados; células subepi-dérmicas del talo con paredes gruesas, y hialinas como las epi-dérmicas. Esporas oscuras con membrana marginal irregu-larmente dentada. Monoica. Muy rara, en la senda de accesoa la aliseda de la Viliella.

Fam. Targioniaceae Dumort.

En Europa, únicamente está representado un género (Targio-nia) con dos especies, de las que sólo Targionia hypophylla seencuentra en la R.N.I. de Muniellos.

TARGIONIA L.Talos con poros simples, cámara aerífera en un estrato.

Receptáculos masculinos en ramas laterales cortas. Recep-táculos femeninos sésiles, en la cara inferior del ápice del ta-lo. El arquegonio y, más tarde, el esporófito se encuentrandentro de un involucro bivalvo. Dehiscencia de la cápsulairregular, presentando las células de la pared engrosamientosanulares. Eláteres a veces ramificados; esporas grandes, uni-celulares.

Targionia hypophylla L.67

Plantas de color verde oscuro que forman céspedes ge-neralmente extensos sobre los muros húmedos. Talos peque-ños, de 5-10 mm de ancho por 1,5 cm de largo, fuertementeabarquillados en estado seco; simples o bifurcados, aunquela ramificación más común sea la ventral. Cara dorsal del ta-lo con tejido aerífero formado por cámaras hexagonales, apla-nadas, rellenas de células clorofilosas; poros aeríferos simples,


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rodeados por 4-5 anillos concéntricos de células. Cara ventralconvexa, generalmente de color negro, con escamas de colorpúrpura oscuro, empizarradas y con un apéndice alargado ycurvo que desaparece en los talos viejos. Esporófito de pieglobuloso y seta cortísima; cápsula esférica con engrosamien-tos anulares que permanece encerrada dentro de un involucrode valvas coriáceas negruzcas; esporas pardas, oscuras y eláte-res biespiralados, simples o bifurcados. Autoica. Rara, en losmuros de construcción del pueblo de La Viliella.

O. MetzgerialesFam. Metzgeriaceae H. Klinggr.

Comprende siete especies repartidas en dos géneros (Apo-metzgeria y Metzgeria) en toda Europa. En la R.N.I. de Mu-niellos aparece únicamente Metzgeria, con varias especies.

METZGERIA RADDI

Los gametófitos son talos pequeños, postrados, mem-branosos, nerviados, casi siempre más o menos vellosos, decolor verde vivo, rara vez con matices rojizos o azulados; an-teridios en ramos ventrales muy cortos, abarquillados; arque-gonios también en ramos ventrales, muy cortos, acorazona-dos y cóncavos. Esporófito encerrado, hasta la madurez, enuna cofia grande, carnosa y vellosa; cápsula ovoidea, biestra-tificada, dehiscente por cuatro valvas, con un pincel de eláte-res fijo en su extremo. Esporas finamente verrugosas; eláteresmonoespiralados de ancha espiral.

1. Pelos marginales del talo simples, tiesos; plantas con o sinyemas; nervio, por la cara ventral, no o apenas velloso.................................................................................. 2

— Pelos marginales generalmente por pares, tiesos; sin ye-mas; nervio, por la cara ventral, densamente velloso68A

.................................................... Metzgeria conjugata

2. Plantas sin ramas propagulíferas atenuadas, pero a vecescon ramas adventicias caducas (var. ulvula); talos conmárgenes ± planos al mojarse68C ....... Metzgeria furcata

METZGERIACEAE. METZGERIA 71

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— Plantas con ramas propagulíferas atenuadas; talos con elmargen recurvado, al mojarse; propágulos sólo en losmárgenes de las ramas; S.T. del nervio con 2 células deancho, por ambas caras del talo; plantas volviéndose azu-ladas en los herbarios68B.............. Metzgeria fruticulosa

Metzgeria conjugata Lindb.68A

Talos de hasta 2 mm de ancho, algo convexos por la ca-ra superior. Pelos únicamente en la parte ventral de la nerva-dura y en el borde de las alas, frecuentemente de dos en dos,unidos en el punto de implantación y divergentes por el ex-tremo opuesto. Monoica. Rara, rocas al borde del arroyo Be-seu, en la Viliella.

Metzgeria fruticulosa (Dicks.) A. Evans68B

Talos con numerosas ramas ascendentes, abarquilladas,de alas estrechas, encorvadas hacia la cara ventral, reducidasen la punta casi nada más que a la nervadura, llevando en elextremo numerosos propágulos ovales, verdes, implantados enel borde de las estrechas alas. Rara, en la aliseda de La Vilie-lla. Status/ R.

Metzgeria furcata (L.) Dumort.68C

Forma céspedes esponjosos sobre los árboles y tierra hú-meda, más raramente sobre las rocas, o pueden encontrarsetalos aislados entre otros briófitos. Talos bifurcados repetidasveces, de 0,5-3 cm de largo y 0,5-1 mm de ancho, verdes, al-go brillantes por la cara dorsal, que suele ser ligeramente con-vexa; translúcidos, con pelitos esparcidos en la cara ventral.Nervadura poco prominente por la cara dorsal, donde está cu-bierta únicamente por dos filas de células, más prominentepor la cara ventral y cubierta en esta cara por cuatro filas decélulas. Muy frecuente.

Var. ulvula Nees,68D presenta talos más pequeños y me-nos bifurcados que en el tipo, con numerosas ramas margi-nales, pequeñas y sin nervadura las más jóvenes, y ramas ven-trales ordinariamente numerosas; nervadura cubierta en la carainferior por 2-3 filas de células. Aparecía junto con el tipo enel robledal xerófilo.

MARCHANTIATAE. METZGERIALES72

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Fam. Aneuraceae H. Klinggr.

Esta familia está representada por tres géneros europeos (Aneu-ra, Cryptothallus y Riccardia), todos con representación enla península Ibérica (Cryptothallus sólo se conoce de Portugal).En la R.N.I. de Muniellos están representados dos géneros,con una especie cada uno, a saber:

ANEURA DUMORT.Aunque en Europa está representado por dos especies, en

la península Ibérica sólo se conoce una.

Aneura pinguis (L.) Dumort.69

Plantas de verde amarillentas a verde oscuras, con már-genes ondulados. Talos quebradizos, nervio medio muy maldefinido y con abundantes rizoides, simples o ramificados irre-gularmente, de 3-6 cm de largo por 3-7 mm de ancho, deextremos redondeados y márgenes a veces ± crispados. S.T. deltalo, a nivel del nervio medio, con 10-12 células, siendo lasepidérmicas de menor tamaño que las internas. Taludes re-zumantes cuarcíticos de Tablizas.

RICCARDIA GRAY

Aunque tanto en Europa como en la península Ibérica seconocen varias especies, en la R.N.I. de Muniellos sólo hemosencontrado dos, lo que no quiere decir que no haya más.

1. Ramas con los lados ± paralelos, cuerpos oleíferos gene-ralmente ausentes en las células epidérmicas y margina-les ................................................. Riccardia multifida

— Ramas estrechándose cerca de la base, cuerpos oleíferospresentes en las células epidérmicas y marginales ...................................................... Riccardia chamaedryfolia

Riccardia chamaedryfolia (With.) Grolle70

Planta con talos de color verde pálido, irregularmente1-3 pinnados y de 4-6 células de grosor en S.T.; margen unis-trato, con 1-2 células de ancho; células epidérmicas, casi aisla-das, con oleocuerpos. Monoica. Sobre rocas mojadas, en fuen-tes y arroyos, así como en los bosques húmedos de abedul.

ANEURACEAE. ANEURA 73

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Riccardia multifida (L.) S.F. GrayPlanta muy parecida a la anterior especie. Talos de color

verde oscuro a marrón-verdoso, regularmente 2-3 pinnados,con las últimas divisiones lineares y de bordes translúcidos;S.T. biconvexa, con 4-6 células de grosor en el centro. Autoi-ca. Taludes rezumantes y sombríos de Tablizas.

Fam. Pelliaceae H. Klinggr.

En la actualidad, a nivel europeo se reconoce un solo género,Pellia, con cuatro especies, dos de las cuales se unen en unagregado que comprende un haploide (Pellia epiphylla) y undiploide (Pellia borealis), distinguibles sólo citológicamente.

PELLIA RADDI

Pellia epiphylla (L.) Corda in Opiz71

Forma céspedes extensos, de color verde oscuro, rara vezde color verde claro, siempre negros al secarse, aplanados so-bre la tierra húmeda, esponjosos en las formas hidrófilas, vi-viendo casi exclusivamente en terrenos silíceos. Talos postra-dos o ascendentes, de 2-6 cm de largo y de 0,5 a 2 cm deancho, algo frágiles y carnosos, ondulados y de nervadura po-co prominente por la cara ventral y nada saliente por la dor-sal, con refuerzos en las paredes de sus células. Numerosas ca-vidades anteridiales empotradas en la cara dorsal del talo, pordetrás del pseudoperianto y puestas de manifiesto como pe-queñas protuberancias rojizas. Involucro en forma de escamao solapa, sobre una especie de bolsa oblicua hacia delante quesobresale del involucro (la cofia) y que en su base se encuen-tran los arquegonios. Cápsula esférica, pardo verdosa, soste-nida por una seta muy larga, hialina, que se abre en la madu-rez por valvas que dejan libres las esporas, multicelulares yfinamente verrugosas y los eláteres, largos, delgados y retorci-dos, con 2 a 3 delgadas espirales internas. Frecuente.

Fam. Fossombroniaceae Hazslinszky

Se encuentra representada en Europa por dos géneros: Petalo-phyllum –P. ralfsii–, presente en la península Ibérica, y Fossom-bronia con trece especies, de las cuales diez tienen representaciónen la península y sólo dos aparecen en la R.N.I. de Muniellos.

MARCHANTIATAE. METZGERIALES74

71

FOSSOMBRONIA RADDI

Plantas que forman céspedes aplanados, de color verdeclaro y de aspecto como rizado, y que viven sobre tierra hú-meda. Talos postrados, de lóbulos foliosos, ondulados o cris-pados, oblicuamente insertos, con rizoides violáceos casisiempre. Cápsula esférica, biestratificada, dehiscente hasta lamitad por valvas irregulares, que se desprenden en trozos de-siguales.

Este género establece un tránsito clarísimo entre las for-mas talosas y las foliosas, hasta el punto de que con igual pro-piedad puede hablarse de caulidio y filidios como de nerva-dura y lóbulos.

Rizoides rojizos, violeta o púrpura oscuro:

1. Esporas de 20-22 (-27) µm; alvéolos de ± 3 µm de anchode un lado a otro ...................... Fossombronia incurva

— Esporas de 30-54 µm, ornamentadas de perfil con 10-13lamelas de 3-5 µm y 34-40 espinas ....................................................................... Fossombronia wondraczekii

Fossombronia incurva Lindb.72A

Planta verde pálido. Crece solitaria o formando peque-ños céspedes. Talos pequeños, de 2-6 mm, postrados o as-cendentes. Rizoides púrpura. Esporas marrón-amarillentas, de20-27 µm, generalmente adheridas en tétrades. Rara, en la zo-na fontinal de La Viliella.

Fossombronia wondraczekii (Corda) Lindb.72B

Forma céspedes pequeños, muy crispados, de color ver-de pálido. Talos pequeños, de 3-7 mm, de lóbulos rizados,de borde sinuoso o esquinado. Rizoides violeta-purpúreos. Es-poras marrones. Paroica. Rara, taludes arcillosos sombríos yhúmedos en las proximidades del pueblo de Valdebois.

O. JungermannialesFam. Pseudolepicoleaceae Fuldford & J. Taylor

En Europa se encuentran los géneros Pseudolepicolea y Blepha-rostoma. En la península Ibérica sólo se halla Blepharostoma,como también es nuestro caso, con su única especie:

FOSSOMBRONIACEAE. FOSSOMBRONIA 75

72A

72B

BLEPHAROSTOMA (DUMORT.) DUMORT.Blepharostoma trichophyllum (L.) Dumort.73

Pequeña y delicada hepática que puede formar céspedespequeños, de color verde claro, aunque normalmente se en-cuentra mezclada con otras muscíneas, sobre tierra humíferay al pie de los árboles, viviendo también sobre madera en des-composición. Caulidios filiformes de 0,5-2 cm, postrados oascendentes, poco e irregularmente ramificados; rizoides lar-gos y hialinos; filidios de base estrecha, insertos transver-salmente y divididos hasta la base en 3-4 lóbulos filiformes,uniseriados, con células ± alargadas, de cutícula finamente ve-rrugosa; anfigastros parecidos a los filidios, pero más peque-ños y con 2-3 lóbulos filiformes. Perianto ovoideo, alargadoy exserto, de boca contraída y ciliada. Frecuente.

Fam. Trichocoleaceae Nakai

Está representada por un solo género y una especie, tanto enEuropa como en la península Ibérica.

TRICHOCOLEA NAKAI

Trichocolea tomentella (Ehrh.) Dumort.74

Hepática de gran tamaño que forma céspedes ordinaria-mente grandes, profundos, pálidos, mates, ± mezclados conotras especies y plantas hidrófilas, en lugares encharcados. Cau-lidios de 3-12 cm, erguidos o ascendentes, alterni-bipinnados(muy ramificados), con parafilos simples o ramosos, seme-jantes a las últimas divisiones de los filidios; sin rizoides o conmuy pocos, en la base del caulidio; filidios alternos, insertostransversalmente o algo decumbentes, asimétricos, profunda-mente divididos hasta cerca de la base en cuatro lóbulos, de-siguales, alargados, subdivididos 2 y 3 veces, últimas divisio-nes filiformes formadas por una sola fila de células alargadas,de paredes delgadas y sin trígonos angulares; anfigastros se-mejantes a los filidios. Rara, Taludes cuarcíticos rezumantes ysombríos, en Tablizas. Status/ N.

Fam. Lepidoziaceae Limpr.

Aunque considerada a nivel mundial como una familia muyextensa, tiene una presencia reducida en Europa, con solo


73

74

cuatro géneros (Bazzania, Kurzia, Lepidozia, Telaranea) queincluyen catorce taxones. En la península Ibérica están re-presentados los cuatro géneros con diez taxones, mientras queen la R.N.I. de Muniellos únicamente se han encontrado dosgéneros (Bazzania y Lepidozia).

BAZZANIA GRAY

Bazzania trilobata (L.) Gray75

Hepática foliosa grande y robusta que forma amplioscéspedes de color verde oscuro, azulado o amarillento, so-bre tierra humífera, base de árboles y corteza de los mismos,en los bosques. Caulidios robustos, erguidos o postrados de2-10 cm, de ramificación ± claramente bifurcada, con lar-gos flagelos ventrales, microfilos, que nacen en las axilas delos anfigastros; filidios grandes, incumbentes, próximos, ±imbricados, planodísticos, ovales asimétricos, con el ángu-lo superior redondeado y prominente, de vértice truncadoy con tres grandes dientes o pequeños lóbulos triangulares;células mediales de 30-40 µm con 4-8 oleocuerpos; anfi-gastros grandes, cuadrado-redondeados e irregularmente lo-bulados; lóbulos pequeños, ± dentados o sinuosos. Rarísimavez fértil. Dioica. Poco frecuente. Roquedo húmedo y som-brío, en el camino a Pico Luis; en los bosques mixtos. Sta-tus/ N.

Var. depauperata (Müll. Frib.) Müll. Frib., menos fre-cuente y abundante que el tipo, forma céspedes más peque-ños entremezclada con otros briófitos. Son plantas de 1-2 mmde ancho; ápice de los filidios transversalmente truncado, con2-3 lóbulos iguales; células dorsales de la base del filidio de23-30 µm, con trígonos muy desarrollados. A veces, presen-ta filidios caducos, planos y distantes.

LEPIDOZIA (DUMORT.) DUMORT.Hepáticas microfilas con relación a su tamaño; filidios in-

cumbentes, insertos oblicuamente, divididos hasta el medioo tres cuartos en 2-4 lóbulos triangulares o lanceolados, decuatro o más células de ancho en la base; perianto de variascapas de células en la parte inferior.

Filidios que no se solapan ni ocultan al caulidio; lóbulosdel filidio con 4-7 células de ancho en la base; cutícula lisa,débilmente papilosa o estriada:

LEPIDOZIACEAE. BAZZANIA 77

75

1. Filidios caulinares de 1,2 a 1,7 veces más largos que an-chos, generalmente con 3 lóbulos ..................................................................................... Lepidozia pearsonii

— Filidios caulinares de 0,9 a 1,3 veces más largos que an-chos, generalmente con 4 lóbulos. Renuevos de 0,4 a 1mm de ancho y hasta 5 cm de largo; cutícula lisa; lóbu-los de los anfigastros con 4-6 células en la base ..................................................................... Lepidozia reptans

Lepidozia pearsonii Spruce76A

Parecida a L. reptans, pocas veces forma céspedes puros;comúnmente se encuentra mezclada con Sphagnum y otrosmusgos hidrófilos. Caulidios de 3-6 cm, aplanados, de secciónelíptica. Filidios caulinares distantes, divididos hasta el medioo más abajo en 3-5 lóbulos, delgados y largos; los filidios ra-meales son menores, se encuentran más próximos y constande 3-4 lóbulos. Dioica. Rara, roquedo y brezal, en el caminoal Pico Luis.

Lepidozia reptans (L.) Dumort.76B

Forma céspedes pequeños, flojos, de color verde-pálidoo parduzco, sobre tierra humífera o madera vieja, y frecuen-temente se la encuentra con otras muscíneas sin formar ver-daderos céspedes. Caulidios de 1-3 cm de largo, delgados, pos-trados, más o menos regularmente pinnados. Filidios íncubos,alternos, aproximados o poco imbricados, ± tan anchos comolargos, divididos en cuatro lóbulos hasta la mitad o un tercio(los rameales, generalmente con tres lóbulos); anfigastros gran-des, anchos, divididos hasta la mitad en cuatro lóbulos romossemejantes a los del los filidios. Autoica. Habita frecuentemen-te en los bosques. Status/ N.

Fam. Calypogeiaceae (Müll. Frib.) Arnell

Esta familia está representada por un solo género (Calypogeia)con ocho especies en Europa y también en la península Ibé-rica. En la R.N.I. de Muniellos habitan tres taxones.

CALYPOGEIA RADDI

Está representado por hepáticas de mediano tamaño,muscícolas o en céspedes deprimidos, sobre tierra o madera


76A

76B

podrida. Caulidios postrados, los propagulíferos de extremoascendente y de ramificación ventral; filidios incumbentes,alternos planodísticos, insertos muy oblicuamente, de for-ma semi-ovalada o triangular, con el ápice redondeado, bi-dentado o claramente bilobulado; anfigastros enteros, bilo-bulados o bisbífidos, de células basales menores que lasdemás, y de las que arrancan los rizoides. Propágulos pe-queños, verdes, ovoideos, uni o bicelulares que nacen del bor-de libre de los filidios y anfigastros en ramos erectos y ate-nuados.

1. Células medias de los filidios de 80-130 µm de ancho;cutícula papilosa; anfigastros bisbífidos ................................................................................ Calypogeia arguta

— Células medias de 30-90 µm de ancho; cutícula lisa; anfi-gastros bífidos o enteros ............................................ 2

2. Filidios más largos que anchos, estrechamente ovales, aveces cortamente bidentados en el ápice o agudos; anfi-gastros de 1,3-1,8 veces más anchos que largos, bilobu-lados hasta ½-¾ de su longitud, con un diente o protu-berancia lateral al lado de cada lóbulo y con 2-3 célulasentre el seno y el área rizoidal ............. Calypogeia fissa

— Filidios tan largos como anchos o más anchos que lar-gos; anfigastros de forma distinta, emarginados o biloba-dos hasta ⅓ de su longitud, sin dientes o protuberanciaslaterales y con 4-6 células entre el seno y el área rizoi-dal ......................................... Calypogeia muelleriana

Calypogeia arguta Nees & Mont.77A

Planta muy pequeña. Caulidios de 1-2 cm, postrados,ramosos. Filidios íncubos, translúcidos, insertos muy obli-cuamente, emarginados, bilobulados, con lóbulos pequeños,agudos, separados por una escotadura poco profunda y rela-tivamente ancha; anfigastros bisbífidos. Mezclada con otrasespecies de briófitos, en los taludes fontinales de La Viliella.

Calypogeia fissa (L.) Raddi77B

Planta de color verde azulado. Filidios divididos en el ápi-ce, casi todos, por una pequeña escotadura redondeada; anfi-gastros del doble de anchura que el caulidio, divididos en dos

CALYPOGEIACEAE. CALYPOGEIA 79

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77B

lóbulos romos hasta la mitad. Frecuente, mezclada con otrasmuscíneas.

Calypogeia muelleriana (Schiffn.) Müll. Frib.77C

Planta de tamaño medio, de color oscuro de verde ama-rillento a verde parduzco. Caulidios postrados, irregularmenteramificados. Filidios imbricados, un poco convexos, de ápi-ce redondeado; anfigastros ± patentes, de emarginados a bi-lobados. Frecuente en los bosques. Status/ N.

Fam. Cephaloziaceae Mig.

En Europa esta familia está representada por seis géneros (Ce-phalozia, Hygrobiella, Cladopodiella, Pleurocladula, Odontos-chisma y Nowellia) y más de una veintena de taxones. En lapenínsula Ibérica estas cantidades se reducen a trece especiesrepartidas entre cinco géneros (falta Hygrobiella). En la R.N.I.de Muniellos sólo están representados Cephalozia y Nowellia,cuya única especie, Nowellia curvifolia, resulta ser primera ci-ta para el Principado de Asturias.

CEPHALOZIA (DUMORT.) DUMORT.Plantas ordinariamente pequeñas, humícolas, terrícolas,

saxícolas y corticícolas, de color verde pálido a pardo-rojizo,por lo común higrófilas. Caulidios relativamente gruesos, frá-giles y pequeños, desde 3-4 mm hasta 3-4 cm, de ramificaciónventral, frecuentemente con estolones; filidios bilobados, sú-cubos, de inserción casi transversal en unas especies y muyoblicua, casi a lo largo del caulidio, en otras.

1. Filidios de ovales a oval rectangulares, con 8-20 célulasde ancho, ± transversalmente insertos, no decurrentes,generalmente bilobados hasta ½ de su longitud; lóbulosde los filidios no conniventes, estrechamente triangula-res; células de 35-60 x 25-45 µm. Monoica .................................................................. Cephalozia bicuspidata

— Filidios de orbiculares a suborbiculares, con 8-12 célu-las de ancho, de muy oblicuos a horizontalmente inser-tos, corta o largamente decurrentes, bilobados hasta ¼-½ de su longitud; lóbulos de los filidios conniventes (almenos en parte de los filidios). Dioica ...................... 2


77C

2. Células de la base de los lóbulos del filidio de 20-28 µmde ancho .................................. Cephalozia lunulifolia

— Células de la base de los lóbulos del filidio de 32-56 µmde ancho; lóbulos del filidio con 2-4 células de ancho enla base, terminando con 2-3 células uniseriadas ............................................................... Cephalozia hibernica

Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort.78A

Planta polimorfa, que crece entre otras muscíneas for-mando céspedes deprimidos, de color verde pálido. Filidios± cóncavos, de ovales a subcuadrados, algo estrechados en labase, bilobulados hasta la mitad, con lóbulos triangulares agu-dos. Rara, en la zona del pueblo de Valdebois.

Cephalozia hibernica Spruce ex Pearson78B

Filidios semiorbiculares, bilobados hasta ⅓-½ de su lon-gitud; lóbulos conniventes muy apiculados. Se encontraba vi-viendo, en mezcla con otros briófitos, sobre las rocas del bor-de de la fuente de Fuenculebrera, a 1.130 m de altitud y enambiente de bosque. Status/ V.

En Europa sólo se conoce de Irlanda, España (País Vas-co) y Macaronesia (M. Infante, 2000).

Cephalozia lunulifolia (Dumort.) Dumort.78C

Caulidios de 1-2 cm, postrados o ascendentes, poco ra-mosos. Filidios súcubos, ± decurrentes, suborbiculares y bilo-bados hasta cerca de la mitad, con lóbulos conniventes y se-parados por una escotadura redondeada. Frecuente en mezclacon otras especies. Status/ R.

NOWELLIA MITT.Nowellia curvifolia (Dicks.) Mitt. in Godman79

Plantas pequeñas que forman céspedes deprimidos, or-dinariamente pardo rojizos, sobre troncos caídos. Caulidiosde 1-2 cm, delgados, postrados, poco ramosos y con escasosrizoides; filidios alternos, imbricados, insertos transversal-mente, de base muy pequeña, erecto-patentes, muy cóncavos,bilobulados, de lóbulos triangulares en la base y estrechadosrápidamente hasta terminar en una fina punta curva, com-puesta por 4-10 células; borde anterior arqueado y cubriendoparte del caulidio; borde posterior muy arqueado y revuelto

CEPHALOZIACEAE. CEPHALOZIA 81

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hacia arriba formando una bolsa acuífera; células de 20-30µm, cuadradas o hexagonales, de paredes gruesas, sin trígonosangulares. Lignícola, esciófila, higrófila, acidófila. Únicamen-te localizada en hayedos.

Fam. Cephaloziellaceae Douin

Familia que en Europa cuenta con un solo género (Cephalo-ziella), con una veintena de taxones. En la península Ibéricaeste número se reduce a trece, y en la R.N.I. de Muniellos asiete taxones.

CEPHALOZIELLA (SPRUCE) SCHIFFN.Este género está integrado por hepáticas muy pequeñas,

cespitosas o muscícolas, que pueden pasar desapercibidas alpreparar el material y ser descubiertas, más tarde, al determi-narlo. Presentan caulidios filiformes de 1-10 mm de longitud,postrados u oblicuamente ascendentes, por lo general poco ra-mosos, con ramas que pueden ser laterales o ventrales; filidiosmuy pequeños en los caulidios estériles, de inserción trans-versal o súcuba, divididos en el tercio superior hasta la mitado el tercio inferior en dos lóbulos triangulares o lanceolados;células pequeñas de 10-20 µm; anfigastros nulos o pequeños.

1. Margen de los filidios, tanto de los caulidios estériles co-mo fértiles, entero ..................................................... 2

— Margen de los filidios dentado o al menos alguno de losfilidios de los caulidios estériles con 1-2 dientes espino-sos cerca de la base .................................................... 4

2. Caulidios estériles sin propágulos y sin anfigastros; brác-teas � internas profundamente lobuladas, margen enteroo dentado; células de los lóbulos de los filidios de 8-12µm de ancho, presentando 3-5 células en la base; propá-gulos lisos. Paroica. Calcífuga80E...................................................................................... Cephaloziella rubella

— Caulidios estériles con anfigastros ............................. 3

3. Paroica. Cutícula lisa80F ......... Cephaloziella stellulifera— Cutícula papilosa o si es lisa, entonces se trata de plan-

tas dioicas ................................................................. 5


80E

80F

4. Caulidios estériles sin anfigastros, lóbulos de sus filidioscon 6-12 células de ancho; propágulos angulares80G ......................................................... Cephaloziella turneri

— Caulidios estériles con anfigastros, lóbulos de sus filidioscon 4-9 células de ancho; células de 10-16 µm, si son ma-yores entonces papilosas y plantas paroicas; propáguloslisos .......................................................................... 5

5. Dioica. Filidios divididos hasta la mitad o más en dos ló-bulos triangulares agudos y divergentes; células de la ba-se del lóbulo del filidio de 8-14 µm de ancho, cutícula li-sa o papilosa; células de la boca del perianto generalmente3-4 veces más largas que anchas; hábitats variados80A .................................................. Cephaloziella divaricata

— Dioica o paroica. Filidios divididos en dos lóbulos acu-minados hasta ⅔, de borde dentado o crenulado en laparte superior y dentado espinuloso en la base; células dela base del lóbulo del filidio de 10-24 µm de ancho, cu-tícula papilosa; células de la boca del perianto 5-11 vecesmás largas que anchas ............................................... 6

6. Células corticales y células de la base de los lóbulos de losfilidios de los caulidios estériles de 10-16 µm de ancho;cutícula finamente papilosa; propágulos ovoideos80C .................................................. Cephaloziella massalongi

— Células corticales y células de la base de los lóbulos de losfilidios de los caulidios estériles de 16-20 (-24) µm de an-cho; cutícula lisa o papilosa; propágulos elipsoides y asi-métricos80D ........................... Cephaloziella nicholsonii

Cephaloziella divaricata (Sm) Schiffn.80A

Se trata de la especie más común del género en la R.N.I.de Muniellos.

Plantas muy pequeñas, de color verde oscuro, rojo par-duzco, púrpura o negruzco frecuentes en mezcla con otrosbriófitos o formando céspedes deprimidos, sobre tierra com-pacta y rocas. Caulidios filiformes, postrados, ramificados,de 3-5 mm y con rizoides escasos; filidios erectopatentes, li-geramente cóncavos y acanalados, divididos hasta la mitad omás en dos lóbulos triangulares, agudos y divergentes, ente-ros en el tipo, algunas veces denticulados irregularmente; an-

CEPHALOZIELLACEAE. CEPHALOZIELLA 83

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figastros casi constantes y relativamente grandes, subulados,espatulados, lanceolados e, incluso, bífidos. Propágulos bi-celulares, ovoideos, frecuentes en los extremos de los fili-dios y anfigastros de algunas ramas. Sumamente frecuente,formando céspedes bastante compactos sobre todo en bre-zales.

Es extremadamente variable y las formas con cutícula pa-pilosa, con grandes protuberancias en la espalda de los filidios,cerca de la base, así como con márgenes dentados o, a veces,espinosos, caracterizan a la var. asperifolia (Tayl.) Macv.,80B

tan frecuente o más que la especie.

Cephaloziella massalongi (Spruce) Müll. Frib.80C

Plantas muy pequeñas de color verde amarillento, ver-de, pardo rojizo… Caulidios filiformes de 5-10 mm, pos-trados, flexuosos, con ramificación irregular y con rizoidesbastante numerosos en la parte inferior; filidios acanaladosy divididos hasta el tercio inferior en dos lóbulos acumina-dos, de borde dentado o crenulado en la parte superior y den-tado espinoso en la base; células de 10-12 µm, de paredesgruesas y cutícula finamente papilosa; anfigastros relativa-mente grandes, lanceolados, cóncavos, acuminados y de bor-de dentado. Propágulos ovoideos, bicelulares, casi lisos. Muyfrecuente. Status/ R.

Cephaloziella nicholsonii Douin.80D

Muy parecida a la anterior especie, pero generalmente demayor tamaño. Células de la base de los lóbulos del filidio,de 16-20 (-24) µm de ancho, cutícula lisa o papilosa. Propá-gulos elipsoidales y asimétricos de 17-30 µm de largo por 12-16 µm de ancho. Muy rara, en el brezal xerófilo de Erica ara-gonensis, en el camino a Fuenculebrera.

Cephaloziella rubella (Nees) Warnst.80E

Forma pequeños céspedes rojizos o puede crecer aislada-mente entre otras muscineas. Caulidios de 3-6 mm, ramososy con bastantes rizoides. Filidios pequeños, divididos hasta al-go más de la mitad en dos lóbulos lanceolados y divergentes;sin anfigastros. Muy rara, se encontraba en los roquedos cuar-cíticos, húmedos y sombríos, en ambiente de bosque del ca-mino a Pico Luis. Status (para la península Ibérica)/ R.


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Cephaloziella stellulifera (Spruce) Schiffn.80F

Plantas, como las anteriores especies, muy pequeñas decolor verde amarillento o pardo rojizo que forman como man-chas sobre el sustrato que las soporta. Filidios de los cauli-dios estériles distantes, de erecto-patentes a extendidos y, máso menos, de inserción transversa, de margen entero, bilobu-lados, de seno agudo y lóbulos lanceolados, con 4-6 células enla base, de 12-16 µm de ancho. Anfigastros lanceolados, a ve-ces, bilobulados, de 40-110 µm de largo. Propágulos ± elip-soidales, con 2 células, de 17-24 µm de largo. Frecuente, enroquedos cuarcíticos xerófilos.

Cephaloziella turneri (Hook.) Müll. Frib.80G

Plantas muy pequeñas, verdes o pardo rojizas que se de-sarrollan sobre tierra compacta y no forman céspedes, más biensus caulidios se encuentran mezclados con otras muscíneas.Caulidios postrados con ápices ascendentes e irregularmenteramificados; filidios de los caulidios estériles distantes o su-bimbricados, extendidos y dispuestos en dos filas opuestas a lolargo del caulidio, insertos transversalmente, márgenes irregu-larmente espinoso-dentados, asimétricamente bilobados; ló-bulos estrechamente triangulares, agudos, con 6-12 células deancho. Sin anfigastros. Propágulos frecuentes, verdes, angulo-sos, de 1-2 células y un tamaño de 14-22 µm. Frecuente, enambientes húmedos de fisuras de roquedos y taludes terrosos.

Fam. Lophoziaceae Cavers

Se trata de la familia europea más numerosa, contando connueve géneros y más de setenta taxones. En la península Ibé-rica aparecen siete géneros, con la mitad de taxones que enEuropa y nosotros, en la R.N.I. de Muniellos, hemos regis-trado cinco (Anastrepta, Anastrophyllum, Barbilophozia, Lo-phozia y Tritomaria) y dieciocho taxones.

ANASTREPTA (LINDB.) SCHIFFN.Género monoespecífico con las características de la especie.

Anastrepta orcadensis (Hook.) Schiffn.81

Hepática de tamaño medio que suele formar céspedesflojos, rígidos, de color bronceado oscuro o verde oliva, con

CEPHALOZIELLACEAE. CEPHALOZIELLA 85

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aspecto de Plagiochila, o encontrarse mezclada con otrasplantas, normalmente sobre rocas húmedas. Caulidios erec-tos y generalmente simples, de 3-9 cm de longitud. Rizoi-des incoloros, cortos y numerosos, por la cara ventral delcaulidio. Filidios imbricados, súcubos, extendidos, insertosoblicuamente, algo decurrentes anteriormente, convexossuperiormente, de borde anterior ondulado y caído, bor-de posterior abarquillado y revuelto hacia abajo, de con-torno ovalado, brevemente emarginados formando doslóbulos cortos y anchos, de agudos a obtusos; células de 16-26 µm, con trígonos grandes. Sin anfigastros o muy redu-cidos y subulados. Propágulos raros, pardo rojizos, de 1-2células, situados en el ápice de los lóbulos. Dioica. Bastantefrecuente, sobre bloques cuarcíticos y en los bosques de abe-dul.

ANASTROPHYLLUM (SPRUCE) STEPH.Anastrophyllum minutum (Schreb.) R.M. Schust.82

Hepática pequeña que puede presentarse individual-mente entre otras muscíneas o formando pequeños céspedes,de color verde oscuro o pardo; por su porte tiene aspectode Marsupella, y resulta difícil, a veces, distinguirla de espe-cies pequeñas de este género en estado estéril. Caulidios de1-3 cm, poco ramosos; renuevos erectos o ascendentes, sur-giendo de la parte postrada basal, por debajo de los perian-tos. Filidios pequeños, dispuestos transversalmente en dos fi-las regularmente dispuestas, aparentemente conduplicados,muy acanalados por la cara superior, de contorno oval o sub-cuadrado, bilobulados en ⅓ de su longitud, lóbulos agudosu obtusos, siendo el lóbulo dorsal o anterior agudo y, gene-ralmente, más pequeño que el ventral; células pequeñas de14-18 µm, de paredes gruesas y sin trígonos. Propágulos fre-cuentes en el ápice de los filidios superiores, de color pardorojizo, angulares o nudosos, de 1-2 células y 20-32 µm delargo. Muy frecuente.

BARBILOPHOZIA LOESKE

Género bastante rico en especies pero de distribución nomuy amplia. En la península Ibérica se encuentran represen-tados siete de los once taxones europeos; en la R.N.I. de Mu-niellos se han encontrado cinco especies.


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83B

1. Inserción de los filidios casi horizontal (a 25-30º del eje);filidios bien desarrollados, con 4 lóbulos, generalmenteplanos o convexos; lóbulos ± apiculados o mucronados;cilios del margen ventral del filidio con células elongadaso sin cilios ................................................................ 2

— Inserción de los filidios subtransversal (a 45-60º del eje);filidios con (2-) 3 (-4) lóbulos, cóncavos; lóbulos no api-culados o cuspidados; cílios del margen ventral del fili-dio con células subcuadradas o sin cilios ................... 3

2. Filidios casi cuadrados; lóbulos de los filidios ± agudos;sin cilios en el margen ventral del filidio; sin anfigastroso solo vestigiales83B................... Barbilophozia barbata

— Filidios ± trapezoidales; lóbulos de los filidios ± apicula-dos o cuspidados; cilios del margen ventral con célulaselongadas; con anfigastros de márgenes ciliados; plantasde tamaño medio, de 2-5 cm de largo y 1,5-3 mm de an-cho; filidios no o apenas crispados, ± simétricos; con pro-págulos raros83D ....................... Barbilophozia hatcheri

3. Anfigastros grandes, bilobados, con el margen ciliado; ci-lios con células isodiamétricas, en el margen ventral delfilidio ........................................................................ 4

— Sin anfigastros o muy pequeños, lanceolados, no ciliados;sin cilios en el margen ventral del filidio. Células del fi-lidio de 15-25 x 15-20 µm; trígonos muy pequeños; fre-cuentes renuevos propagulíferos con filidios reducidos;especie común83A................... Barbilophozia attenuata

4. Filidios generalmente con 2 (-3) lóbulos, ± despuntados,redondeados; seno llegando a la mitad de la longitud delfilidio; con propágulos83E ...... Barbilophozia kunzeana

— Filidios con 3 lóbulos, agudos; seno llegando a 0,25-0,35de la longitud del filidio; margen ventral del filidio con2-3 cilios; células del filidio de 20-25 µm de ancho; sóloocasionalmente presenta propágulos83C .......................................................................... Barbilophozia floerkei

Barbilophozia attenuata (Mart.) Loeske83A

Planta de tamaño medio (hasta 2 cm de longitud), ver-de, verde amarillenta, parda e, incluso, rojiza. Caulidios rep-

LOPHOZIACEAE. BARBILOPHOZIA 87

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tantes, excepto las terminaciones de los ramos propagulí-feros que son erectos. Filidios insertos oblicuamente, paten-tes, algo más anchos que largos, generalmente con 3 lóbu-los agudos o apiculados. Células filidiales de 16-22 µm.Propágulos verdes que se vuelven rojizos al madurar y se en-cuentran en los bordes de filidios modificados situados en ra-mos erectos atenuados; uni o bicelulares, ovales, triangulareso fusiformes.

Hepática bastante frecuente en las muestras estudiadasde la R.N.I. de Muniellos. Resulta ser primera cita para el Prin-cipado de Asturias y sólo se encuentra registrada en la penín-sula Ibérica de Lleida (valle de Arán), Guipúzcoa, Navarra yLeón (Pinar de Lillo) (M. Infante, 2000). Status/ R.

Barbilophozia barbata (Schmid. ex Schreb.) Loeske83B

Caulidios robustos, 2-5 cm, postrados o ascendentes, po-co ramosos y con numerosos rizoides en la parte inferior. Fi-lidios con 3-5 lóbulos, generalmente 4, desiguales. Status/ N.

Barbilophozia floerkei (F. Weber et D. Mohr) Loeske83C

Caulidios de 2-4 cm, flexuosos, por lo común poco ra-mificados, con numerosos rizoides cortos en la parte inferior.Filidios con 3 lóbulos (alguna vez con 2 ó 4), triangulares uovales, agudos o de punta roma; anfigastros bífidos, ocultospor los rizoides en la parte inferior de los caulidios y de bor-des ± ciliados. Frecuente, sobre rocas y bloques sueltos de Pe-na Velosa. Status/ N.

Barbilophozia hatcheri (A. Evans) Loeske83D

Caulidios de 1-4 cm de longitud, poco ramosos y conmuchos rizoides cortos. Filidios con 3-4 lóbulos subiguales,semi-ovalados, acuminados y, en su mayoría, mucronados; an-figastros bífidos, por lo general ciliados. Propágulos bicelula-res, frecuentes en el vértice de los lóbulos de los filidios supe-riores. Rara, aparece en el depósito de cantos de la ladera deValdebois. Status/ N.

Barbilophozia kunzeana (Huebener) Müll. Frib.83E

Caulidios erectos o ascendentes, simples o ramificados.Filidios conduplicados-cóncavos, con el margen inflexo, oca-sionalmente con 3 lóbulos, raramente simples; anfigastros pe-


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queños, divididos casi hasta la base en dos lóbulos lanceola-dos-subulados y casi ocultos por los rizoides. Propágulos co-munes. Poco frecuente, aparece en los bloques que cubre laladera hasta la laguna de Pena Velosa.

LOPHOZIA (DUMORT.) DUMORT.Género bien representado en Europa, con más de trein-

ta taxones de los que ocho han sido hallados en la R.N.I. deMuniellos.

Hepáticas no muy pequeñas que pueden encontrarseformando céspedes o individualizadas mezclada con otrosbriófitos. Sus caulidios, generalmente no ramificados, pue-den variar de procumbentes a erectos. Rizoides incoloros. Fi-lidios de inserción ± transversal u oblicuos, bilobulados has-ta ¹⁄₁₀-⅓ de su longitud, los superiores con 3-4 lóbulos,agudos o redondeados; células de paredes gruesas y general-mente con trígonos, presentando en su interior oleocuer-pos en número de 6-50 por célula. En general, sin anfigas-tros. Propágulos angulares formados por 1-2 células y situadosfrecuentemente en los ápices y márgenes de los lóbulos fili-diales.

1. Paroicas, con brácteas � cóncavas y dentadas por de-bajo del perianto; propágulos pardo rojizos; sin trígonos.................................................................................. 2

— Dioicas; brácteas � enteras por debajo del perianto; pro-págulos verde, rojo amarillentos o pardo rojizos; con trí-gonos ........................................................................ 3

2. Plantas de 5-20 mm; células de paredes delgadas con lu-men angular; boca del perianto no ciliada84B ............................................................................ Lophozia excisa

— Plantas de 2-6 mm; células de paredes engrosadas y lu-men redondeado; boca del perianto con cilios formadospor 1-4 células84A........................... Lophozia bicrenata

3. Filidios inferiores a menudo algo reflejos, los superiorescon lóbulos estrechos en forma de cuerno portando gru-pos globosos de propágulos pardo-rojizos84C ....................................................................... Lophozia longidens

— Plantas sin los caracteres anteriores ........................... 4

LOPHOZIACEAE. LOPHOZIA 89

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4. Filidios de planos a un poco cóncavos, generalmente lo-bulados hasta ¼-⅓ de su longitud ............................ 5

— Filidios claramente cóncavos, lobulados hasta ¹⁄₅ de sulongitud .................................................................... 6

5. Plantas usualmente verdes o verde-amarillentas; perian-tos ocasionales, verdes, de boca ciliada, con cilios bice-lulares; propágulos generalmente abundantes84F ................................................................ Lophozia ventricosa

— Plantas a menudo teñidas de rojo; periantos abundantes,rojizos, al menos en la mitad inferior, de boca con algu-nos cilios de 3-4 células; propágulos raros84D ...................................................................... Lophozia longiflora

6. Propágulos de color verde claro; paredes celulares de losfilidios incoloras84H.......................... Lophozia wenzelii

— Propágulos pardo-rojizos; paredes celulares de los filidiosparduzcas84E .................................... Lophozia sudetica

Lophozia bicrenata (Schmidel ex Hoffm.) Dumort.84A

Caulidios aplicados contra la tierra, de vértice ascenden-te. Filidios súcubos, muy próximos e imbricados, ovales, emar-ginado-bilobados, de lóbulos pequeños, triangulares, agudos,separados por una escotadura poco profunda. Propágulos bi-celulares, muy esquinados y angulosos, de color pardo-rojizo,en los lóbulos de los filidios superiores. Poco frecuente, cre-ciendo en bloques descubiertos y bajo brezos. Status/ R.

Lophozia excisa (Dicks.) Dumort.84B

Caulidios simples o poco ramosos, de 5-10 mm, postradosu oblicuamente ascendentes, con numerosos rizoides en la par-te ventral. Filidios que van aumentando de tamaño desde losinferiores hasta los superiores formando, a menudo, como unacabezuela de filidios apretados en el extremo del caulidio; fili-dios bilobados de lóbulos agudos separados por un seno anchoy poco profundo, semilunar o angular-obtuso; sin anfigastros.Propágulos, poco frecuentes, rojizos y bicelulares. Status/ R.

A nivel peninsular es considerada como una especie rara,y lo mismo ocurre en la R.N.I. de Muniellos donde aparecióuna sola vez, mezclada con otras especies, en la zona de la la-guna de Pena Velosa.


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Lophozia longidens (Lindb.) Macoun.84C

Caulidios de 2-3 cm, ascendentes, casi siempre simples.Filidios patentes, no imbricados, bilobados (alguna vez con3 lóbulos), lóbulos triangulares alargados, generalmente ro-mos. Muy rara, sólo se encontró en el bosque mixto umbríode la senda al Pico Luis. Status/ R.

Lophozia longiflora (Nees) Schiffn.84D

Caulidios oblicuamente ascendentes, de 2-5 cm de lon-gitud, de color rojo oscuro por la cara ventral. Filidios gran-des, acanalados por la cara superior, de lóbulos anchos sepa-rados por un seno obtuso, ancho y poco profundo. Especierara, apareció una sola vez, mezclada con otras especies, en lazona de la laguna de Pena Velosa. Status/ N.

Lophozia sudetica (Nees ex Huebener) Grolle84E

Caulidios de procumbentes a ascendentes, de 0,5-2 cmde longitud. Filidios cóncavos, bilobados (raramente con 3 ló-bulos), con el seno poco profundo; raramente con anfigastros.Propágulos abundantes, con 1-2 células. Bastante frecuente.Status/ N.

Lophozia ventricosa (Dicks.) Dumort.84F

Caulidios postrados o ascendentes, de 1-3 cm de longi-tud, con muchos rizoides cortos y de color pardo a ± rojizos,en la cara ventral. Filidios súcubos, ligeramente acanalados ycon 2 lóbulos (raramente 3), triangulares y de punta roma, se-parados por un seno de ángulo obtuso que penetra hasta ¼-⅓ del filidio, bordes curvos; sin anfigastros. Propágulos ver-de-amarillentos, bicelulares, angulosos, situados en el vérticede los lóbulos de los filidios superiores. Muy frecuente. Sta-tus/ N.

Especie muy polimorfa dentro de la cual algunos autoresdiferencian 3 variedades, de las que en la R.N.I. de Munie-llos hemos encontrado solamente:

Var. silvicola (H. Buch) E.W. Jones ex R.M. Schust.,84G

muy próxima al tipo del que se diferencia por presentar aque-lla oleocuerpos biconcéntricos (con un cuerpo central trans-lúcido), sólo distinguibles cuando se estudia material fresco.Esta variedad sólo se conoce con certeza de Guipúzcoa y Na-varra (M. Infante, 2000).

LOPHOZIACEAE. LOPHOZIA 91

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Lophozia wenzelii (Nees) Steph.84H

Caulidios erectos o ascendentes, purpúreos, con rizoidescortos y escasos. Filidios distantes, cóncavos, rojizos en el ápi-ce, emarginados, bilobados, con escotadura semilunar o an-gular ancha y poco profunda; lóbulos incurvados hacia ade-lante; sin anfigastros. Propágulos de color verdoso, semejantesa los de L. ventricosa. Poco frecuente, se comporta como hu-misaxícola al encontrase en fisuras y huecos de bloques cuar-cíticos, en el bosque mixto del camino a Pico Luis y en PenaVelosa. Status/ R.

TRITOMARIA SCHIFFN. EX LOESKE

Bajo este género se refrendan hepáticas dioicas que se pue-den encontrar en grupos o de forma aislada, entremezcladascon otros briófitos. Ramos postrados o ascendentes; rizoidesincoloros o marrón pálido; filidios usualmente asimétricos, deinserción transversal o con la parte ventral oblicua o en for-ma de V, con 3 lóbulos, siendo el lóbulo ventral mayor que eldorsal, margen ventral sin cilios; células usualmente con gran-des y abultados trígonos. Sin anfigastros. Propágulos usual-mente presentes en los ápices de los filidios superiores. Brác-teas � con 2-5 lóbulos. Perianto plegado arriba, contraído ono en una boca que puede ser entera o dentada.

Filidios muy asimétricos, con 2-3 lóbulos desiguales, ló-bulo dorsal mucho más pequeño que el ventral:

1. Propágulos raros, verde amarillentos. Filidios onduladoscuando mojados, crispados cuando secos; lóbulos no se-mejando dientes ............... Tritomaria quinquedentata

— Propágulos muy comunes, rojo oscuro, elipsoides, de 12-19 µm. Filidios no ondulados cuando mojados, ni crispa-dos cuando secos, con un lóbulo lateral en forma de dien-te; células del medio del filidio de 12-18 µm de ancho....................................................... Tritomaria exsecta

Tritomaria exsecta (Schrad.) Loeske85A

Caulidios postrados o ascendentes, de 0,5-2 cm, verdespor la cara dorsal y rojizos por la ventral, poco ramosos y conmuchos rizoides largos; filidios acanalados por la parte supe-rior, oval-lanceolados, con el lóbulo posterior triangular gran-de, frecuentemente bífido en el ápice y con 1-2 lóbulos ante-


84H

85A

riores mucho más pequeños y agudos; sin anfigastros. Poco fre-cuente y escasa. Vivía en la base de Betula celtiberica a 1.250 m.Status/ R.

Tritomaria quinquedentata (Huds.) H. Buch85B

Caulidios robustos, poco ramosos, bifurcados, postradosu oblicuamente ascendentes, con muchos rizoides en la parteinferior; filidios súcubos, patentes, ondulados o crispados, de-sigualmente trilobados (rara vez con 4 lóbulos), lóbulo poste-rior o ventral grande, mucronado o agudo, senos interlobularesanchos y obtusos; sin anfigastros. Rara y escasa, únicamenteapareció en uno de los pedregales, en la subida a Pena Velosa,a 1.225 m.

Fam. Jungermanniaceae Reichenb.

Familia que comprende numerosos taxones en Europa (casi30) pero que en la península Ibérica se encuentra representa-da por unos diecisiete, de los que seis aparecen en la R.N.I. deMuniellos y se incluyen en los géneros Mylia, Jungermanniay Nardia.

JUNGERMANNIA L.Periantos exsertos, sobresaliendo de las brácteas �; fili-

dios no translúcidos, sin oleocuerpos persistentes en sus cé-lulas, y ápices ni retusos ni bilobados. Sin anfigastros.

1. Con periginio, formado por 1-2 pares de brácteas que ro-dean al perianto; células de la parte superior del perian-to 2-3 veces más largas que anchas; rizoides púrpura o deincoloros a marrones ................................................. 2

— Sin periginio o si lo presenta no está formado por brác-teas; células de la parte superior del perianto semejan-tes a las demás células del filidio; rizoides de incolorosa marrones; células del margen del filidio mayores queel resto y de paredes gruesas, formando un borde distin-tivo86A .................................. Jungermannia gracillima

2. Periginio formado por un par de brácteas, perianto emer-giendo la mitad sobre aquél; filidios con rizoides en la ba-se .............................................................................. 3

JUNGERMANNIACEAE. JUNGERMANNIA 93

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— Periginio formado por 2 pares de brácteas, perianto ape-nas más largo que las brácteas superiores del periginio; fi-lidios 1,0-1,3 más largos que anchos, sin rizoides basales.Plantas de 0,5-3 cm; rizoides incoloros o púrpura, célu-las mediales de 20-50 µm ........ Jungermannia obovata

3. Dioica. Células corticales del caulidio generalmente de20-30 µm de ancho; células de los filidios por términomedio de 22-38 (44) µm de ancho................................................................................. Jungermannia hyalina

— Paroica. Células corticales del caulidio generalmente de20-40 (46) µm de ancho; células de los filidios por tér-mino medio de (30) 36-50 (56) µm de ancho ............................................................... Jungermannia paroica

Jungermannia gracillima Sm.86A

Planta pequeña. Caulidios postrados, de 0,5-2,5 cm delongitud, con numerosos rizoides incoloros. Filidios inferio-res pequeños, de distantes a próximos, los superiores mayo-res, imbricados, erecto-patentes y orbiculares; células del mar-gen de mayor tamaño y con paredes ± engrosadas formandoun borde manifiesto. Rara, se encontraba en los taludes hú-medos arcillosos, de la pista al pueblo de Valdebois.

Jungermannia hyalina Lyell86B

Ramos de procumbentes a erectos, de 0,5-2 cm de lon-gitud, poco ramificado. Caulidio grueso, quebradizo; rizoidesnumerosos, al menos algunos de intenso color púrpura-roji-zo y otros en la base de los filidios. Filidios orbiculares u obli-cuamente orbiculares, de base ancha, decurrentes por el ladodorsal. Rara, taludes húmedos, arcillosos de la pista al pue-blo de Valdebois. Status/ N.

Jungermannia obovata Nees86C

Caulidios postrados o ascendentes, de 1-4 cm de largo,ramosos, con rizoides incoloros o de color púrpura, fascicu-lados; filidios ovales, suborbiculares, enteros, cóncavos y as-cendentes en la base, revueltos y patentes en la parte superior.Rara, se encontraba en los taludes mojados y sombríos pró-ximos a la aliseda de La Viliella. Status/ N.


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Jungermannia paroica (Schiffn.) Grolle86D

Especie muy parecida y difícil de diferenciar, si no estánfértiles, de J. hyalina. Ramos de 1-3 cm; caulidios gruesos yquebradizos y células corticales del caulidio así como las cé-lulas mediales de la lámina de los filidios de mayor tamaño.Rara, sobre rocas, al borde del arroyo, en la entrada al pue-blo de Valdebois.

MYLIA GRAY

Células mediales de la lámina del filidio de 48-72 µmde ancho. Plantas dioicas.

Mylia anomala (Hook.) Gray87

Plantas de tamaño medio; filidios súcubos, ± orbicula-res excepto los de los ramos propagulíferos; células muy gran-des asociadas a trígonos muy abultados; células marginales decutícula lisa; oleocuerpos nudosos; filidios propagulíferos, asícomo sus células elongados. Aparece en los medios turfófilos,mezclada con Sphagnum. Status/ R.

NARDIA GRAY

Periantos no exsertos; filidios translúcidos, con oleo-cuerpos persistentes en seco o con ápices retusos o biloba-dos. Con anfigastros.

Nardia scalaris Gray88

Caulidios postrados, de 1-3 cm de largo, simples o pocoramificados, con rizoides en la cara ventral. Filidios súcubos,aproximados y erecto-patentes, algo comprimidos contra elcaulidio, de contorno casi circular; anfigastros pequeños, li-gulados, de punta subulada. Frecuente, se comporta como te-rrí-saxícola, sobre sustratos ácidos.

Fam. Gymnomitriaceae H. Klinggr.

Consta de tres géneros europeos (Prasanthus, Marsupella yGymnomitrion) y veintisiete taxones. En la península Ibéricase encuentran representados sólo los dos últimos (con cator-ce taxones), que son los que se hallan en la R.N.I. de Munie-llos, con seis taxones.

JUNGERMANNIACEAE. MYLIA 95

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GYMNOMITRION CORDA

Plantas pequeñas, generalmente en densos céspedes. Ra-mos juláceos, dorsiventralmente comprimidos o no. Filidioserectos, apretados contra el caulidio, ovales, emarginado-bi-lobulados, cóncavos y ± transversalmente insertados; margenentero o crenulado, pero no dentado

Gymnomitrion obtusum Lindb.89

Esta especie corresponde a una de las cuatro reconoci-das en la península Ibérica. Se caracteriza y diferencia de lasdemás por su color blanquecino así como por los lóbulos desus filidios que son redondeados.Vive como saxícola en los ro-quedos cuarcíticos húmedos de Pena Velosa. Status/ N.

MARSUPELLA DUMORT.Género que se distribuye sobre todo en la Región Ho-

lártica. En la península Ibérica se encuentran solo diez taxo-nes de los diecisiete europeos. En la R.N.I. de Muniellos he-mos encontrado solo cinco.

1. Plantas de 0,5-10 cm, lóbulos del filidio obtusos o re-dondeados ................................................................ 2

— Plantas más pequeñas, hasta 1 cm (ocasionalmente lle-gan a 3 cm); lóbulos del filidio, al menos los superiores,apiculados. Filidios subimbricados cuando se les moja,⅓-½ bilobados; células medias del filidio de 12-20 µmde ancho, trígonos no distintivos. Dioica ........................................................................... Marsupella funckii

2. Filidios bilobados hasta ¹⁄₂₀-¹⁄₅, parte basal del filidio nosolapando al caulidio, margen del filidio estrechamenterevoluto en la parte inferior, en uno o en ambos lados................................................ Marsupella emarginata1. Filidios bilobados ¹⁄₆-¹⁄₅, lóbulos obtusos, no apiculados,

margen revoluto sólo en la cara dorsal; paredes celularesapenas engrosadas90F .............................. var. emarginata

— Filidios bilobados ¹⁄₂₀-¹⁄₆, lóbulos redondeados con o sinapícula, margen estrechamente revoluto a ambos lados; pa-redes celulares engrosadas ............................................ 2

2. Plantas verde o negras, filidios no brillantes cuando se se-can, paredes engrosadas, de incoloras a marrones90B ........................................................................... var. aquatica


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— Plantas rojo oscuro, filidios brillantes cuando se secan, pa-redes celulares muy fuertemente engrosadas, rojizas90C ...................................................................... var. pearsonii

— Filidios bilobados hasta ⅓-½, parte basal del filidio so-lapando al caulidio, margen del filidio plano .................................................................. Marsupella sphacelata

Marsupella emarginata (Ehrh.) Dumort.90A

Caulidios estoloníferos y ramosos en la base. Filidios pa-tentes, cóncavos, acanalados, redondeados y emarginados enel ápice, con una escotadura obtusa que alcanza sólo ¹⁄₂₀-¹⁄₅ desu longitud; lóbulos triangulares y de punta roma. Forma cés-pedes extensos de color cobrizo, sobre tierra húmeda y rocassilíceas. Frecuente.

Var. aquatica (Lindenb.) Dumort., aparece en los taludesrezumantes en el camino de acceso a la aliseda de La Viliella.90B

Var. pearsonii (Schiffn.) Corley, aparece en los mismosmedios que el taxon anterior.90C

Marsupella funckii (F. Weber et D. Mohr) Dumort.90D

Caulidios estoloníferos en la parte inferior, con ramas del-gadas y microfilas. Filidios que van aumentando de tamañode la base hacia el ápice del caulidio, anchamente ovales, bi-lobadas hasta la mitad formando, la escotadura, un ángulo ca-si recto o poco agudo. Forma céspedes aplanados de color ver-de oscuro o negruzco. Rara, sólo la encontramos al borde delcamino más arriba del pueblo de Valdebois.

Marsupella sphacelata (Gieseke ex Lindenb.) Dumort.90E

Caulidios flexibles, simples o poco ramosos. Filidios gran-des, de base abrazadora, cóncavos, erecto-patentes, redonde-ados-cordiformes, con una escotadura poco profunda, que al-canza hasta ⅓-½ de su longitud; lóbulos redondeados, teñidosfrecuentemente de color cobrizo. Forma céspedes esponjososen taludes arcillosos muy húmedos y sombríos, antes del pue-blo de Valdebois.

Fam. Scapaniaceae Mig.

Esta Familia está integrada en Europa por tres géneros (Di-plophyllum, Douinia y Scapania) de los que el último com-

GYMNOMITRIACEAE. MARSUPELLA 97

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prende el mayor número de especies –más de cuarenta–. Lamayoría de las especies presentan una distribución septen-trional, por lo que su representación en la península Ibéricaes mucho menor –veintidós especies– (M. Infante, 2000).En la R.N.I. de Muniellos se encuentran los tres géneros, conun número reducido de especies (en total, doce especies).

DIPLOPHYLLUM (DUMORT.) DUMORT.1. Lóbulos del filidio con una vita conspicua formada por

células elongadas (de 3 a 8 veces más largas que anchas)situada en la parte media del lóbulo ventral .................................................................. Diplophyllum albicans

— Lóbulos del filidio sin vita; células en el medio del lóbu-lo ventral ± 1-2 veces más largas que anchas. Dioica. Ló-bulo ventral de 2,0-2,5 más largo que ancho, oleocuer-pos toscamente papilosos ...... Diplophyllum taxifolium

Diplophyllum albicans (L.) Dumort.91A

Plantas de verde amarillento a verde oscuro que formancéspedes extensos. Caulidios simples o poco ramosos, pos-trados o ascendentes, de hasta 5 cm de altura. Filidios dísti-cos, conduplicados-bilobados hasta más de su mitad; lóbulosdesiguales, aplicados uno contra el otro, siendo el ventral oposterior el de mayor tamaño, oblongo y lingüiforme, breve-mente apiculado. Propagulos pequeños, con grandes verrugasdándoles apariencia de estrellas, numerosos formando peque-ños acúmulos en el ápice de los lóbulos de los filidios.

Es una de las hepáticas más frecuentes y abundantes en-contradas en la R.N.I. de Muniellos, en diferentes alturas, vi-viendo como terrícola, saxícola, humícola o, incluso, ligní-cola al amparo del bosque o en ambientes abiertos.

Diplophyllum taxifolium (Wahlenb.) Dumort.91B

Caulidios ramificados ocasionalmente, de hasta 2 cm delongitud, flexuosos y con escasos rizoides. Filidios dísticos,conduplicados-bilobados, de lóbulos desiguales, el lóbulo ven-tral de doble longitud que el dorsal, oblongo, con la extre-midad libre más ensanchada, redondeada u obtusamente api-culada; margenes más finamente crenulados hacia el ápice.Propágulos de contorno estrellado en la extremidad del ló-bulo mayor de algunos filidios jóvenes. Plantas de color ver-


91A

91B

de a marrón-amarillento que crecen formando céspedes o ais-lados mezclados con otras muscíneas.

A diferencia de la anterior, se puede considerar como ra-ra y poco abundante en la R.N.I. de Muniellos, al haber sidoencontrada en los depósitos de bloques, por encima de la la-guna, en Pena Velosa. Status/ N.

DOUINIA (C.E.O. JENSEN) H. BUCH

Douinia ovata (Dicks.) H. Buch92

Caulidios procumbentes o ascendentes, espaciadamenteramificados. Filidios inferiores distantes, los superiores de ma-yor tamaño, imbricados, conduplicados cóncavos, transver-salmente insertos, bilobados, de margen entero o suavemen-te dentado; lóbulo dorsal más pequeño, estrecho y agudo queel ventral; lóbulo ventral de oval-lanceolado a lanceolado, ter-minando en un ápice agudo. Sin anfigastros, ni propágulos.Planta verde oliva, verde azulada o pardusca, generalmentemezclada con otros briófitos. Muy abundante y frecuente so-bre rocas, bloques, roquedos, paredones, fisuras y oquedadesmuy húmedos y sombríos, también pero, menos frecuente, lahemos encontrado sobre la corteza de árbol.

SCAPANIA (DUMORT.) DUMORT.Comprende hepáticas que normalmente se encuentran

formando grandes céspedes. Presentan caulidios rígidos, os-curos con escasos rizoides y ordinariamente poco ramosos; fi-lidios alternos, bilobulados y conduplicados, con el lóbulo an-terior o dorsal íncubo y el lóbulo posterior o ventral súcubo,casi siempre mayor que el dorsal y convexo por delante; co-misura de ambos lóbulos ± aguda y arqueada; no presentananfigastros. Propágulos frecuentes en el borde de los filidiosde algunos caulidios estériles.

1. Filidios con los lóbulos del mismo tamaño o poco desi-guales ....................................................................... 2

— Filidios con el lóbulo dorsal marcadamente más peque-ño que el ventral ....................................................... 4

2. Filidios divididos aproximadamente hasta la mitad; ló-bulo ventral decurrente; células de cutícula lisa o fina-mente verrugosa93H ....................... Scapania subalpina

SCAPANIACEAE. DOUINIA 99

92

93H

— Filidios divididos hasta ⅓ ó ¼ de su longitud ........... 3

3. Lóbulos del filidio ± cuadrado-redondeados; lóbulo dor-sal convexo anteriormente. Plantas de marrón amari-llentas a marrón rojizas93A .............. Scapania compacta

— Lóbulos del filidio ± rectangular-ovalados; lóbulo dorsalondulado y frecuentemente abarquillado hacia delante.Plantas de verde blanquecino a verde parduzco93B......................................................... Scapania cuspiduligera

4. Lóbulo ventral del filidio no decurrente .................... 5— Lóbulo ventral del filidio decurrente ......................... 7

5. Plantas pequeñas, de 2-8 (10) mm; lóbulo ventral gene-ralmente 1,5-2,0 veces más largo que ancho .............. 6

— Plantas grandes, usualmente de 1-6 cm; lóbulo ventralgeneralmente 1,0-1,5 veces más largo que ancho; lóbulodorsal no o débilmente decurrente; propágulos verdes93D

...................................................... Scapania irrigua

6. Margen del lóbulo ventral del filidio formado por 1-2 fi-las de células (de 12-16 µm de ancho) de paredes uni-formemente engrosadas y diferenciándose de las demáscélulas interiores que presentan trígonos; boca del pe-rianto entera93F ............................. Scapania parvifolia

— Margen del lóbulo ventral formado por células con trí-gonos, similares a las células internas del filidio; lóbulosde los filidios propagulíferos a veces con dientes apicalesparecidos a dedos; boca del perianto entera o con dien-tes espaciados93G.............................. Scapania scandica

7. Margen del filidio entero a dentado o sí es groseramentedentado, entonces las plantas son de color verde a rojizaso purpúreas93I ................................ Scapania undulata

— Margen del filidio dentado-ciliado o si es groseramentedentado las plantas son de color marrón amarillentas averde oliva ................................................................ 8

8. Margen del filidio dentado-ciliado; propágulos en gruposde color marrón, unicelulares, de paredes delgadas93E .......................................................... Scapania nemorea


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— Margen del filidio groseramente dentado; propágulos engrupos verdosos, con 1-2 células, de paredes gruesas93C

......................................................... Scapania gracilis

Scapania compacta (A. Roth) Dumort.93A

Forma céspedes compactos, bastante rígidos, de color par-do-claro, rojizo y rara vez verdes. Caulidios postrados o as-cendentes, raramente ramificados, con rizoides. Filidios dis-tantes, aproximados e imbricados en la parte superior de loscaulidios, conduplicados, bilobados, con lóbulos sub-igua-les, ovalados o cuadrados, con punta redondeada; escotadurahasta ¼-⅓ de la longitud del filidio; células de paredes grue-sas y con trígonos ± acusados en los ángulos. Propágulos bi-celulares, amarillentos. Frecuente, sobre rocas y paredes ver-ticales, así como al borde de arroyos.

Scapania cuspiduligera (Nees) Müll. Frib.93B

Caulidios de postrados a ascendentes, simples o raramenteramificados, con numerosos rizoides. Filidios distantes a sub-imbricados o imbricados, con margen entero, conduplicada-bilobadas, con lóbulos sub-iguales, redondeados u obtusamenteapiculados, no decurrentes, ápice redondeado u obtuso, a ve-ces apiculado en los filidios superiores. Propágulos bicelulares,formando acúmulos pardo-rojizos en el ápice de los lóbulos delos filidios jóvenes. Planta pequeña que crece formando cés-pedes pequeños de color verde claro, rizados o crispados. Muyrara, aparecía en los taludes húmedos y arcillosos de la pista,antes del pueblo de Valdebois. Status/ R.

Scapania gracilis Lindb.93C

Caulidos de postrados a erectos, simples o poco ramosos.Filidios distantes a imbricados, los superiores sub-imbricados afuertemente imbricados, conduplicados-bilobados hasta ⅔ desu longitud; carina o quilla algo arqueada y aguda, frecuente-mente con una estrecha laminilla saliente; lóbulo dorsal gene-ralmente arriñonado, con el borde superior encorvado haciaadelante ± irregularmente espinoso o serrado en el extremo; ló-bulo ventral ⅓ mayor que el dorsal, irregularmente dentado,con dientes triangulares desiguales. Propágulos de ovales a elip-soides, uni-o bicelulares, reunidos en grupos de color verde enla parte superior. Planta de medio tamaño a robusta que forma

SCAPANIACEAE. SCAPANIA 101

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céspedes densos de color marrón-amarillentos a verde oliva. Bas-tante frecuente sobre rocas descubiertas y en brezales umbríos.

Scapania irrigua (Nees) Nees93D

Caulidios ascendentes, raramente ramificados, con rizoi-des en la parte inferior. Filidios desiguales, bilobados hasta ½-⅓ de su longitud, distantes o aproximados abajo, imbricadosarriba; márgenes enteros con dientes pequeños, escasos y dis-tanciados hacia el ápice; carina algo curva; lóbulo ventral detamaño casi doble que el dorsal, anchamente ovalado, obtusa-mente apiculado, entero, cóncavo y poco decurrente; lóbulodorsal corto, irregularmente cordiforme, reniforme o semi-circular, apiculado, poco o nada decurrente. Propágulos bice-lulares, ovoides, pálidos. Planta pequeña o de tamaño me-dio, casi siempre mezclada con otros briófitos. Muy rara,taludes fontinales de La Viliella.

Scapania nemorea (L.) Grolle93E

Especie muy parecida morfológicamente a S. gracilis, dela que se diferencia fácilmente por los pequeños y densos acú-mulos ocráceos o marrones de propágulos que se forman enel ápice del lóbulo dorsal de los filidios jóvenes. Propágulosuni o bicelulares, ovoideos o elípticos y pardo-amarillentos.Bastante frecuente, sobre rocas descubiertas y taludes terro-sos, así como en el interior de los bosques.

Scapania parvifolia Warnst.93F

Caulidios postrados o ascendentes, de 3-6 mm, raramenteramificados. Filidios de aproximados a imbricados, lóbulo dor-sal ± apretado al ventral y un poco más pequeño, oval, no de-currente, ápice puntiagudo o apiculado, lóbulo ventral oval-lanceolado, brevemente curvado, no decurrente, margenentero o con algunos dientes pequeños en la parte superior.Propágulos verde claro, elipsoides y bicelulares. Planta muypequeña, verdosa, que generalmente se encuentra mezcladacon otros briófitos. Muy rara, únicamente apareció en el bos-que mixto en el camino a Pico Luis.

Scapania scandica (Arnell & H. Buch) Macvicar93G

Caulidios postrados o ascendentes, de 2-10 mm de lar-go, no ramificados. Filidios distantes a imbricados, lóbulo dor-


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sal apretado al ventral, no decurrente, margen entero, ápiceredondeado o acuminado; lóbulo ventral de plano a cóncavo,obovado u obovado-lingulado, no decurrente, margen ente-ro, ápice redondeado, raramente mucronado. Propágulos ver-des o púrpura-rojizos, elipsoides u ovoides, bicelulares. Plan-ta pequeña, verde, creciendo mezclada fundamentalmente conotros briófitos. Muy rara, en los roquedos húmedos, en el ca-mino a Pico Luis.

Scapania subalpina (Nees & Lindenb.) Dumort.93H

Caulidios ascendentes o erectos, delgados, simples o po-co ramosos. Filidios distantes a próximos, los superiores apro-ximados o imbricados, bilobados hasta cerca de la mitad enlóbulos casi iguales; lóbulo dorsal subcuadrado, generalmen-te algo apiculado y denticulado cerca del ápice, no decurren-te, cruzando al caulidio y rebasando sus límites por el ladoopuesto al de la inserción; lóbulo ventral igual o poco ma-yor, cóncavo posteriormente, ovalado, obtusamente apiculadoy por lo general denticulado en todo el contorno. Propágu-los verdes, elipsoides, ovoides o piriformes, bicelulares. Plan-ta de pequeño a mediano tamaño. Muy rara, Taludes húme-dos y arcillosos en la pista al pueblo de Valdebois. Status/ R.

Scapania undulata (L.) Dumort.93I

Caulidios erectos o ascendentes, de 1-10 cm, poco ramo-sos, denudados en la base. Filidios distantes o imbricados, aveces ventralmente secundos, ondulados, grandes, bilobadoshasta la mitad, con el margen entero o más generalmente den-tado; lóbulo dorsal más pequeño que el ventral, decurrente;quilla poco curva. Propágulos poco frecuentes, bicelulares, pi-riformes, amarillentos, pálidos agrupados en conjuntos ver-dosos, en los filidios superiores. Planta de tamaño medio a ro-busta, de color verde amarillento a verde oscuro, rojizos opúrpura, formando céspedes y cojinetes, a veces extensos. Muyfrecuente sobre las rocas y piedras sumergidas y del borde delos cursos de agua: arroyos, ríos, fuentes, manantiales…

Fam. Geocalycaceae Klinggr.

Que se encuentren representados en Europa se reconocen, porparte de la mayoría de los autores, seis géneros (Chiloscyphus,

SCAPANIACEAE. SCAPANIA 103

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Geocalyx, Harpanthus, Leptoscyphus, Lophocolea y Saccogyna).En la península Ibérica, sólo ocho taxa de los trece europeos,tienen representación y este número se reduce en la R.N.I. deMuniellos a seis taxones.

CHILOSCYPHUS CORDA

Filidios maduros alternos, de redondeados a emargina-dos, margen dorsal decurrente; perianto corto con caliptra sa-liente; inflorescencia � intercalar.

1. Lóbulos de la boca del perianto enteros; células del mar-gen medidas en el medio del filidio de 18-30 µm de lar-go y 25-39 µm de ancho; filidios rameales raramente bi-lobados .................................. Chiloscyphus polyanthos

— Lóbulos de la boca del perianto de dentados a ciliados;células del margen medidas en el medio del filidio de 24-36 µm de largo y 30-50 µm de ancho; filidios ramealesa menudo bilobados ................ Chiloscyphus pallescens

Chiloscyphus pallescens (Ehrh. ex Hoffm.) Dumort.94A

Filidios de redondeados a emarginados; filidios ramealesa veces bilobados. Anfigastros bilobados con uno o dos (unoa cada lado) dientes pequeños. Muy rara, en la base de Betu-la celtiberica, en Pena Velosa. Status/ R.

Chiloscyphus polyanthos (l.) Corda94B

Especie muy polimorfa. Caulidios de procumbentes a as-cendentes, generalmente ramificados, con rizoides fascicula-dos en la cara ventral o en la base de algún anfigastro. Filidiosalternos, insertados muy oblicuamente, de oblongo a rectan-gulares, ápice redondeado a emarginado, con el margen dor-sal decurrente. Anfigastros bilobados, de ½-⅔, a veces con undiente cerca de la basey a menudo con la parte superior des-truida quedando reducidos sólo a la base. Frecuente sobre ro-cas muy húmedas o inundadas.

LOPHOCOLEA (DUMORT.) DUMORT.Filidios alternos; al menos los filidios inferiores bilobu-

lados o si son redondeados o emarginados, entonces el mar-gen dorsal es no decurrente o un poco; perianto bien desa-rrollado; inflorescencia � terminal o intercalar.


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1. Filidios superiores bilobados ..................................... 2— Filidios superiores no bilobados, con ápice redondeado,

retuso o emarginado. Paroica; periantos generalmenteabundantes; filidios inferiores y filidios rameales biloba-dos hasta ⅓ ............................ Lophocolea heterophylla

2. Células del medio del filidio de 25-50 µm de ancho; sinramas flageliformes deciduas ...... Lophocolea bidentata

— Células del medio del filidio de 16-24 µm de ancho; conramas flageliformes deciduas ....... Lophocolea bispinosa

Lophocolea bidentata (L.) Dumort.95A

Caulidios postrados, con escasos rizoides en la cara ven-tral, emergiendo en fascículos de la base de los anfigastros. Fi-lidios súcubos, planodísticos, insertados muy oblicuamentee imbricados solo en una pequeña parte, semiovales, de basemuy ancha, bilobados en el ápice, con lóbulos triangulares,acuminados, separados por un seno que no penetra más que¼ de la longitud del filidio, borde posterior curvo y más cor-to que el anterior, el cual es decurrente. Anfigastros bilobadosaproximadamente hasta los ¾. Plantas de color verde pálido,casi hialinas. Mucho más frecuente y abundante que las otrasespecies; siempre se encontraba viviendo con otros musgos,sin formar céspedes puros o individualizados.

Lophocolea bispinosa (Hook. f. & Tayl.) Gott. & al.95B

Caulidios de procumbentes a erectos, usualmente y regu-larmente ramificados. A veces con ramas flageliformes micro-filas caducas. Filidios erectos, de imbricados a aproximados,extendidos horizontalmente, de inserción oblícua y biloba-dos de ¹⁄₅-½; lóbulos divergentes, paralelos o conniventes, agu-dos a largamente acuminados. Anfigastros grandes, bilobados,con lóbulos acuminados. Planta verde amarillenta o parduzcaclara. Rara, sobre taludes cuarcíticos rezumantes, en el cami-no a Pico Luis y en Tablizas.

Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort.95C

Caulidios procumbentes, adheridos al sustrato por mediode abundantes rizoides fasciculados. Filidios de tamaño varia-ble, súcubos, planodísticos, poco decurrentes anteriormente,los inferiores más pequeños y no imbricados, ovales, bilobados

GEOCALYCACEAE. LOPHOCOLEA 105

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hasta ⅓, con lóbulos triangulares, de agudos a acuminados. An-figastros bilobados hasta ½-⅔, con lóbulos acuminados. Pocofrecuente, vive como lignícola en hayedos y abedulares.

SACCOGYNA DUMORT.Hepática de tamaño medio y color verde vivo, amarillento

o parduzco que puede vivir formando céspedes aplanados omezclada con otros briófitos, en lugares sombríos y húmedos,especialmente sobre tierra humífera.

Saccogyna viticulosa (L.) Dumort.96

Presenta caulidios postrados de 2-6 cm, poco ramosos;rizoides arrancando, en su mayoría, de la base de los anfigas-tros; filidios súcubos, insertos oblicuamente, planodísticos,imbricados, casi opuestos, decurrentes anteriormente y casitocándose con los del lado opuesto, semiovalados, de anchabase y enteros; anfigastros cortos y poco más anchos que loscaulidios, casi semicirculares y de contorno dentado, con dosdientecitos apicales. Poco frecuente, sobre rocas cuarcíticassombrías y muy húmedas, al borde del arroyo Beseu y en ta-ludes rezumantes en las proximidades de La Viliella.

Fam. Plagiochilaceae (Joerg.) Müll. Frib.

Familia de alta distribución en latitudes tropicales, dondecuenta con cientos de especies. En Europa el número de ta-xones se reduce muchísimo, con sólo doce especies, de las quesiete se encuentran en la península Ibérica. En la R.N.I. deMuniellos encontramos tres especies, en el material estudia-do, pertenecientes a los géneros Pedinophyllum y Plagiochila.

PEDINOPHYLLUM (LINDB.) LINDB.Ramos usualmente con rizoides ± desde el ápice, no sur-

giendo de rizomas; filidios ± planos, margen entero, retuso ocon 2-4 dientes apicales

Pedinophyllum interruptum (Nees) Kaal.97

Caulidios postrados, flácidos e irregularmente ramifi-cados, con pocos rizoides. Filidios súcubos, insertos muyoblicuamente, distantes a subimbricados, oval-oblongos a cua-drados-redondeados. Vive como humisaxícola o saxícola mez-


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clado con otros briófitos, no formando céspedes puros. Rara,en la aliseda de La Viliella.

PLAGIOCHILA (DUMORT.) DUMORT.Ramos que parecen estar comprimidos lateralmente, con

pocos rizoides o sin ellos, surgiendo de un sistema rizomato-so horizontal; filidios generalmente convexos, usualmente den-tados o bilobados.

Filidios convexos, variadamente dispuestos; margen delfilidio con numerosos dientes, ± todos del mismo tamaño; cé-lulas mediales de 24-48 µm de ancho; células epidérmicas dela cara dorsal del caulidio de 25-40 µm de ancho; filidios 1,4veces más largos que anchos:

1. Ramos de 1,6-5,6 mm de ancho; filidios generalmentede 1,3-2,5 mm de largo, células mediales de 24-44 µmde ancho .................................. Plagiochila porelloides

— Ramos de 5-9 mm de ancho; filidios de 2,5-4,2 mm delargo, células mediales de 32-48 µm de ancho ............................................................. Plagiochila asplenioides

Plagiochila asplenioides (L. emend. Tayl.) Dumort.98A

Caulidios de 3-12 cm de largo, no presentando ramos fla-geliformes deshojados. Filidios de aproximados a sub-imbri-cados, de margen dentado; células mediales de paredes finasy trígonos muy pequeños o sin ellos. Frecuente en el suelode bosques y taludes húmedos o rezumantes. Status/ R.

Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb.98B

Muy semejante a Plagiochila asplenioides, pero de menortamaño. Caulidios de 1,5-7 cm de longitud, simples u oca-sionalmente ramificados, con ramos flageliformes deshojadosnormalmente presentes. Filidios de distantes a sub-imbrica-dos, de patentes a extendidos, algunas veces secundus; célulasmediales de paredes finas, con trígonos de pequeños a me-dianos. Muy frecuente en ambientes boscosos. Status/ N.

Fam. Arnelliaceae Nakai

En Europa esta familia se encuentra representada por solo cua-tro especies, repartidas en tres géneros (Arnellia, Gongylan-

PLAGIOCHILACEAE. PLAGIOCHILA 107

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thus y Southbya). En la península Ibérica no se encuentra Ar-nellia, por lo que las tres especies referenciadas se reparten enlos otros dos géneros. En la R.N.I. de Muniellos únicamentehemos hallado un taxon.

GONGYLANTHUS NEES

Gongylanthus ericetorum (Raddi) Nees99

Hepática que se encuentra formando céspedes deprimi-dos de color verde claro u oliváceo, sobre rocas y tierra silícea,es calcífuga. Caulidios de 5-15 mm de longitud, frágiles y pos-trados, unidos al soporte por abundantes rizoides pardos oamarillentos y sin tabiques. Filidios opuestos, súcubos, ova-les, enteros, erecto-patentes o casi perpendiculares al cauli-dio (en el material húmedo), con células de paredes delga-das, finamente papilosas o lisas, sin oleocuerpos. Dioica. Muyrara, taludes rezumantes y sombríos, en el camino a la alise-da, en La Viliella.

Fam. Radulaceae (Dumort.) Müll. Frib.

Familia con un género, Radula Dumort., mayoritariamentetropical que cuenta con siete taxones en Europa. En la penínsu-la Ibérica están refrendados cuatro de ellos, mientras que en laR.N.I. de Muniellos únicamente hemos localizado una especie.

Radula complanata (L.) Dumort.100

Forma céspedes deprimidos, de color verde amarillentopor lo general, sobre cortezas de los árboles, en los bosques,o más raramente puede colonizar las rocas. Tallos de 2-5 cm,postrados y aplicados al soporte. Filidios íncubos, planodís-ticos, más o menos imbricados, bilobados-conduplicados, conel lóbulo ventral, rómbico, marcadamente menor que el dor-sal que es orbicular u oval, de márgenes enteros o corroídospor los propágulos, con la región carinada hinchada y rizoi-des saliendo solamente de la parte hinchada del lóbulo ven-tral; células de paredes delgadas, trígonos pequeños o ausen-tes. Sin anfigastros. Propágulos discoides frecuentes en elmargen de los filidios. Se encontraba generalmente fértil y conperiantos, comprimidos, ± rectangulares, con la boca trunca-da y entera. Muy frecuente, vivía como epífita sobre variadosforófitos, siempre en ambientes nemorales.


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Fam. Porellaceae Cavers.

En Europa esta familia está representada por el género Pore-lla que, en la actualidad cuenta con siete especies de las quecuatro se encuentran en la R.N.I. de Muniellos.

PORELLA L.Se caracterizan sus representantes por ser plantas gene-

ralmente robustas, verde amarillentas, verdes o marrones. Suscaulidios presentan una parte basal rizomatosa y se ramificande forma pinnada. Los filidios son bilobados-conduplicados,con una quilla muy corta o vestigial, el lóbulo dorsal íncubo,de orbicular a lanceolado, entero o dentado, y el lóbulo ven-tral de tamaño aproximadamente ½ del dorsal y paralelo alcaulidio. Anfigastros grandes, enteros, dentados o ciliados.Dioicas.

1. Planta acre, lóbulo dorsal agudo, margen del lóbulo ven-tral y anfigastros dentados, al menos los de las ramas101A

.................................................... Porella arboris-vitae— Planta no acre, lóbulo dorsal redondeado, margen del ló-

bulo ventral y anfigastros (excepto, a veces, en las partesdecurrentes) enteros .................................................. 2

2. Lóbulo ventral normalmente de 0,3-0,8 la anchura dellóbulo dorsal y tan ancho o más que el caulidio ......... 3

— Lóbulo ventral aproximadamente 0,2 la anchura del ló-bulo dorsal y más estrecho que el caulidio. Anfigastrosmuy decurrentes y dentados en la base101B............................................................................ Porella cordaeana

3. Lóbulo ventral mucho más ancho que el caulidio y de ta-maño similar al de los anfigastros101C....................................................................................... Porella obtusata

— Lóbulo ventral no tan ancho como el caulidio y, aproxi-madamente, la mitad del tamaño de los anfigastros101D

....................................................... Porella platyphylla

Porella arboris-vitae (Vith.) Grolle101A

Caulidios procumbentes, irregularmente 1-2 pinnado ra-mificados. Filidios imbricados, empizarrados como escamas;

PORELLACEAE. PORELLA 109

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lóbulo dorsal anchamente ovalado, con base oblicuamente cor-dada, y la punta doblada hacia la cara ventral, generalmenteapiculado, contorno más o menos sinuoso y ondulado; lóbu-lo ventral relativamente más pequeño, apretado al caulidio yal lóbulo dorsal, lanceolado a estrechamente lanceolado o lin-güiforme, ápice obtuso, margen dentado, no decurrente; an-figastros ovalados, un poco mayores que los lóbulos ventrales,decurrentes, dentados sobre todo cerca de la base céspedesgrandes de color verde amarillento a verde oscuro. Frecuentey abundante por todo el territorios.

Porella cordaeana (Huebener) Moore101B

Caulidios postrados o ascendendes, procumbentes, irre-gularmente ramificados. Filidios de aproximados a imbrica-dos; lóbulo dorsal de ampliamente ovado a ovado-orbicularcon base oblicuamente cordada, ápice redondeado, margenentero excepto en la base donde presenta de 1-3 dientes gran-des y espinosos; lóbulo ventral relativamente pequeño, deoblongo a lanceolado, estrecho, acuminado, de punta romay muy decurrente por el lado interno, de margen entero porarriba, dentado y ondulado en la base, especialmente en la par-te decurrente. Anfigastros poco más anchos que el caulidio,largamente decurrentes, de borde ondulado y dentado en laparte decurrente. Planta robusta que forma céspedes laxosmezclada con otos briófitos. Bastante frecuente, sobre taludescuarcíticos muy húmedos, base de árboles… Status/ N.

Porella obtusata (Taylor) Trevis101C

Caulidios procumbentes, por lo general muy ramosos eirregularmente 1-2 pinnados. Filidios empizarrados; lóbulosdorsal de forma orbicular o anchamente ovalada, ápice re-dondeado, de margen entero o con 1-3 pequeños dientes cer-ca de la parte ventral de la base que es ondulada y auricula-da; lóbulo ventral oblongo u oblongo orbicular, margenentero, recurvado, auriculado y ondulado cerca de la base, ápi-ce redondeado, de aproximadamente la mitad del lóbulo dor-sal, más ancho que el caulidio. Anfigastros casi del mismo ta-maño que el lóbulo ventral, orbiculares, de margen entero yabarquillado en la parte superior. Planta robusta, de color ver-de oscuro o bronceado. Bastante rara, sobre rocas en el abe-dular de Pena Velosa y por encima del pueblo de Valdebois.


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Porella platyphylla (L.) Pfeiff.101D

Ramos procumbentes, de unos 8 cm, caulidios 2-3 pin-nadamente ramificados. Filidios imbricados y apretados al cau-lidio; lóbulo dorsal de mayor tamaño que el ventral, ancha-mente ovado, ápice redondeado; lóbulo ventral lanceolado otriangular, convexo con el margen recurvado, entero o condientes espinosos cerca de la base. Anfigastros oval-orbicula-res, márgenes recurvados, enteros, largamente decurrentes.Plantas robustas, de color verde amarillento que forman ta-pices en la base de los árboles en los robledales umbrófilos ybosques ribereños.

Fam. Frullaniaceae Lorch

Representada únicamente por el género Frullania, que pre-senta su máxima distribución por las regiones tropicales, seencuentra representada en Europa por unos quince taxones,de los que la mitad se hallan en la península Ibérica. Nosotroshemos muestreado en la R.N.I. de Muniellos tres especies.

FRULLANIA RADDI

Se caracterizan sus representantes por formar céspedes de-primidos y aplastados sobre el sustrato, de color verde olivá-ceo, rojo, purpúreo y, más frecuentemente, de cobrizo o par-do oscuro, casi negro en algunas ocasiones. Caulidios muyramificados de forma irregularmente pinnada. Filidios bilo-bulados-conduplicados, con un lóbulo grande dorsal, ente-ro, de inserción breve en la parte anterior del caulidio, y unlóbulo ventral, pequeño, casi independiente que puede adop-tar la forma de un casco hemisférico o de un saco alargado;células con varios cuerpos aceitosos en estado fresco que cre-cen en algunas células hasta llegar a ocupar toda su cavidad,tiñendo de oscuro la pared celular y dando origen a los de-nominados ocelos, de mayor tamaño que los oleocuerpos, yfrecuentemente dispuestos en series arrosariadas o ± dispersospor todo el filidio. Anfigastros siempre bien visibles y usual-mente bilobados.

1. Lóbulo dorsal sin ocelos, plantas generalmente mates. Ló-bulo ventral ± tan largo como ancho; perianto tubercu-lado102A ........................................... Frullania dilatata

FRULLANIACEAE. FRULLANIA 111

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— Lóbulo dorsal con ocelos, plantas generalmente brillan-tes. Lóbulo ventral más largo que ancho ................... 2

2. Anfigastros con margen recurvado y aurículas .................................................................... Frullania tamarisci

— Anfigastros con margen plano y sin aurículas. Filidios aveces caducos, ocelos dispersos y anfigastros con lóbulosobtusos ....................................... Frullania fragilifolia

Frullania dilatata (L.) Dumort.102A

Ramos procumbentes de hasta 4 cm, caulidios 1-3 pin-nadamente ramificados. Filidios imbricados, lóbulo dorsaloblicuamente orbicular, sin ocelos, ápice redondeado, abar-quillado; lóbulo ventral en forma de capuchón hemisférico, ±tan largo como ancho; células mediales de 16-20 mm de an-cho, de paredes ± engrosadas y trígonos grandes. Anfigastrosde 1,5-2 veces la anchura del caulidio, bilobados, con lóbulosagudos, de margen plano. Periantos comunes, con pico y pa-redes tuberculadas, sin ocelos. Forma tapices de color oscuro,marrón rojizos o casi negros. Muy frecuente y abundante so-bre corteza de árboles y rocas húmedas y sombrías.

Frullania fragilifolia (Taylor) Gottsche, Lindenb. & Nees102B

Ramos procumbentes de 2,5 cm, caulidios 1-2 (3) pin-nadamente ramificados. Filidios de aproximados a imbrica-dos, algunas veces caducos, lóbulo dorsal de orbicular a obli-cuamente ovado, ocelos esparcidos, raramente en una hileracentral, en la mayoría de los filidios; lóbulo ventral en formade casco, estrechándose en la base, 1,2-1,6 veces más largo queancho, más estrecho que los anfigastros. Anfigastros peque-ños, espatulados, planos en los bordes, bilobados, de contor-no sinuoso. Periantos raros, picudos, con paredes lisas y sinocelos. Muy frecuente en la corteza de árboles junto a Fru-llania dilatata y Frullania tamarisci y en roquedos.

Frullania tamarisci (L.) Dumort.102C

Ramos de procumbentes a ascendentes de hasta 10 cm,irregularmente bipinnados. Filidios bastante variables en for-ma y tamaño., imbricados, lóbulo dorsal anchamente oval,obtusamente apiculado y abarquillado en el extremo, de in-serción breve y base cordiforme, con 1 (2) hileras de ocelos en


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el eje del lóbulo; lóbulo ventral en forma de saco oblongo, es-trechado en la base, más largo que ancho; células medialesde 16-24 mm de ancho, de paredes ± engrosadas y pequeñostrígonos. Anfigastros de anchura doble a la del caulidio, irre-gularmente cuadrangulares, bilobados, con una pequeña es-cotadura en el extremo superior, de margen estrechamenteabarquillado por todo el contorno casi hasta la base. Perian-to con pico, de paredes lisas, sin ocelos. Forma tapices relati-vamente grandes de color oscuro, marrón-rojizos y rara vezverde oscuro. Muy frecuente y abundante sobre cortezas deárboles y rocas sombrías y húmedas en todo el territorio.

Fam. Lejeuneaceae Cas.-Gil

Familia tropical por excelencia, cuenta con 1.800 especies enesas latitudes. En Europa sólo está representada por dieciséistaxones y en la península Ibérica por trece repartidos en sietegéneros. En la R.N.I. de Muniellos se han encontrado seis es-pecies repartidas en dos géneros: Lejeunea y Microlejeunea.

Se caracterizan por ser hepáticas foliosas muy pequeñas,en general, de color verde pálido, rara vez rojizas o pardas.Caulidios flácidos, postrados, por lo común poco ramosos,naciendo los renuevos por debajo de los filidios normales. Fi-lidios alternos, por lo general dístico-patentes, íncubos, conun lóbulo ventral pequeño, abombado, que se inserta en elcaulidio y está unido en toda su longitud inferior con el bor-de inferior del lóbulo dorsal, formando una bolsa acuífera enel ángulo inferior del filidio. Anfigastros grandes, pequeñoso nulos. Periantos muy variados, la mayoría piriformes, de bo-ca muy pequeña terminada por un corto tubito, y con cincopliegues salientes en la parte superior.

1. Lóbulo ventral de 0,7-0,9 veces la longitud del lóbulodorsal, filidios no variando mucho en tamaño a lo largodel caulidio; oleocuerpos compuestos; periantos muy ra-ros103F ............................ Microlejeunea ulicina pág. oo

— Lóbulo ventral de menos de la mitad de la longitud dellóbulo dorsal; periantos frecuentes103G ........ Lejeunea 2

2. Lóbulo dorsal anchamente aovado ............................ 3— Lóbulo dorsal de elíptico a lingüiforme o aovado ...... 5

LEJEUNEACEAE 113

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3. Anfigastros en los caulidios maduros de contiguos a sub-imbricados, de 1,2-2,0 veces la longitud del lóbulo ven-tral; oleocuerpos numerosos, simples, brillantes; perian-to alado en el tercio apical103A ......... Lejeunea cavifolia

— Anfigastros en los caulidios maduros distantes, de 0,9-1,2 la longitud del lóbulo ventral; oleocuerpos de 4-6 porcélula, compuestos, opacos; perianto alado por debajo delmedio ....................................................................... 4

4. Angulo formado por el lóbulo dorsal y la quilla de 120-150º; diente apical del lóbulo ventral derecho, dirigido± hacia el ápice del caulidio103C ... Lejeunea lamacerina

— Angulo formado por el lóbulo dorsal y la quilla de 70-90º; diente apical del lóbulo ventral curvado ± hacia elápice del filidio103E ............................. Lejeunea patens

5. Lóbulo dorsal generalmente de más de 500 µm de lar-go; células de 24-32 µm de ancho; seno del anfigastro an-cho; perianto con 5 alas103B .................. Lejeunea holtii

— Lóbulo dorsal de menos de 500 µm de largo; células de20-24 µm de ancho; seno del anfigastro estrecho; periantoliso103D .......................................... Lejeunea mandonii

Lejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindb.103A

Caulidios postrados o procumbentes, de hasta 2 cm, frá-giles e irregularmente ramificados. Filidios imbricados y bi-lobados; lóbulo dorsal anchamente aovado, ligeramente con-vexo, ápice redondeado y margen entero; lóbulo ventralaproximadamente ¹⁄₅ del dorsal, oval, ahuecado formando unabolsa acuífera de abertura acropetal, con un dientecito cercadel extremo externo. Anfigastros grandes, 2-3 veces más an-chos que el caulidio, situados muy próximos, casi orbicula-res y divididos hasta la mitad en 2 lóbulos separados por unaescotadura triangular. Forman céspedes deprimidos, de colorverde claro o amarillento, sobre rocas silíceas y corteza de ár-boles en el bosque mixto, en el camino a Pico Luis. Rara.

Lejeunea holtii Spruce103B

Caulidios de 2,5 cm, irregularmente ramificados en laparte inferior, no ramificados en la superior. Filidios biloba-dos, en los caulidios maduros distantes, sub-contiguos o sub-


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imbricados; lóbulo dorsal ovalado, con la parte más ancha enel centro; lóbulo ventral muy pequeño. Anfigastros distantes,bilobados hasta ⅓, con el seno anchamente en forma de V. Pe-riantos raros, piriformes, con 5 alas por encima del medio, alascrenuladas, con pico Planta muy pequeña, de color verde ama-rillento a verde, en ocasiones puede estar teñida de rojo. Muyrara. Taludes cuarcíticos rezumantes de Tablizas.

Lejeunea lamacerina (Steph.) Schffn.103C

Caulidios de hasta 15 mm, irregularmente ramificados.Filidios de contiguos a imbricados, patentes, lóbulo dorsaloblicua y ampliamente aovado, de ápice redondeado y mar-gen entero; lóbulo ventral de 0,3-0,4 la longitud del dorsal,a vesces muy pequeño o vestigial, Anfigastros distantes, am-pliamente aovados-bilobados, con el seno estrecho. Periantosfrecuentes, piriformes o en forma de clavo, con 5 alas desdelos ⅔ o más, no crenuladas, con pico. Planta muy pequeña,de pálida a verde amarillenta, formando pequeñas manchas,sobre rocas silíceas muy húmedas y sombrías. Frecuente. Sta-tus/ R.

Lejeunea mandonii (Steph.) Müll. Friob.103D

Caulidios de hasta 1 cm, irregularmente ramificados. Fi-lidios generalmente de forma variada, de distantes a próximos,con el lóbulo dorsal oblicua y anchamente aovado o lingüi-forme, plano o un poco convexo, apice redondeado y margenentero; lóbulo ventral casi la mitad que el dorsal, pero en al-gunos filidios vestigial, margen plano. Anfigastros distantes,± orbiculares, bilobados hasta ½, seno de estrecho a ancho,redondeado en la base. Perianto ocasional, completamente li-so y con pico. Plantas diminutas, de color verde amarillento,a veces teñidas de rojo, entremezcladas con otras muscíneas.Rara, en el bosque mixto de Pico Luis. Status/ R.

Lejeunea patens Lindb.103E

Caulidios pequeños, de 5-12 mm, irregularmente rami-ficados. Filidios de contiguos a imbricados, patentes; lóbulodorsal de muy oblicua y anchamente aovado a casi anchamentereniforme, convexo, ápice redondeado, margen entero; lóbu-lo ventral de ⅓ a casi la mitad el tamaño del lóbulo dorsal,abombado; células de paredes delgadas y a veces con peque-

LEJEUNEACEAE 115

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ños trígonos. Anfigastros suborbiculares, bilobados, 3 vecesmás anchos que el caulidio, distantes, Periantos ocasionales,estrechamente piriforme, con 5 alas desde ⅔ o más. Plantasmuy pequeñas, de color verde blanquecino. Frecuente en to-do el territorio. Status/ N.

Microlejeunea ulicina (Taylor) A. Evans (Lejeunea ulicina(Taylor) Gottche et al.)103F-G

Caulidios filiformes, de hasta 8 mm de longitud, muy la-xamente ramosos. Filidios bilobados, con el lóbulo dorsal unpoco mayor que el ventral; lóbulo dorsal de ovado a redon-deado-cordado, ápice de obtuso a redondeado y margen en-tero; lóbulo ventral abombado, con un diente unicelular cer-ca del ápice. Anfigastros bilobados, de senos agudos y con 2células en la base, ovales, un poco más anchos que el caulidio.Planta muy pequeña, generalmente mezclada con otros brió-fitos, sobre la corteza de los árboles de los bosques húmedos,en alguna ocasión aparece sobre rocas húmedas y sombrías.


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3.

Musgos s.l.: Cl. Bryatae (Bryopsida)

Gametófito siempre folioso y a menudo ramificado,acrocárpico, cladocárpico o pleurocárpico, de simetría radial,pocas veces estas plantas presentan aspecto complanado. Fi-lidios generalmente dispuestos en tres o más filas sobre el cau-lidio o eje principal, raramente dísticos; a menudo agudos,acuminados y nervados, formados por células isodiamétri-cas o más largas que anchas y, a veces, con células verdes depequeño tamaño (clorocistes) y células hialinas de gran ta-maño (hialocistes), entremezcladas. Rizoides pluricelulares.Anteridios y arquegonios axilares, a menudo mezclados conparáfisis.

Esporófito con cápsula bien desarrollada, elevada sobreuna seta, más o menos larga, de naturaleza esporofítica o so-bre un pseudopodio gametofítico, con dehiscencia irregularo, más a menudo, por medio de un opérculo; columela pre-sente y perístoma bien formado, rudimentario o nulo, quecontrola la salida al exterior de las esporas.

Clave dicotómica para la identificación del género de los Musgos

1. Plantas con ramificación fasciculada y sin rizoides. Fili-dios sin nervio; lámina formada por una red de célulasverdes y estrechas, los clorocistes, que rodean a otras cé-lulas grandes y hialinas, los hialocistes. Cápsula elevadapor un pseudopodio, perteciente al gametófito1 .................................................................... Sphagnum pág. oo

— Sin los caracteres anteriores ....................................... 2

2. Plantas saxícolas, de color verde oscuro, marrón rojizo onegruzco, frágiles cuando secas; cápsula dehiscente por 4(-8) fisuras longitudinales2 ................. Andreaea pág. oo


3. Células de la base del filidio elongadas, con paredes si-nuosas y nodulosas, las células superiores fuertementesinuosas3 ...................................... Racomitrium pág. oo

— Células de los filidios diferentes ................................ 4

4. Perístoma formado por 4 dientes triangulares de base am-plia; caulidios estériles con propágulos discoidales que sedisponen sobre receptáculos terminales, formados por losfilidios superiores4 .............................. Tetraphis pág. oo


5. Filidios dispuestos en 2 filas sobre el caulidio, dísticos, oen más de 2 filas y complanados ............................... 6

— Filidios dispuestos en 3 ó más filas sobre el caulidio, nun-ca complanados ...................................................... 13

6. Filidios dísticos, dispuestos en dos filas opuestas sobre elcaulidio5 ............................................. Fissidens pág. oo

— Filidios complanados, dispuestos en más de dos filas so-bre el caulidio, pero aparentemente en un plano ....... 7

7. Filidios con un margen dentado, de células estrechas ylargas6 ......................................... Plagiomnium pág. oo

— Filidios sin margen de células estrechas y largas, o biencon un margen imperceptible, dentado o no ............. 8

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8. Células de la lámina de 60-100 µm de anchura, dos ve-ces más largas que anchas; células del margen general-mente muy estrechas7......................... Hookeria pág. oo

— Células de la lámina de 6-22 µm de anchura, más de dosveces más largas que anchas; sin células estrechas en elmargen ..................................................................... 9

9. Nervio simple ............................ Amblystegium pág. oo— Nervio doble y corto, o nulo ................................... 10

10. Filidios oblongos, planos u ondulados transversalmente,no decurrentes; ramificación pinnada8 ...................................................................................... Neckera pág. oo

— Filidios ovalados u oval-lanceolados, ondulados o no; ra-mificación irregular ................................................. 11

11. Filidios decurrentes; células alares hialinas9 ..................................................................... Plagiothecium pág. oo

— Filidios no decurrentes; células alares verdes, poco o muydiferenciadas ........................................................... 12

12. Propágulos flageliformes axilares, con primordios filidia-les a lo largo del eje10 .......... Pseudotaxiphyllum pág. oo

— Sin propágulos flageliformes axilares, a menudo con ye-mas axilares de otro tipo, sin primordios filidiales a lo lar-go del eje ................................... Isopterygiopsis pág. oo

13. Filidios, al menos los superiores, con la punta hialina ocon el nervio excurrente en un pelo hialino ............. 14

— Filidios sin punta hialina ni nervio excurrente en un pe-lo hialino ................................................................ 23

14. Filidios con punta hialina11 ..................................... 15— Filidios, al menos los superiores, con el nervio excurren-

te en un pelo hialino ............................................... 19

15. Nervio corto o nulo11 ........................ Hedwigia pág. oo— Nervio largo ........................................................... 16

16. Células medias de 10-25 µm de anchura ................. 17— Células medias de 6-8 µm de anchura ..................... 18

CLAVE DICOTÓMICA 119

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17. Planta julácea; células de la lámina poligonales o rom-boidales; cápsulas exsertas y péndulas11....................................................................................... Bryum pág. oo

— Planta no julácea; células de la lámina redondeadas; cáp-sula emergente ........................... Orthotrichum pág. oo

18. Cápsula inmersa o emergente; columela que se despren-de con el opérculo12 ....................... Schistidium pág. oo

— Cápsula inmersa o exserta; columela que no se despren-de con el opérculo13........................... Grimmia pág. oo

19. Nervio con lamelas o laminitas longitudinales en la caraventral14 ........................................ Polytrichum pág. oo

— Nervio sin los caracteres anteriores .......................... 20

20. Nervio ancho, ocupando ⅓ ó más de la base del filidio15

...................................................... Campylopus pág. oo— Nervio estrecho, ocupando menos de ⅓ de la base del fi-

lidio; células de la lámina fuertemente papilosas ...... 21

21. Células basales formando un grupo bien delimitado .................................................................................... 22

— Células basales no formando un grupo delimitado; pe-rístoma con la membrana basal alta o baja, dientes a me-nudo enrollados en hélice16................... Tortula pág. oo

22. Perístoma, de 32 dientes filiformes, enrollado en hélice;caliptra que no cubre totalmente la cápsula17 ........................................................................ Syntrichia pág. oo

— Perístoma con 16 dientes; caliptra que cubre totalmentela cápsula18 ....................................... Encalypta pág. oo

23. Margen de los filidios muy aparente, formado por di-versas filas de células muy estrechas, o pluristrato .... 24

— Margen poco aparente o nulo ................................. 33

24. Células de la lámina de menos de 18 µm de ancho .. 25— Células de la lámina de más de 18 µm de ancho ..... 27

25. Células de la lámina papilosas .............. Tortula pág. oo— Células de la lámina lisas ........................................ 26

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26. Margen de los filidios denticulado, desde la base al ápi-ce19 ...................................................... Mnium pág. oo

— Margen denticulado solamente en el ápice20 ............................................................................... Bryum pág. oo

27. Margen de los filidios entero o denticulado en el ápice................................................................................ 28

— Margen de los filidios ± dentado, al menos en la mitadsuperior .................................................................. 31

28. Células de la lámina con la relación longitud/anchura 1-2:1 .......................................................................... 29

— Células de la lámina con la relación longitud/anchura 3:1ó aún más grande. Células mediales de rectangulares aromboidales; nervio percurrente......................................................................................... Entosthodon pág. oo

29. Margen denticulado en el ápice20................................................................................................ Bryum pág. oo

— Margen entero ........................................................ 30

30. Filidios muy decurrentes21 ..................... Bryum pág. oo— Filidios poco o nada decurrentes22 ................................

.................................................... Rhizomnium pág. oo

31. Filidios con lamelas en la cara ventral del nervio23 .................................................................. Atrichum pág. oo

— Filidios sin lamelas .................................................. 32

32. Margen de los filidios con dientes geminados, 2-3 vecesestratificado24 ....................................... Mnium pág. oo

— Margen de los filidios con dientes sencillos, unistrato25

................................................... Plagiomnium pág. oo

33. Planta acrocárpica ................................................... 34— Planta pleurocárpica ............................................. 164

MUSGOS ACROCÁRPICOS

34. Plantas con esporófitos ........................................... 35— Plantas sin esporófitos ............................................. 89

MUSGOS ACROCÁRPICOS 121

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35. Cápsula indehiscente .............................................. 36— Cápsula dehiscente ................................................. 37

36. Cápsulas con opérculo poco o bien diferenciado; filidiosretorcidos en estado seco; células de la lámina lisas o pa-pilosas, de menos de 15 µm de ancho26 ..................................................................................... Weissia pág. oo

— Cápsulas sin opérculo; filidios no retorcido en estado se-co; células de la lámina rectangulares o lineares, de 8 µmde ancho27...................................... Pleuridium pág. oo

37. Cápsula inmersa o emergente ................................. 38— Cápsula exserta ....................................................... 46

38. Cápsula gruesa, ovoide y asimétrica; filidios periquecia-les ciliados28................................... Diphyscium pág. oo

— Sin los caracteres anteriores ..................................... 39

39. Perístoma nulo o rudimentario ............................... 40— Perístoma bien constituido ...................................... 42

40. Opérculo poco o muy diferenciado, que no se despren-de29 ...................................................... Weissia pág. oo

— Opérculo bien diferenciado, que se desprende ......... 41

41. Columela que se desprende con el opérculo; cápsula si-métrica30........................................ Schistidium pág. oo

— Columela que no se desprende con el opérculo; cápsulagibosa en la base ............................... Grimmia pág. oo

42. Columela que se desprende con el opérculo; cápsula li-sa31 ................................................ Schistidium pág. oo

— Colmuela que no se desprende con el opérculo; cápsulalisa o surcada .......................................................... 43

43. Seta curvada, cápsula gibosa en la base ................................................................................... Grimmia pág. oo

— Seta derecha; cápsula no gibosa en la base ............... 44

44. Perístoma doble32 ....................... Orthotrichum pág. oo— Perístoma sencillo ................................................... 45

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45. Filidios terminados en un pelo hialino, al menos los pe-riqueciales; caliptra glabra33 ............... Grimmia pág. oo

— Filidios no terminados en pelo hialino (excepto O. dia-phanum); caliptra pilosa34-35 ....... Orthotrichum pág. oo

46. Cápsula globosa o subglobosa ................................. 47— Cápsula ovoide, cilíndrica, elipsoidal o piriforme .... 48

47. Cápsula inclinada; filidios de lanceolados a oval lanceo-lados; perístoma doble; células de la lámina lisas o ma-milosas36........................................... Philonotis pág. oo

— Cápsula derecha o ligeramente inclinada; filidios estre-chamente lanceolados o linear lanceolados; perístoma do-ble o sencillo; células de la lámina muy papilosas37 ............................................................... Bartramia pág. oo

48. Cápsula de base estrumosa ...................................... 49— Cápsula de base no estrumosa ................................. 51

49. Perístoma con 16 dientes divididos hasta la base, de co-lor rojo y con el borde más claro38 ........................................................................................ Ceratodon pág. oo

— Perístoma con 16 dientes divididos hasta el medio, de co-lor rojo, con estrías verticales en la parte exterior ..... 50

50. Células de la lámina rectangulares alargadas, estrechas ylisas39............................................... Dicranella pág. oo

— Células de la lámina rectangulares cortas o ± cuadradas,mamilosas o papilosas en ambas caras40 ........................................................................... Cynodontium pág. oo

51. Perístoma nulo o rudimentario ............................... 52— Perístoma bien constituido ...................................... 58

52. Cápsula estriada en estado seco ............................... 53— Cápsula lisa en estado seco ...................................... 54

53. Filidios linear-lanceolados; seta corta o larga41 .................................................................... Amphidium pág. oo

— Filidios oval-lanceolados; seta larga42 ....................................................................................... Zygodon pág. oo


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54. Células mediales de la lámina de 20-50 µm de ancho, conparedes finas ........................................................... 55

— Células mediales de la lámina de menos de 20 µm de an-cho, con paredes gruesas o finas .............................. 57

55. Células del exotecio de la cápsula más largas que anchas..................................................... Entosthodon pág. oo

— Células del exotecio de la cápsula isodiamétricas ..... 56

56. Caliptra mitriforme43................ Physcomitrium pág. oo— Caliptra cuculiforme44 .................. Entosthodon pág. oo

57. Filidios ovales, oblongos u obovados; nervio generalmenteexcurrente; caliptra cilíndrica que cubre totalmente lacápsula45 ........................................... Encalypta pág. oo

— Filidios lanceolados, lineares o lingüiformes; nervio ex-currente o no; caliptra que no cubre totalmente la cáp-sula46.................................................... Weissia pág. oo

58. Cápsula estriada o surcada en estado seco ............... 59— Cápsula lisa o ligeramente estriada en estado seco ........

................................................................................ 70

59. Seta curvada ........................................................... 60— Seta derecha ............................................................ 61

60. Filidios ovales; células de la lámina hexagonales, rectan-gulares o romboidales, de 30-50 µm de ancho, de pare-des finas47............................................ Funaria pág. oo

— Filidios lanceolados o subulados; células de la lámina re-dondas o cuadradas, de menos de 20 µm de ancho, deparedes gruesas; nervio estrecho, ± prominente48-49 ................................................................ Grimmia pág. oo

61. Dientes del perístoma en grupos de 2 ó de 4 ........... 62— Dientes del perístoma libres, sin formar grupos ....... 64

62. Cápsula largamente exserta; caliptra cuculiforme .................................................................... Zygodon pág. oo

— Cápsula cortamente exserta; caliptra campanulada ....................................................................................... 63

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63. Células marginales de la base de los filidios rectangularesque ascienden por el margen, hialinas y con paredes trans-versales engrosadas, las basales lineares; filidios rizados,en estado seco ......................................... Ulota pág. oo

— Células marginales de la base de los filidios largas, igua-les a las basales; filidios ± imbricados, en estado seco ....................................................... Orthotrichum pág. oo

64. Perístoma doble ......................... Aulacomnium pág. oo— Perístoma sencillo ................................................... 65

65. Perístoma erecto, de 16 dientes, enteros o poco e irregu-larmente divididos .................................................. 66

— Perístoma erecto, de 16 dientes, divididos hasta la mi-tad o más ................................................................ 67

66. Cápsula cilíndrica, cubierta por la caliptra, filidios lin-güiformes o espatulados45 ................. Encalypta pág. oo

— Cápsula ovoide, no cubierta por la caliptra; filidios linearlanceolados50 .............................. Rhabdoweisia pág. oo

67. Perístoma de 16 dientes divididos hasta la base51 .................................................................. Ceratodon pág. oo

— Perístoma de 16 dientes divididos hasta la mitad .......................................................................................... 68

68. Células alares diferenciadas, generalmente hinchadas ymarrones .................................... Cynodontium pág. oo

— Células alares no diferenciadas ................................ 69

69. Células de la lámina cuadradas, papilosas52 ...................................................................... Cynodontium pág. oo

— Células de la lámina rectangulares, lisas ................................................................................ Dicranella pág. oo

70. Cápsula derecha o casi; seta derecha ........................ 71— Cápsula de inclinada a péndula; seta derecha o curvada

................................................................................ 84

71. Perístoma de 16 dientes, enteros o ligera e irregularmen-te divididos ............................................................. 72


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— Perístoma de 16 dientes, profundamente divididos has-ta la mitad o hasta la base (dando la apariencia de 32dientes)61-63-64-66..................................................... 78

72. Células mediales de rectangulares a hexagonales largas,lisas, de más de 20 µm de ancho; dientes del perístoma,en estado seco, derechos o incurvados53 ............................................................................. Entosthodon pág. oo

— Células mediales redondas o cuadradas, lisas o densa-mente papilosas, de menos de 20 µm de ancho ....... 73

73. Nervio excurrente ................................................... 74— Nervio percurrente ................................................. 77

74. Cápsula cilíndrica, larga .......................................... 75— Cápsula ovoide o cilíndrica, corta ........................... 76

75. Filidios lingüiformes o espatulados; caliptra que cubrela cápsula54 ....................................... Encalypta pág. oo

— Filidios linear lanceolados; caliptra que no cubre total-mente la cápsula55 ............................. Oxystegus pág. oo

76. Lámina biestratificada o pluristrata en la parte superior56

.......................................................... Grimmia pág. oo— Lámina unistrata; filidios lanceolados57-58.....................

............................................................. Weissia pág. oo

77. Filidios rizados en estado seco, de lanceolados a subula-dos, acanalados, con el margen plano o recurvado59........................................................ Dicranoweisia pág. oo

— Filidios erectopatentes en estado seco, oval lanceolados,con el margen recurvado60 .................................................................................................. Didymodon pág. oo

78. Dientes del perístoma profundamente divididos en ra-mas frágiles61 .............................. Cynodontium pág. oo

— Dientes del perístoma divididos en ramas no frágiles .................................................................................... 79

79. Dientes ligera o fuertemente retorcidos en hélice .... 80— Dientes derechos .................................................... 83

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80. Células basales hialinas, que forman un grupo bien deli-mitado, a modo de arco en su parte superior62...................................................................... Syntrichia pág. oo

— Células basales hialinas o no, que no forman un grupobien delimitado ...................................................... 81

81. Perístoma con membrana basal bien perceptible63 ..................................................................... Tortula pág. oo

— Perístoma sin membrana basal ................................ 82

82. Filidios oblongo lanceolados o lingüiformes, con el mar-gen plano o recurvado en la mitad inferior; nervio excu-rrente en una apícula corta o percurrente; células ventra-les y dorsales del nervio largas64 ................................................................................................ Barbula pág. oo

— Filidios oval lanceolados, con el margen plano o poco re-curvado; nervio percurrente o excurrente en una apículacorta o larga60 ................................ Didymodon pág. oo

83. Células de la lámina más largas que anchas; dientes delperístoma divididos hasta la mitad65 ..................................................................................... Dicranella pág. oo

— Células de la lámina ± cuadradas; dientes del perístomadivididos hasta la base; filidios lanceolados, acuminados,con pliegues longitudinales en la base; caliptra mitrifor-me plegada66 ............................. Ptychomitrium pág. oo

84. Perístoma sencillo ................................................... 85— Perístoma doble ...................................................... 86

85. Células alares más amplias que las basales, generalmentemarrones; células medias de la lámina lisas o mamilosas,de paredes gruesas, a veces porosas ....................................................................................... Dicranum pág. oo

— Células alares no diferenciadas; células medias de la lá-mina rectangulares, largas y estrechas, lisas65 ......................................................................... Dicranella pág. oo

86. Células de la lámina hexagonales; dientes del perístomasigmoides; cápsula asimétrica53-67 ...................................................................................... Entosthodon pág. oo


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— Células de la lámina isodiamétricas, romboidales, hexa-gonales o lineares; dientes del perístoma rectos; cápsulasimétrica, cilíndrica o pyriforme68 ........................... 87

87. Margen de los filidios entero; ápice redondeado ......................................................................... Bryum pág. oo

— Margen de los filidios dentado; ápice agudo o acumina-do ........................................................................... 88

88. Perístoma interno con cilios apendiculados o no; nerviopercurrente o excurrente69 ..................... Bryum pág. oo

— Perístoma interno con cilios no apendiculados, simples orudimentarios; nervio percurrente70............................................................................................ Pohlia pág. oo

89. Plantas con propágulos sobre los caulidios, en los filidioso en conceptáculos especiales .................................. 90

— Plantas sin ninguno de los caracteres anteriores .......................................................................................... 104

90. Planta con bulbillos axilares .................................... 91— Planta con otro tipo de propágulos ......................... 92

91. Células de la lámina de los filidios de estrechamente he-xagonales a lineares71.............................. Pohlia pág. oo

— Células de la lámina de los filidios romboidales o hexa-gonales, ± alargadas72............................. Bryum pág. oo

92. Planta con propágulos foliosos en la axila de los filidiossuperiores73 ...................................... Syntrichia pág. oo

— Planta con propágulos de otro tipo ......................... 93

93. Propágulos ovoides, en grupos compactos y globosos enel extremo de la prolongación afila de los caulidios esté-riles74 ......................................... Aulacomnium pág. oo

— Propágulos en la axila de los filidios o sobre estos ......................................................................................... 94

94. Propágulos sobre filamentos axilares, ramificados o no................................................................................ 95

— Propágulos sésiles .................................................... 97

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95. Filidios con punta hialina75-76.......... Grimmia pág. oo— Filidios sin punta hialina ....................................... 96

96. Filidios oblongo-lanceolados; células de la cara ventraldel nervio rectangulares77 .................. Barbula pág. oo

— Filidios cordiformes o lanceolados; células de la cara ven-tral del nervio cuadradas78 ........... Didymodon pág. oo

97. Propágulos globosos, de más de 70 µm, formados porcélulas protuberantes y situadas en el ápice de los fili-dios79 ............................................. Grimmia pág. oo

— Propágulos de forma diferente o globosas de menos de70 µm, situadas sobre el nervio, la lámina o las axilas delos filidios ............................................................. 98

98. Propágulos irregularmente globosos, situados sobre elnervio73.......................................... Syntrichia pág. oo

— Propágulos filamentosos o fusiformes, situados sobrela lámina o en las axilas ......................................... 99

99. Propágulos filiformes, ramificados o no ............... 100— Propágulos fusiformes o cilíndricos ..................... 102

100. Células basales de los filidios hialinas, formando un gru-po bien definido ............................. Encalypta pág. oo

— Células basales de los filidios hialinas o no, sin formarun grupo bien definido ....................................... 101

101. Filidios superiores agrupados en el ápice del caulidio............................................................ Bryum pág. oo

— Filidios superiores no agrupados en el ápice del caulidio................................................. Orthotrichum pág. oo

102. Filidios obtusos; células unipapilosas o pluripapilosas................................................. Orthotrichum pág. oo

— Filidios agudos; células pluripapilosas ................. 103

103. Filidios relativamente estrechos, usualmente de oblon-gos a linear-lanceolados, enteros o ± denticulados cer-ca del ápice; células redondeadas, muy papilosas80 ............................................................... Zygodon pág. oo


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— Filidios anchos en proporción a su longitud, oblongoso ± lingüiformes y toscamente dentados en la parte su-perior; células cuadradas, con varias papilas en forma deC81........................................... Leptodontium pág. oo

104. Nervio amplio, ocupando ⅓ o más de la base del filidio........................................................................... 105

— Nervio estrecho, ocupando menos de ⅓ de la base delfilidio .................................................................. 107

105. Nervio constituido por células pequeñas, clorofílicas,los clorocistes, rodeadas por células grandes, hialinas,los hialocistes82 ........................... Leucobryum pág. oo

— Nervio constituido por euricistos y, normalmente, porestereidas ............................................................ 106

106. Células alares dilatadas, hialinas o coloreadas83 ............................................................... Campylopus pág. oo

— Células alares no diferenciadas84 ....................................................................................... Dicranella pág. oo

107. Nervio con filamentos o lamelas longitudinales en la ca-ra ventral ............................................................ 108

— Nervio sin los caracteres anteriores ...................... 110

108. Nervio estrecho; 2-7 lamelas; filidios con el margen for-mado por células largas y estrechas85................................................................................... Atrichum pág. oo

— Nervio amplio; con más de 7 lamelas; filidios sin mar-gen de células largas y estrechas ........................... 109

109. Cápsula lisa, sin apófisis; célula apical de las lamelas es-férica; perístoma de 32 dientes; filidios múticos86 ............................................................ Pogonatum pág. oo

— Cápsula angulosa o lisa, con apófisis; célula apical de laslamelas ± ovoide; perístoma de 64 dientes; filidios mú-ticos o terminados en un pelo87 ..................................................................................... Polytrichum pág. oo

110. Células de la lámina de 18 µm de ancho o más y de pa-redes delgadas ..................................................... 111

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— Células de la lámina de menos de 18 µm de ancho yde paredes delgadas o gruesas .............................. 116

111. Células de la lámina cortas (aproximadamente, tan lar-gas como anchas), cuadradas o poligonales; nervio per-currente, margen con dientes sencillo88 ................................................................................. Mnium pág. oo

— Células de la lámina largas (más largas que anchas), po-ligonales o elípticas ............................................. 112

112. Cápsula asimétrica y curvada, inclinada .............. 113— Cápsula simétrica y recta, péndula, derecha o inclina-

da ....................................................................... 114

113. Cápsula surcada; perístoma con los dientes fusionadosen el ápice, a modo de disco89 ........... Funaria pág. oo

— Cápsula lisa; perístoma con dientes libres90.................................................................... Entosthodon pág. oo

114. Cápsula derecha o inclinada; células del exotecio largas;caliptra cuculada91-92 .................. Entosthodon pág. oo

— Cápsula péndula ................................................. 115

115. Células del filidio romboidales o hexagonales, más o me-nos alargadas (relación longitud/anchura de 4:1); cáp-sula cilíndrica93-94 ............................... Bryum pág. oo

— Células del filidio de estrechamente hexagonales a li-neares (relación longitud/anchura de 5:1 o más); cáp-sula ovoide95 ........................................ Pohlia pág. oo

116. Células alares diferenciadas y coloreadas ............. 117— Células alares poco o nada diferenciadas ............. 118

117. Filidios rizados en estado seco; margen entero; célulasde la lámina finamente estriadas; nervio con estereidasdorsales y ventrales96-97 ............ Dicranoweisia pág. oo

— Filidios no o poco rizados en estado seco, o si lo son pre-sentan margen denticulado; células de la lámina no es-triadas; nervio con estereidas dorsales y ventrales (ex-cepto en Dicranum tauricum, que no las tiene)98 .............................................................. Dicranum pág. oo


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118. Células de la lámina ± isodiamétricas .................. 119— Células de la lámina más largas que anchas ......... 158

119. Margen de los filidios denticulado o dentado, al me-nos cerca del ápice .............................................. 120

— Margen de los filidios entero, crenulado o papiloso cre-nulado ................................................................ 127

120. Células de la lámina oscuras (no transparentes), con pa-pilas, las basales rectangulares99 ................................................................................... Leptodontium pág. oo

— Células de la lámina transparentes, papilosas o no .................................................................................. 121

121. Células medias del filidio de 20-34 µm de ancho100............................................................... Mnium pág. oo

— Células medias del filidio de menos de 20 µm de ancho............................................................................ 122

122. Caulidios con tomento denso y marrón, a menudo ter-minando en un glomérulo de propágulos101 ................................................................ Aulacomnium pág. oo

— Sin los caracteres anteriores ................................. 123

123. Filidios de oval-lanceolados a lanceolados, frágiles; mar-gen entero o crenulado, plano o recurvado, irregular-mente dentado hacia el ápice; células lisas, papilosas omamilosas102-103 .......................... Didymodon pág. oo

— Filidios de ovales a linear-lanceolados, con el ápice gra-dualmente acuminado; células papilosas o no ...... 124

124. Margen de los filidios plano, recurvado en la base104 ................................................. Ptychomitrium pág. oo

— Margen de los filidios recurvado ......................... 125

125. Filidios flexuosos o ± rizados en estado seco; ápice en-tero o ligeramente denticulado; cápsula inclinada, es-triada y estrumosa ......................... Ceratodon pág. oo

— Filidios rizados en estado seco; margen más o menos re-gularmente dentado, al menos en la mitad superior ............................................................................... 126

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126. Filidios lanceolados, acuminados, con base ± abrazado-ra; margen dentado, unistrato; plantas de color verdepálido; células medias del filidio mamilosas; seccióntransversal del caulidio circular105..................................................................................... Bartramia pág. oo

— Filidios linear lanceolados, agudos; margen irregular-mente dentado en la mitad superior, biestratificado ybase no abrazadora; células de la lámina papilosas106.................................................... Cynodontium pág. oo

127. Nervio excurrente ............................................... 128— Nervio no excurrente .......................................... 137

128. Células basales de los filidios hialinas formando un gru-po bien delimitado, en forma de arco en la parte supe-rior ...................................................................... 129

— Células basales de los filidios hialinas o no, en transi-ción gradual con las células del resto de la lámina, noformando arco en la parte superior ..................... 130

129. Perístoma de 32 dientes, filiformes, retorcidos en héli-ce; caliptra no recubriendo totalmente la cápsula107.......................................................... Syntrichia pág. oo

— Perístoma de 16 dientes; caliptra recubriendo totalmentela cápsula108.................................... Encalypta pág. oo

130. Filidios biestratificados o parcialmente biestratificadosen la parte superior109 .................................................................................................... Schistidium pág. oo

— Filidios unistratos o con el margen biestratificado .................................................................................. 131

131. Células de la lámina lisas o mamilosas ................. 132— Células de la lámina papilosas ............................. 133

132. Filidios oval-espatulados; células de la parte superiorredondeadas o hexagonales, las basales rectangulares yhialinas; planta que vive sobre corteza en descomposi-ción110 .............................................. Zygodon pág. oo

— Filidios de oval-lanceolados a lanceolados; células de lalámina redondeadas o cuadradas, las basales no dife-


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renciadas o bien rectangulares y lisas; planta que vive so-bre tierra o roca111 ....................... Didymodon pág. oo

133. Margen de los filidios revoluto o recurvado de uno o deambos lados, al menos en parte ........................... 134

— Margen de los filidios plano o incurvado ............. 136

134. Margen de los filidios fuertemente revoluto; células ba-sales hialinas y de paredes finas112 ....... Tortula pág. oo

— Margen de los filidios recurvado de un lado o de los dos;células basales no diferenciadas o de otro tipo ..... 135

135. Células de ambas caras del nervio largas; células basa-les del filidio rectangulares, lisas y claras; todas las cé-lulas de los pelos axilares hialinas ......................................................................................... Barbula pág. oo

— Células de la parte superior ventral del nervio cortas olargas y lisas; células basales del filidio no diferenciadaso bien rectangulares y lisas; célula basal de los pelos axi-lares marrón ................................ Didymodon pág. oo

136. Margen de los filidios incurvado o plano; caulidio coneje central. Cápsula de globosa a cilíndrica; con o sinopérculo113 ......................................... Weissia pág. oo

— Margen de los filidios plano o con el ápice cuculado;caulidio con o sin eje central. Cápsula elipsoidal o ci-líndrica; opérculo rostrado ....... Trichostomum pág. oo

137. Ápice de los filidios obtuso o redondeado, apiculado ono ....................................................................... 138

— Ápice de los filidios agudo, subagudo o acuminado ................................................................................ 145

138. Células de la lámina de paredes ± sinuosas .......... 139— Células de la lámina de paredes no sinuosas ........ 140

139. Filidios de lanceolados a estrechamente lingüiformes;lámina unistrata o parcialmente biestratificada en laparte apical; margen plano o recurvado; cápsula in-mersa114 .................................... Schistidium pág. oo

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— Filidios de ovales a lanceolados, cóncavos; lámina unis-trata; margen plano o incurvado en la parte apical, re-curvado en la base; cápsula exserta115-116 ............................................................................ Grimmia pág. oo

140. Células de la lámina lisas; filidios lanceolados, a menu-do cuculados117 ................................. Barbula pág. oo

— Células de la lámina papilosas ............................. 141

141. Margen de los filidios plano o incurvado.............. 142— Margen de los filidios recurvado ......................... 143

142. Filidios lingüiformes, estrechos, biestratificados. Plantapropia de suelos humíferos118 ...... Diphyscium pág. oo

— Filidios de ovales a elípticos; células de la lámina uni-papilosas. Planta epífita ............ Orthotrichum pág. oo

143. Filidios oval lanceolados o cordiformes; células de la lá-mina irregularmente hexagonales o romboidales ............................................................ Didymodon pág. oo

— Filidios obovados, lingüiformes o elípticos; células de lalámina cuadradas, redondeadas o elípticas ........... 144

144. Planta epífita ........................... Orthotrichum pág. oo— Planta terrícola ................................... Tortula pág. oo

145. Margen de los filidios recurvado, al menos de un lado............................................................................ 146

— Margen de los filidios plano o recurvado sólo en la ba-se ........................................................................ 152

146. Células basales de los filidios sinuosas; nervio sin surcodorsal119-120..................................... Grimmia pág. oo

— Células basales de los filidios no sinuosas ............ 147

147. Células de la lámina redondeadas ........................ 148— Células de la lámina hexagonales o cuadradas ..... 149

148. Base de los filidios ancha y cóncava; cápsula exserta; ca-liptra pilífera121 ..................................... Ulota pág. oo


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— Base de los filidios ni ancha, ni cóncava; cápsula in-mersa, emergente o exserta; caliptra lisa o pilífera122 .................................................... Orthotrichum pág. oo

149. Al menos, algunas células de la lámina papilosas o ma-milosas ........................................ Didymodon pág. oo

— Todas las células de la lámina lisas ....................... 150

150. Ápice de los filidios superiores redondeado .................................................................... Didymodon pág. oo

— Ápice de los filidios superiores agudo .................. 151

151. Filidios de ovales a lanceolados, derechos en estado se-co, los superiores poco retorcidos; margen recurvadodesde la base a las proximidades del ápice; cápsula ci-líndrica, estriada, estrumosa123 ....... Ceratodon pág. oo

— Filidios lanceolados, rizados en estado seco; margenfuertemente recurvado desde la base al ápice; cápsulaelipsoidal, lisa y simétrica124 ....................................................................................... Dicranoweisia pág. oo

152. Margen de los filidios entero ............................... 153— Margen de los filidios crenulado, papiloso crenulado o

denticulado ......................................................... 156

153. Células de la lámina lisas .................................... 154— Células de la lámina papilosas ............................. 155

154. Filidios obovado-lanceolados; células de la lámina he-xagonales, de 14-24 µm de ancho125.................................................................................... Zygodon pág. oo

— Filidios de lingüiformes a lanceolados; células de la lá-mina cuadradas o redondeadas, de 10-16 µm de an-cho126-127 ........................................ Grimmia pág. oo

155. Células de la lámina redondeadas, muy papilosas, lasbasales hialinas; propágulos fusiformes pluricelula-res125-128-129 ..................................... Zygodon pág. oo

— Células de la lámina cuadradas, papilosas y finamenteestriadas; las basales amarillas; sin yemas130..................................................................... Amphidium pág. oo

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156. Margen de los filidios denticulado y unistrato; célulasde la lámina mamilosas o papilosas131.......................................................................... Rhabdoweisia pág. oo

— Margen de los filidios papiloso crenulado; células de lalámina papilosas ................................................. 157

157. Filidios linear-lanceolados, de 3-5 mm de longitud; mar-gen sinuoso y ondulado132 .............. Oxystegus pág. oo

— Filidios oblongo-lanceolados, hasta de 3 mm de longi-tud; margen ni sinuoso, ni ondulado133 .......................................................................... Amphidium pág. oo

158. Ápice de los filidios acuminado o subulado, ocupadoamplia o totalmente por el nervio; células lisas ....................................................................................... 159

— Ápice de los filidios de obtuso a acuminado; células pa-pilosas, mamilosas o lisas .................................... 160

159. Cápsula indehiscente e inmersa .... Pleuridium pág. oo— Cápsula dehiscente y exserta134 ...... Dicranella pág. oo

160. Células de la lámina papilosas; margen dentado o se-rrado .................................................................. 161

— Células de la lámina lisas o mamilosas; margen enteroo dentado en la parte superior ............................. 162

161. Filidios de lanceolados a oval-lanceolados, con la baseno abrazadora; margen con dientes sencillos o gemina-dos135 ............................................. Philonotis pág. oo

— Filidios estrechamente lanceolados o linear-lanceola-dos, con la base abrazadora; margen con dientes sen-cillos136 ......................................... Bartramia pág. oo

162. Células de la lámina rectangulares, con paredes senci-llas; cápsula cilíndrica137 ................ Dicranella pág. oo

— Células de la lámina estrechamente hexagonales, rom-boidales o lineares ............................................... 163

163. Células mediales hexagonales, de estrechas a lineares;nervio que llega casi al ápice, raramente excurrente138

............................................................ Pohlia pág. oo


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— Células mediales hexagonales o romboidal-hexagonales,si son lineares entonces la planta suele ser rojiza; ner-vio excurrente en una punta larga o corta, o percurren-te139-140-141 ......................................... Bryum pág. oo

MUSGOS PLEUROCÁRPICOS

164. Nervio largo, sobrepasando la mitad de la longitud delfilidio142 AL 153 .................................................... 165

— Nervio corto, simple o doble, no sobrepasando la mi-tad de la longitud del filidio, o nulo .................... 193

165. Células de la lámina cortas, hasta dos veces más largasque anchas, o bien las de la parte media largas y las mar-ginales cortas ...................................................... 166

— Células de la lámina largas, más de dos veces más largasque anchas .......................................................... 168

166. Filidios rameales fuertemente dentados; ramificacióndendroide143 ........................... Thamnobryum pág. oo

— Filidios rameales enteros o denticulados; ramificaciónpinnada o irregular ............................................. 167

167. Ramificación pinnada .................... Thuidium pág. oo— Ramificación irregular ................ Claopodium pág. oo

168. Filidios con pliegues longitudinales, al menos en la ba-se ........................................................................ 169

— Filidios planos o con pliegues longitudinales poco mar-cados .................................................................. 173

169. Filidios rameales con dientes reflexos en el ápice144.......................................................... Antitrichia pág. oo

— Filidios rameales sin dientes reflexos en el ápice ... 170

170. Caulidio con parafilos; ramificación irregular145-146 ....................................................... Hylocomium pág. oo

— Caulidio sin parafilos .......................................... 171

171. Filidios triangulares, gradualmente atenuados en unapunta fina y larga147 .............. Homalothecium pág. oo

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— Filidios de lanceolados a ovales, gradual o súbitamenteatenuados en una punta corta o larga .................. 172

172. Filidios caulinares de ovales a lanceolados, de base cor-dada, a menudo súbitamente acuminados; filidiosrameales con la célula terminal del nervio proyectada enla espalda; opérculo largamente rostrado148 ................................................................. Eurhynchium pág. oo

— Filidios caulinares oval-lanceolados, gradualmente acu-minados; filidios rameales con la célula terminal del ner-vio no proyectada en la espalda; opérculo cónico149 ................................................... Brachythecium pág. oo

173. Ápice de los filidios redondeado, obtuso, o bien obtu-so y apiculado ..................................................... 174

— Ápice de los filidios agudo o acuminado ............. 180

174. Grupo de células alares bien diferenciado150 ........ 175— Grupo de células alares no o poco diferenciado152-153

............................................................................ 177

175. Células alares pequeñas y opacas150 .................................................................................. Isothecium pág. oo

— Células alares grandes, hinchadas y hialinas ......... 176

176. Filidios oval-cordados; nervio que alcanza el ápice delfilidio o casi ..................................................................................................................... Calliergon pág. oo

— Filidios oblongos, apiculados; nervio no sobrepasandolas ¾ partes de la longitud del filidio151 ............................................................................ Wanstorfia pág. oo

177. Caulidios y ramas juláceas; filidios cóncavos152 ............................................................ Scleropodium pág. oo

— Caulidios y ramas no juláceas; filidios planos o pococóncavos ............................................................. 178

178. Margen de los filidios denticulado153 ....................................................................... Rhynchostegium pág. oo

— Margen de los filidios entero o finamente denticuladoen el ápice ........................................................... 179

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179. Planta terrícola; margen de los filidios denticulado enel ápice153.............................. Rhynchostegium pág. oo

— Planta acuática; margen de los filidios entero154.......................................................... Hygrohypnum pág. oo

180. Filidios rameales con dientes reflexos en el ápice155.......................................................... Antitrichia pág. oo

— Filidios sin dientes reflexos en el ápice ................. 181

181. Células mediales del filidio de 2-6 veces más largas queanchas ................................................................ 182

— Células mediales del filidio más de 6 veces más largasque anchas .......................................................... 183

182. Margen de los filidios entero o muy finamente denti-culado; células romboides de paredes finas156............................................................... Amblystegium pág. oo

— Margen de los filidios dentado; filidios caulinares agu-dos, parecidos a los rameales ..... Eurhynchium pág. oo

183. Células alares hinchadas, hialinas157-158 ............... 184— Células alares ni hinchadas, ni hialinas ................ 186

184. Filidios agudos u obtusos .................................... 185— Filidios acuminados; margen denticulado159 ...............

.................................................... Warnstorfia pág. oo

185. Células mediales linear-romboides de 6-10 µm de an-cho; margen de los filidios denticulado; planta gran-de158 ..................................... Brachythecium pág. oo

— Células mediales lineares de 5-6 µm de ancho; margende los filidios entero; planta de tamaño medio157-160................................................... Hygrohypnum pág. oo

186. Células alares pequeñas, opacas y de paredes gruesas; ra-mas a menudo encorvadas161 ......... Isothecium pág. oo

— Células alares diferentes; ramas rectas .................. 187

187. Caulidios con parafilos; célula terminal del nervio pro-yectada en un diente en el dorso162.............................................................................. Eurhynchium pág. oo

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— Caulidios sin parafilos ......................................... 188

188. Filidios tendidos o subcomplanados ............................................................................ Amblystegium pág. oo

— Filidios sin los caracteres anteriores ..................... 189

189. Filidios caulinares abruptamente acuminados en unapunta larga y fina163................... Cirriphyllum pág. oo

— Filidios caulinares diferentes, lanceolados, ovales o trian-gulares ................................................................ 190

190. Célula terminal del nervio de los filidios rameales pro-yectada, en el dorso, en un diente ....................... 191

— Célula terminal del nervio no proyectada ............ 192

191. Filidios caulinares de ovales a cordado-triangulares;opérculo rostrado164-165 ............ Eurhynchium pág. oo

— Filidios caulinares de lanceolados a oval-lanceolados;opérculo cónico ...................... Brachythecium pág. oo

192. Filidios de ovales a oval-lanceolados; células alares po-co diferenciadas; opérculo rostrado166...................................................................... Rhynchostegium pág. oo

— Filidios ovales, lanceolados o triangulares; células alares± diferenciadas; opérculo cónico167............................................................................ Brachythecium pág. oo

193. Células de la lámina cortas, hasta 2 veces más largas queanchas, o bien las medias largas y las marginales cortas ............................................................................ 194

— Células de la lámina largas, más de 2 veces más largasque anchas .......................................................... 196

194. Filidios con pliegues longitudinales168 ................................................................................ Leucodon pág. oo

— Filidios planos o con pliegues poco marcados en su ba-se ........................................................................ 195

195. Células de la lámina romboidales y papilosas en la caradorsal; filidios imbricados; ramas secundas; planta detamaño medio169........................ Pterogonium pág. oo


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— Células de la lámina papilosas, ± alargadas en la partemedia y cortas en los márgenes; filidios no imbricados;ramas rectas; plantas pequeñas .................................................................................. Heterocladium pág. oo

196. Ápice de los filidios redondeado, obtuso o bien obtusoy apiculado ......................................................... 197

— Ápice de los filidios agudo o acuminado ............. 202

197. Células de la lámina con papilas en la cara dorsal; plan-ta delgada170 ......................... Pteryginandrum pág. oo

— Células de la lámina lisas; planta robusta ............. 198

198. Caulidio y ramas cuspidados171 ................................................................................... Calliergonella pág. oo

— Caulidio y ramas no claramente cuspidados ........ 199

199. Ramificación pinnada ......................................... 200— Ramificación irregular ........................................ 201

200. Caulidios de color rojo; células alares de color naranjao marrones .................................. Pleurozium pág. oo

— Caulidios de color verde, amarillo o marrón claro; cé-lulas alares verdes o hialinas172 .......... Entodon pág. oo

201. Células alares largamente decurrentes; planta terrí-cola173-174 ................................ Plagiothecium pág. oo

— Células alares no o poco decurrentes; planta acuática,de tamaño medio, propia de saltos de agua y de rocasde ríos y arroyos175-176 ............. Hygrohypnum pág. oo

202. Filidios claramente falciformes o escuarrosos ....... 203— Filidios rectos o débilmente falciformes o poco escua-

rrosos ................................................................. 206

203. Filidios escuarrosos; acumen poco o muy acanalado;caulidios de color rojo177....... Rhytidiadelphus pág. oo

— Filidios no escuarrosos; acumen plano ................ 204

204. Ápice de los filidios agudo; planta acuática ................................................................ Hygrohypnum pág. oo

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— Ápice de los filidios acuminado; planta terrícola ..................................................................................... 205

205. Caulidio rojizo; ramificación irregular178 ................................................................. Rhytidiadelphus pág. oo

— Caulidio no rojizo; ramificación pinnada; base de los fi-lidios caulinares no cordada; filidios rameales y cauli-nares parecidos179 ............................. Hypnum pág. oo

206. Células de la lámina con papilas en la cara dorsal ................................................................................... 207

— Células de la lámina lisas .................................... 208

207. Planta muy robusta180 ........... Rhytidiadelphus pág. oo— Planta fina, delgada .............. Pteryginandrum pág. oo

208. Planta acuática, robusta; filidios carinados o no181-182

....................................................... Fontinalis pág. oo— Planta no acuática, robusta o pequeña; filidios no cari-

nados .................................................................. 209

209. Células de la lámina de 2-5 veces más largas que anchas;planta muy pequeña183................................................................................................ Amblystegium pág. oo

— Células de la lámina de más de 5 veces más largas queancha; planta pequeña o grande .......................... 210

210. Caulidio con parafilos184-185....... Hylocomium pág. oo— Caulidio sin parafilos .......................................... 211

211. Células alares nada o muy poco diferenciadas ...... 212— Células alares bien diferenciadas ......................... 213

212. Filidios planos, poco complanados, casi enteros186...................................................... Isopterygiopsis pág. oo

— Filidios plegados, de patentes a extendidos, fuertemen-te dentados187.............................. Hyocomium pág. oo

213. Células alares infladas; caulidio con hialodermis; filidiospoco o muy falciformes179 ................ Hypnum pág. oo

— Células alares no infladas .................................... 214


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214. Células alares pequeñas, opacas; ramas curvadas188 ........................................................... Isothecium pág. oo

— Células alares diferentes; ramas rectas; grupo alar abom-bado, formado por células de paredes gruesas189 .................................................................. Hypnum pág. oo

BRYATAE144

188

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3.1.

Musgos s.l.: Subcl. Sphagnidae

O. SphagnalesFam. Sphagnaceae Dum.

SPHAGNUM L.1. Hialodermis del caulidio y de las ramas con fibrillas he-

licoidales; filidios rameales anchos, con el ápice obtuso oredondeado, cuculado y con la superficie dorsal, próxi-ma al ápice, un poco áspera por la resorción de las pare-des de los hialocistes; planta gruesa190.......................................................................... Sect. Sphagnum pág. oo

— Hialodermis del caulidio y de las ramas sin fibrillas heli-coidales; filidios rameales por lo común estrechos, con elápice agudo, truncado, no cuculado y no áspero cerca delápice; planta gruesa o fina ......................................... 2

2. Clorocistes de los filidios rameales de sección rectangu-lar o elíptica, igualmente expuestos en ambas superficieso un poco más en la cara dorsal191 ............................................................................. Sect. Subsecunda pág. oo

— Clorocistes de los filidios rameales de sección diferente.................................................................................. 3

3. Clorocistes de los filidios rameales de sección triangularo trapezoidal, con exposición exclusiva o más amplia enla cara ventral192....................... Sect. Acutifolia pág. oo

— Clorocistes de los filidios rameales de sección triangularo trapezoidal, más ampliamente expuestos en la cara dor-sal, a menudo sin llegar a la cara ventral193 ................................................................... Sect. Cuspidata pág. oo

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Sect. Sphagnum:Filidios caulinares grandes, de 1,5 mm o más, anchos; fi-

lidios rameales generalmente de 1 mm o más.

Sphagnum papillosum Lindb.194-195

Sección de los clorocistes de los filidios rameales ovadao trapezoidal, de paredes gruesas, especialmente en la cara ven-tral, las laterales convexas.

Planta de color ocre apagado, con ramas cortas y no ate-nuadas en la punta. Sphagnum papillosum en su forma típicapresenta papilas en la pared interna de los filidios rameales,pero existen dos variedades: laeve Warnst. y sublaeve Röll, quelas presentan muy pequeñas o nulas. Forma cojinetes densosen lugares expuestos. Frecuente en los medios turfófilos, conSphagnum angustifolium, entre otros. Status/ N.

Sect. Subsecunda:Plantas de color amarillento, parduzco o rojizo; capítu-

los con ramas cortas y a menudo arqueadas; cara convexa odorsal de los hialocistes con un elevado número de poros com-misurales.

1. Hialodermis caulinar formada por una sola capa de cé-lulas; planta a menudo robusta; filidios caulinares de 1,2-2,7 (-3) mm, fibrilados en el 20-80% de su longitud vis-ta desde el ápice196 ....... Sphagnum denticulatum Brid.Incluye: Sphagnum auriculatum Schimp., Sphagnuminundatum Russow., Sphagnum obesum (Wilson) Warnst.y Sphagnum rufescens (Nees & Hornsch.) Warnst.Frecuente, en taludes rezumantes y bordes de charcas.

— Hialodermis caulinar formada por más de una capa decélulas; filidios caulinares de 1-2 mm, fibrilados en el 80-100% de su longitud vista desde el ápice197 .................................. Sphagnum platyphyllum (Braithw.) Warnst.Poco frecuente, prados higroturbosos. Status/ N.

Sect. Acutifolia:Plantas de colores diversos, a menudo rojizas. Los filidios

caulinares presentan un margen que puede ser ancho en la par-te basal. Prefieren los lugares menos húmedos de las turberas.

SPHAGNIDAE. SPHAGNALES146

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1. Filidios caulinares fimbriados; planta de color verde oamarillo verdosa, alguna vez rojiza o pardusca; filidioscaulinares espatulados, con la máxima amplitud por en-cima de la base, marginados en toda la mitad inferior ocasi fimbriados en la mitad superior198 ............................................................. Sphagnum fimbriatum WilsonPoco frecuente, complejos turfófilos, al borde de las char-cas.

— Filidios caulinares no o ligeramente fimbriados en el ápi-ce; plantas rojizas o verdes con manchas rojas, con el cau-lidio verde o rojizo; filidios caulinares triangulares o trian-gular-espatulados, con el ápice de agudo a obtuso ..... 2

2. Al menos algunos fascículos con 3 ramas divergentes; fi-lidios rameales dispuestos en 5 hileras; filidios caulina-res de margen amplio199 ...........................................................Sphagnum quinquefarium (Braithw.) Warnst.Planta alta con los caulidios verdes. Taludes cuarcíticosrezumantes y cavidades entre los bloques de canchal enPena Velosa.

— Fascículos raramente con más de dos ramas divergen-tes; filidios rameales no dispuestos en 5 hilera; filidioscaulinares de margen estrecho, solamente amplio en labase .......................................................................... 3

3. Hialocistes de los filidios caulinares fibrilados, al menosen el ápice, sin septos o divididos una vez; planta rojiza,mate en estado seco200 ......................................................................... Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw.

(Sphagnum nemoreum Scop.)Capítulos hemisféricos con pigmentos más concentradosen la parte central; ramas largas y densas que dan un as-pecto despeinado a la planta. Forma céspedes compactoso mamelones en los complejos turfófilos y roquedos cuar-cíticos rezumantes. Frecuente. Status/ N.

Var. tenellum (Schimp.) Crum (S. subtile (Russ.)Warnst.)201 se corresponde con plantas finas, de color ro-sa o rojo; capítulos ± planos, con ramas divergentes típi-camente vueltas hacia arriba. Filidios caulinares cortos yanchos, generalmente oblongos u oblongo lingüiformes,

SPHAGNACEAE. SPHAGNUM 147

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redondeados en el ápice; borde abruptamente ensancha-do en la base; hialocistes de la parte apical divididos 1-2veces, sin fibrillas.

Var. tenerum 202 (Sull. & Lesq.) Nyh. (S. tenerum Sull.& Lesq. ex Sull.) engloba a plantas finas, de color verdeclaro o amarillento, a veces teñidas de rosa o rojo, cre-ciendo en compactos y pequeños montículos. Capítulosapretados, densos, globosos, con ramas cortas y despun-tadas. Filidios caulinares relativamente estrechos y elon-gados, oblongos y algo estrechados en un ápice cónca-vo; reborde débilmente diferenciado en la base. Filidiosrameales ovales u oval-lanceolados, terminados en unapunta involuta.

— Hialocistes de los filidios caulinares sin fibrillas, con 1-4septos, planta de color verdoso, amarillo pardusca, conmanchas rojo o violeta, brillante en estado seco203 ............................. Sphagnum subnitens Russow & Warnst.Capítulos más pálidos que el resto de la planta. Suelosturbosos, bordes de lagunas y en la base del cantil rezu-mante de Pena Velosa.

Sect. Cuspidata:Plantas de color amarillento o parduzco, alguna vez ro-

jizas. De lugares húmedos, generalmente sumergidas y helió-filas.

Sphagnum angustifolium (Russow) C.E.O. Jensen204

Hialocistes de la parte superior de los filidios ramealeslargos, de menos de 20 µm de anchura, y la longitud más decuatro veces la anchura. Hialocistes de los filidios caulinaresno muy fibrilados o nada; filidios rameales oval-lanceolados.Ápice de los filidios caulinares obtuso, erosionado; cortex cau-linar no diferenciado. Filidios caulinares de 0,7-0,9 (-1) mm;fascículos formados por 2 ramas péndulas y 2 divergentes, cla-ramente dimorfas; clorocistes de sección oval-triangular.

Planta delicada. Hialocistes de las ramas péndulas con ungran poro en la cara dorsal. Frecuente en los medios turfófi-los junto a Sphagnum papillosum. Status/ V.

SPHAGNIDAE. SPHAGNALES148

202

203

204

3.2.

Musgos s.l.: Subcl. Andreaeidae

O. AndreaealesFam. Andreaeaceae Dum.

ANDREAEA HEDW.Plantas muy pequeñas que se vuelven frágiles cuando se se-

can, con caulidios simples o poco ramificados. Filidios peque-ños, rectos o curvados (de extendidos a falcados cuando se mo-jan), de lanceolados a oval lanceolados o espatulados, con osin nervio; células de la base generalmente elongadas y sinuo-sas, las demás cuadradas o redondeadas, de paredes engrosadas,lisas o papilosas. Filidios periqueciales grandes que envuelvenal pseudopodio. Esporófito terminal. Crecen formando pe-queños céspedes muy compactados, de color verde oscuro a ma-rrón rojizo o negro, sobre rocas silíceas en las altas montañas.

1. Filidios con nervio .................................................... 2— Filidios sin nervio ..................................................... 5

2. Margen del filidio dentado o crenulado; células del ner-vio y de la lámina papilosas. Filidios periqueciales pare-cidos a los filidios vegetativos205C ............................................................................................ Andreaea nivalis

— Margen del filidio entero o, muy raramente, denticuladoen el ápice; células de la lámina y del nervio lisas. Filidiosperiqueciales diferentes de los vegetativos, convolutos ..................................................................................... 3

3. Esporas de menos de 35 µm. Planta alpina, por encimade 1.000 m. Nervio excurrente, a veces terminando enuna súbula ± formada abruptamente; lámina inaprecia-

205C

ble en la parte superior del filidio205B ............................................................................. Andreaea crassinervia

— Esporas de más de 35 µm. Planta de bajas altitudes, ra-ramente por encima de los 900 m. Nervio percurrente oexcurrente ................................................................. 4

4. Filidios periqueciales internos lisos o con papilas peque-ñas y escasas; lámina de los filidios prolongada a cada la-do del nervio hasta el ápice, o nervio poco excurrente; fili-dios poco incurvados205D...................................................................................... Andreaea rothii subsp. rothii

— Filidios periqueciales internos con papilas cónicas; ner-vio excurrente; filidios falciformes y secundos205E .............................................. Andreaea rothii subsp. falcata

5. Filidios curvados, lanceolados y gradualmente estrecha-dos en un ápice corto o largo, agudo u obtuso; papilasprominentes y blanquecinas, al menos en la cara dorsalde los filidios superiores; células del ápice del filidio conlumen estrellado o redondeado, con paredes engrosadasy colenquimatosas205F ..................... Andreaea rupestris

— Filidios rectos, ± lanceolados y ensanchándose por de-bajo del medio de la lámina, no apiculados; papilas in-conspicuas; células basales rectangulares cortas, con el lu-men ancho y abombado. Parte superior de la láminaunistrata o en algunos filidios, a intervalos, biestratifica-da; lumen de las células redondeado, paredes no muy co-lenquimatosas o engrosadas205A ....... Andreaea alpestris

Andreaea alpestris (Thed.) Schimp.205A

Caulidios erectos ramificados, de 1-4 cm de alto. Filidioscon el margen plano o ligeramente incurvado, entero. For-ma pequeños céspedes de color marrón oscuro, negro o roji-zo, sobre cantiles verticales húmedos y sombríos, por encimade los 1.500 m. Status/ R.

Andreaea crassinervia Bruch205B

Filidios de erectos a falcado-secundos en seco y de erec-to divaricados a secundos en estado húmedo, con la base ao-vada y ± bruscamente terminado en una súbula aguda; mar-gen entero. Plantas de tamaño pequeño o medio que pueden

ANDREAEIDAE. ANDREAEALES150

205B

205A

formar céspedes de 0,5-2,5 cm de altura, de color marrón onegro, sobre superficies verticales de los roquedos húmedosy sombríos. Status (para la península Ibérica)/ R.

Andreaea nivalis Hook.205C

Caulidios finos, ± decumbentes, muy ramificados. Fili-dios de erecto a falcado-secundos en estado seco y erectos di-varicados o secundos en húmedo, las inferiores distanciadas,de 1-2 mm de longitud, ovado-lanceolados, gradualmente es-trechados en un ápice agudo; base un poco decurrente o auri-culada; margen irregularmente denticulado o papiloso crena-do. Planta de tamaño medio, entre 4-6 cm, de color verdetirando a marrón o marrón rojizo. Sobre crestón rocoso y de-pósito de bloques en zona de sopladura, por encima de1.500 m, en la Sierra de Cazarnoso (Monte Valdebois).

Andreaea rothii F. Weber & D. Mohr subsp. rothii 205D

Caulidios erectos o decumbentes, irregularmente rami-ficados. Filidios de erecto a secundos en estado seco y de erec-to-divaricados a secundos en húmedo, de base aovada y cons-treñidos ± bruscamente en un limbo agudo; margen entero;nervio prominente sobre el dorso. Forma céspedes de 0,5-2,5 cm de altura y color de marrón oscuro a negro, sobre ro-quedo cuarcítico xerófilo, camino a Fuenculebrera.

Andreaea rothii F. Weber & D. Mohr subsp. falcata (Schimp.) Lindb.205E

Filidios frágiles, de fuertemente secundos a falcado-se-cundos, margen entero o raramente dentado; nervio excu-rrente, ocasionalmente percurrente. Forma pequeños céspe-des de 0,5-2,5 cm de altura y color de marrón oscuro a negro,sobre roquedo cuarcítico xerófilo, camino a Fuenculebrera.

Andreaea rupestris Hedw.205F

Caulidios finos, de 0,5-2 cm, erectos, simples o ramifica-dos dicotómicamente. Filidios de 0,75-1 mm de largo, de ova-do-lanceolados a oblongo lanceolados, gradualmente atenua-dos en un largo o breve ápice, a menudo con papilas hialinasen el dorso de la lámina; margen plano o ± incurvado, entero.Como las demás especies, se encuentra formando céspedes pe-queños sobre bloques y crestón cuarcítico xerófilo. Status/ N.

ANDREAEACEAE. ANDREAEA 151

205D

205E

205F

3.3.

Musgos s.l.: Subcl. Bryidae

O. TetraphydalesFam. Tetraphydaceae Schimp.

Familia representada por dos géneros, Tetraphis y Tetrodon-tium, de los que sólo uno, monoespecífico, se encuentra en laR.N.I. de Muniellos.

TETRAPHIS HEDW.Tetraphis pellucida Hedw.206

Musgos pequeños, de hasta 2 cm de altura, que formancéspedes laxos generalmente constituidos por dos tipos deplantas, unas con esporófitos terminales y las otras corona-das por un receptáculo de filidios orbiculares estipitado, quenos recuerda una copa, presentando en su interior numerososyemas lenticulares. Filidios de orbiculares a ovado-lanceola-dos, agudos, de margen plano y entero; células de la láminahexagonales, de 10-20 µm y de paredes gruesas; nervio des-vaneciéndose antes de llegar al ápice. Cápsula cilíndrica, de-recha; caliptra mitriforme y plegada; perístoma sencillo, for-mado por 4 dientes triangulares.

Bastante frecuente sobre troncos caídos y en avanzado es-tado de descomposición, de distintas especies arbóreas.

206

O. PolytrichalesFam. Polytrichaceae Schwaegr.

Familia representada por cuatro géneros (Polytrichum, Pogo-natum, Atrichum y Oligotrichum) de desigual extensión, en-contrándose tres de ellos en la R.N.I. de Muniellos.

ATRICHUM P. BEAUV.Gametófitos desde 1 a 6 cm de altura. Filidios lingüifor-

mes, ondulados y rizados en estado seco; cara dorsal del ner-vio y de la lámina con dientes; margen de células estrechas,uni o pluristrato y fuertemente dentado; cara interior o ven-tral del nervio con 2-7 lamelas o láminas formadas por 2 a 9células de altura. Cápsula algo curva e inclinada; perístoma de32 dientes; opérculo rostrado.

1. Filidios planos o poco ondulados transversalmente; cé-lulas medias de la lámina del filidio de 12-18 µm de an-cho; nervio presentando en su cara interna 4 a 7 lamelas,de 5-9 células de altura; esporas de 12-14 µm207A ........................................................... Atrichum angustatum

— Filidios fuertemente ondulados transversalmente, en lamitad superior de la lámina; células medias de la láminadel filidio de 20-40 µm de ancho; nervio presentando ensu cara interna de 3 a 6 lamelas, de 2-5 células de altura;esporas de 16-20 µm207B ............ Atrichum undulatum

Atrichum angustatum (Brid) Bruch & Schimp.207A

Filidios estrechos; cara dorsal del filidio y margen den-tados en la mitad superior. Cápsula cilíndrica estrecha, cur-vada, erecta o inclinada. Forma céspedes muy laxos, hasta de3 cm de altura, sobre suelo y taludes ácidos, sombríos y hú-medos. Poco frecuente.

Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv.207B

Planta más frecuente, abundante y de mayor tamaño quela especie anterior. La cara dorsal, en la mitad superior del fi-lidio, presenta grandes dientes; margen dentado prácticamentehasta la base; cápsula relativamente grande, estrecha, algo cur-vada e inclinada. Forma céspedes, en ocasiones bastante pu-

BRYIDAE. POLYTRICHALES154

207A

207B

ros, sobre taludes ácidos, bordes de riachuelos, etc. en luga-res sombríos y húmedos.

POGONATUM P. BEAUV.Filidios lanceolados, de base amplia y envainadora, con

margen dentado; nervio ancho que presenta numerosas la-melas longitudinales en su cara interna. Cápsula de esférica acilíndrica, sin apófisis; caliptra densamente pilífera cubriendotoda la cápsula (cuando es joven) y sólo parcialmente cuandomadura; perístoma formado por 32 dientes, con epifragma.

1. Gametófitos de 4-6 cm de altura, ramificados; nervio ex-currente; células apicales de las lamelas papilosas208C...................................................... Pogonatum urnigerum

— Gametófitos de hasta 2 cm de altura, simples; nervio noexcurrente; células apicales de las lamelas lisas o casi ...................................................................................... 2

2. Filidios dentados sólo en el tercio superior, con los dien-tes obtusos y mayormente unicelulares; con 30 a 40 la-melas en la cara ventral; cápsula esférica u ovoide, turbi-nada en la dehiscencia208B.............. Pogonatum nanum

— Filidios dentados en los dos tercios superiores, con losdientes agudos y pluricelulares; con 40 a 60 lamelas ven-trales; cápsula oblongo-cilíndrica208A ................................................................................... Pogonatum aloides

Pogonatum aloides (Hedw.) P. Beauv.208A

Musgo pequeño, no sobrepasando los 2 cm de altura, decolor verde oscuro. Caulidio erecto, simple, a veces ramificado.Filidios erecto-incurvados en seco, erecto-divaricados en hú-medo. Células del exotecio de la cápsula papilosas. Forma cés-pedes laxos, a veces con protonema, en bosques, rocas, taludesy suelos ácidos, húmedos y sombríos. Muy frecuente y fértil.

Pogonatum nanum (Hedw.) P. Beauv.208B

Musgo muy pequeño, de 0,5 a 1 cm de altura, de colorverde oscuro. Caulidio erecto, simple. Filidios erecto-curva-dos en seco, erecto-divaricados en húmedo. Cápsula de erec-ta a inclinada, de esférica a ovoide, urceolada después de la es-

POLYTRICHACEAE. POGONATUM 155

208C

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208A

porogénesis; células del exotecio lisas o con diminutas papilascuticulares. Frecuente, forma céspedes muy laxos sobre rocas,fisuras y taludes húmedos.

Pogonatum urnigerum (Hedw.) P. Beauv.208C

Caulidio erecto o decumbente, simple. Filidios de baseovada que bruscamente se contrae en un limbo linear lan-ceolado, agudo; margen de los filidios con dientes agudos.Planta de mayor tamaño que las anteriores. Poco frecuente, sedesarrolla formando céspedes en taludes de suelos ácidos hú-medos y sombríos y borde de arroyos.

POLYTRICHUM HEDW.Gametófitos de 2 a 30 cm de altura. Filidios lanceolados,

de base amplia y envainadora; margen entero o dentado; ner-vio muy amplio portando numerosas lamelas horizontales ensu cara interna. Cápsula prismática, angulosa o cilíndrica, li-sa, con apófisis; perístoma con 64 dientes y con epifragma; ca-liptra densamente pilífera que cubre del todo o en parte a lacápsula.

1. Parte superior de la lámina de los filidios ampliamenteincurvada; margen entero ......................................... 2

— Parte superior de la lámina de los filidios plana; margendentado .................................................................... 3

2. Nervio excurrente en una arista larga, hyalina; dorso delnervio liso209E ........................... Polytrichum piliferum

— Nervio excurrente en una arista corta o larga, marrón;dorso del nervio dentado209D .................................................................................... Polytrichum juniperinum

3. Cápsula cilíndrica u ovoide, inclinada; dientes del mar-gen de los filidio formados por 1-3 células; células api-cales de las lamelas ovoides y fuertemente papilosas209A

................................................... Polytrichum alpinum— Cápsula de cúbica a prismática, erecta o inclinada; dien-

tes del margen de los filidios unicelulares; células apica-les de las lamelas ovoides o esféricas, planas o emargina-das, lisas o poco papilosas ......................................... 4

BRYIDAE. POLYTRICHALES156

209A

209B

4. Células apicales de las lamelas emarginadas209B.............................................................. Polytrichum commune

— Células apicales de las lamelas ovoides o esféricas209C .................................................... Polytrichum formosum

Polytrichum alpinum Hedw.209A

Gametófitos de 8-10 cm de altura. Caulidio erecto, sim-ple o ramificado, desnudo en la base Filidios de erecto-paten-tes a reflexos, con el margen fuertemente dentado y la baseenvainante, bruscamente estrechados en una lámina linear-lanceolada, aguda. Muy rara, forma céspedes laxos, sobre ro-quedo sílíceo sombrío y húmedo, en Pena Velosa. Status/ N.

Polytrichum commune Hedw.209B

Gametófitos grandes, de hasta 30 cm de altura. Caulidiorígido, erecto, a veces decumbente, simple, denudado y to-mentoso en la base. Filidios de extendidos a reflexos; célulasapicales de las lamelas de mayor tamaño que las inferiores ycon una escotadura profunda; filidios periqueciales internosdentados. Cápsula con 4-6 ángulos bien marcados. Frecuen-te, formando céspedes laxos y ± extensos en suelos ácidos inun-dados y suelos turbosos.

Polytrichum formosum Hedw.209C

Gametófito muy similar al de la anterior, pero un pocomás pequeño (generalmente, de 10-12 cm) y presentando lascélulas apicales de las lamelas no lobuladas. Filidios que pue-den presentar sobre la cara interna o ventral del nervio hasta70 lamelas. Es la especie más abundante y frecuente de todas,encontrándose formando parte de la vegetación muscinal delsuelo de todos los tipos de bosque de la Reserva, al crecer so-bre todo en los taludes poco inclinados y suelos húmedos ysobríos.

Polytrichum juniperinum Hedw.209D

Gametófito de porte un poco menor al de la anterior es-pecie; alcanza una altura de ± 8 cm. Caulidios denudado in-feriormente, con escaso tomento parduzco en la base. Filidiosoblongos o rectangulares, ± gradualmente estrechados en unalámina estrechamente lanceolada, agudos o acuminados. Bas-

POLYTRICHACEAE. POLYTRICHUM 157

209D

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209C

tante frecuente, formando céspedes relativamente extensos so-bre el suelo y taludes ácidos, expuestos.

Polytrichum piliferum Hedw.209E

Gametófito de pequeño tamaño, no superando los 3-4cm de altura. Caulidios rígidos, simples, flexuosos y denuda-dos inferiormente. Filidios reagrupados en el extremo del cau-lidio que rematan en una arista dentada; las células termina-les de las lamelas son cónicas y lisas. Frecuente y abundanteen los claros de los pedreros y canchales, fisuras y oquedadesde roquedos en lugares secos, ácidos y expuestos.

O. BuxbaumialesFam. Buxbaumiaceae Schwaegr.

Comprende dos géneros (Buxbaumia y Diphyscium) de losque sólo uno y con una sola especie se encuentra en la Re-serva.

DIPHYSCIUM D. MOHR

Diphyscium foliosum (Hedw.) D. Mohr210

Gametófito pequeño, de color verde a negro. Filidios lin-güiformes, estrechos, rizados en estado seco y con de 2-3 es-tratos de células, en S.T.; células isodiamétricas; nervio per-currente. Esporófito formado por una seta muy corta y lisa,y una cápsula grande, ovoide y asimétrica que se encuentrainmersa entre filidios periqueciales llamativos, ciliados y conel nervio excurrente. Muy frecuente, forma grandes céspe-des compactos en los taludes y suelos humíferos de los bos-ques.

O. FissidentalesFam. Fissidentaceae Schimp.

Familia que mundialmente cuenta con 5 géneros y más de1.000 especies; en la península Ibérica aparecen dos géneros(Fissidens y Octodiceras) de muy distinta distribución. Octo-diceras, con una sola especie peninsular, hasta el momento, noaparece en la R.N.I. de Muniellos.

BRYIDAE. BUXBAUMIALES158

210

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FISSIDENS HEDW.Comprende gametófitos de pocos milímetros a unos 10

cm de altura. Caulidios simples o poco ramificados. Filidiosmuy característicos, formados por tres partes bien diferen-ciadas: lámina verdadera, lámina apical y lámina dorsal. Losfilidios de algunas especies pueden presentar un margen de cé-lulas alargadas, uni o pluristrato, llamado limbidio. Esporó-fito lateral o terminal; cápsula derecha o inclinada, simétricao asimétrica; perístoma sencillo, de color de rojizo a amari-llento y con 16 dientes, divididos.

1. Filidios con un margen de células largas y estrechas, almenos en alguna parte de la lámina .......................... 2

— Filidios sin margen de células largas y estrechas ......... 5

2. Borde filidial, unistrato, terminando en el ápice y con-fluente con el nervio; cápsula erecta, derecha y simétri-ca211A ............................................... Fissidens bryoides

— Borde filidial terminando por debajo del ápice o en el ápi-ce pero no confluyendo con el nervio ........................ 3

3. Células del filidio ± hexagonales de 4-8 µm de ancho...................................................................................... 4

— Células del filidio de 6-15 µm de ancho; cápsula derechay simétrica. Planta terrícola, caulidio con 4-8 pares de fi-lidios, de oblongo a oblongo-lanceolados211F ....................................................................... Fissidens viridulus

4. Margen del filidio estrecho, con 1-2 filas de células; fili-dios elípticos u oblongos211C................................................................................................. Fissidens limbatus

— Margen del filidio ancho, con 3-4 filas de células; lámi-na dorsal decurrente; células lisas; filidios anchamentelanceolados211B .......................... Fissidens gymnandrus

5. Nervio del filidio excurrente en un mucrón211E ................................................................... Fissidens taxifolius

— Nervio del filidio terminando en el ápice o por debajo;margen, de células más claras, irregularmente serruladoen el ápice; células del filidio papilosas211D.......................................................................... Fissidens serrulatus

FISSIDENTACEAE. FISSIDENS 159

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Fissidens bryoides Hedw.211A

Planta de 3-10 mm. Caulidio fértil ± erecto o postra-do, con varios pares de filidios, de oblongos a oblongo-lan-ceolados; margen entero, borde estrecho pero fuerte, unis-trato, con 1-2 filas de células incoloras, terminando en elápice y confluente con el nervio; lámina apical tan larga co-mo la lámina envainante, lámina dorsal decurrente; nerviopercurrente o excurrente en una breve punta. Margen de lalámina verdadera pluristrato. Seta roja. Esporas de 10-14 µm.Frecuente, suelos arcillosos, bordes de arroyos y taludes hú-medos.

Fissidens gymnandrus Buse211B

Planta muy pequeña, de color verde oscuro, de 3-7 mm,que puede formar céspedes laxos. Caulidio ± erecto, simpleo ramificado, con 4-8 pares de filidios, anchamente lanceo-lados, con el margen sinuoso denticulado en el ápice, bordefuerte, unistrato, con 3-4 filas de células terminando en elápice o casi; lámina apical más breve que la lámina envai-nante; lámina dorsal decurrente; nervio terminando en el ápi-ce; células irregularmente hexagonales, de 5-7 µm de ancho,lisas. Raro, en las proximidades de Vasldebois.

Fissidens limbatus Sull.211C

(Fissidens bambergeri Schimp.)Especie muy variable, de muy pequeño tamaño (2-6

mm). Caulidios erectos con 3-7 pares de filidios, elípticos uoblongos, de 2-6 veces más largos que anchos; margen si-nuoso-denticulado en el ápice, borde estrecho, unistrato, de1-2 filas de células; lámina apical de la misma longitud que lalámina envainante o más larga, lámina dorsal decurrente; ner-vio terminando en el ápice; células ± hexagonales y ligeramentemamilosas. Raro aparecía junto a la anterior especie.

Fissidens serrulatus Brid.211D

Planta bastante robusta, en céspedes laxos de color ver-de. Caulidios ± erectos, de 2-6 cm de altura y con numero-sos pares de filidios. Filidios de 5-7 mm, de oblongo lanceo-lados a lingüiformes, margen irregularmente serrulado en elápice; lámina dorsal, redondeada en le base, no decurrente;nervio terminando en el ápice o casi; células hexagonales-re-

BRYIDAE. FISSIDENTALES160

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dondeadas de paredes espesas, de 10-16 µm de ancho, ma-milosas, rodeadas por un margen claro formado por 3-4 filasde células marginales de paredes más espesas, lisas y translú-cidas. Raro, suelo y rocas sombrías, rezumantes, en las proxi-midades de la Viliella.

Fissidens taxifolius Hedw.211E

Planta de pequeño tamaño, hasta 2 cm de altura, de co-lor verde oscuro por encima y marrón rojizo en la base. Fili-dios de 1,5-2,2 mm, lanceolados-ligulados, ápice de agudo asub-obtuso, margen de crenado a serrulado; lámina apical unpoco más pequeña que la lámina envainante; lámina dorsalterminando bruscamente en la base, no decurrente; nervio depercurrente a excurrente en un mucrón. Frecuente, en talu-des húmedos y rezumantes, bordes de arroyos.

Fissidens viridulus (Sw.) Wahlenb.211F

Planta muy pequeña que crece en céspedes laxos, de co-lor verde oscuro. Caulidios ± erectos, de 3-7 mm, simples oramificados con 4-8 pares de filidios, de oblongo a oblongo-lanceolados, de 3-6 veces más largos que anchos, de margensinuoso-denticulado en el ápice; borde estrecho, unistrato,incoloro o ligeramente amarillento, terminando en el ápice opor debajo de él; lámina apical más larga que la lámina en-vainante, lámina dorsal decurrente; nervio terminando en elápice o poco antes; células irregularmente hexagonales de 8-14 µm. Raro, taludes rezumantes y sombríos bajando el Puer-to del Connio.

O. DicranalesFam. Ditrichaceae Limpr.

Familia representada en la península Ibérica por seis géneros(Pleuridium, Ditrichum, Cheilothela, Ceratodon, Saelania yDistichium), de los que sólo dos se encuentran en la R.N.I.de Muniellos.

PLEURIDIUM RABENH.Gametófitos pequeños, de hasta 8 mm de altura, no ra-

mificados. Filidios lanceolados, con células lisas, rectangula-

FISSIDENTACEAE. FISSIDENS 161

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res o lineares; nervio de percurrente a excurrente en una lar-ga súbula. Filidios periqueciales de ancha base y más largosque los caulinares. Planta siempre con esporófitos. Cápsulaovoide, apiculada, indehiscente e inmersa.

1. Filidios periqueciales gradualmente atenuados en una sú-bula estrecha; anteridios axilares, desnudos; esporas de24-28 µm, densamente papilosas212A ......................................................................... Pleuridium acuminatum

— Filidios periqueciales súbitamente atenuados en una sú-bula larga y estrecha; anteridios axilares, cubiertos por fi-lidios perigoniales; esporas de 28-30 µm, finamente pa-pilosas212B ................................ Pleuridium subulatum

Pleuridium acuminatum Lindb.212A

Planta de 5 mm de altura, de color verde claro. Cauli-dio simple, raramente ramificado. Filidios inferiores distan-ciados, erecto-divaricados, aovados o lanceolados y de me-nor tamaño que los superiores; los superiores y periquecialesreagrupados en el ápice del caulidio. Forma pequeños céspe-des laxos sobre taludes y en los rellanos húmedos de las rocasexpuestas.

Pleuridium subulatum (Hedw.) Rabenh.212B

Plantas un poco más altas que las anteriores, de unos 8mm, verdes o verde amarillentas. Caulidio erecto, simple, aveces ramificado. Filidios superiores y periqueciales de mayortamaño que los inferiores, con base aovada y bruscalente es-trechada en una punta subulada, setacea y ± serrulada; nervioexcurrente. Muy rara, en el suelo del bosque de Quercus pyre-naica, en el monte de La Viliella.

CERATODON BRID.Género cosmopolita con aproximadamente 22 especies,

de las que sólo 2 se encuentran en Europa. En la R.N.I. de Mu-niellos se encuentra representado por Ceratodon purpureus.

Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid.213

Filidios erecto-patentes, oval-lanceolados, con el ápice li-geramente denticulado, de margen recurvado; células medias± cuadradas, las basales rectangulares; nervio grueso, percu-

BRYIDAE. DICRANALES162

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rrente o excurrente. Cápsula característica, cilíndrica, estria-da y estrumosa; anillo de células gruesas; perístoma rojizo ti-rando a marrón, de 16 dientes, papilosos y divididos hasta labase, con un reborde más claro.

Frecuente, forma céspedes densos de hasta 2 cm de altu-ra, de color verde a rojizo. Es frecuente sobre los suelos ex-puestos y recientemente quemados.

Fam. Dicranaceae Schimp.

Familia muy amplia tanto a nivel de géneros como de espe-cies; según los distintos autores, el número de géneros quecomprende en Europa es variable (entre 13 y 19 géneros) (AJE.Smith, 1978; C. Cortini Pedroti, 2001). En la península Ibé-rica se contabilizan unos catorce de los que siete géneros (Leu-cobryum, Dicranum, Dicranoweisia, Campylopus, Dicrane-lla, Cynodontium y Rhabdoweisia) tienen representación enla R.N.I. de Muniellos.

LEUCOBRYUM HAMPE

Género sobre todo tropical con unas 150 especies, de lasque 2 tienen representación en Europa.

Plantas generalmente robustas que forman cojinetes com-pactos, de color verde glauco. Filidios lanceolados, con la par-te inferior amplia y envainadora; lámina estrecha, formada por1-12 hileras de células; nervio muy ancho, constituido por unestrato interno de clorocistes cubierto, en cada cara, de uno omás estratos de hialocistes, según la especie. A menudo, pre-sentan reproducción vegetativa mediante grupos axilares defilidios más estrechos.

El nombre que significa «musgo blanco» se debe al co-lor blanquecino de la planta.

Leucobryum juniperoideum (Brid.) Müll. Hal.214

Filidios flexuosos, de 2-4 mm de longitud. Parte supe-rior de los filidios más larga que la parte inferior, envainado-ra; lámina con 5-12 hileras de células; nervio en S.T. con 2-3 estratos de hialocistes. Cápsula no estrumosa en la base.Forma cojinetes de hasta 8 cm de altura, en la base de los ár-boles, sobre rocas y suelos ácidos. Muy frecuente en todo elterritorio.

DICRANACEAE. LEUCOBRYUM 163

214

DICRANUM HEDW.Género cosmopolita con aproximadamente 150 especies,

de las que 26 tienen representación en Europa y 5 en la R.N.I.de Muniellos y todas ella con representación en los bosquesde Betula celtiberica (abedulares).

Gametófitos moderadamente robustos que se desarrollanformando céspedes compactos y brillantes. Caulidios tomen-tosos; filidios derechos o falciformes, a menudo secundos, lan-ceolados, planos u ondulados, con el ápice generalmente su-bulado y el margen ± dentado; células medias de la lámina lisaso papilosas, de paredes gruesas, a veces porosas, las alares ± di-ferenciadas; nervio del filidio percurrente o excurrente, liso ycon láminas longitudinales en la espalda, y con dos bandasde estereidas (excepto D. tauricum que no las presenta). Cáp-sula derecha o inclinada, recta o curvada, lisa o estriada; opér-culo largamente rostrado; caliptra cuculiforme; perístoma con16 dientes libres hasta la base, divididos hasta la ½ o los ⅔.

1. Células de la parte superior de los filidios alargadas, a me-nudo porosas ............................................................ 2

— Células de la parte superior de los filidios cuadradas o rec-tangulares cortas, nunca porosas ............................... 3

2. Filidios de 9-12 mm, falciformes, con la parte superiorbiestratificada; nervio sin lamelas en la parte media delfilidio215B .......................................... Dicranum majus

— Filidios de hasta 8 mm, a menudo falciformes, planos ycon el margen dentado, con la parte superior raramentebiestratificada; nervio con (2) 4 lamelas dorsales en la par-te superior215D ............................ Dicranum scoparium

3. Nervio del filidio sin estereidas215E ........................................................................ Dicranum tauricum pág. oo

— Nervio del filidio con estereidas ................................ 4

4. Filidios rectos, poco crispados en estado seco; células ala-res poco diferenciadas, de color marrón; nervio con po-cas estereidas215C ....................... Dicranum montanum

— Filidios falciformes, secundos, crispados en estado seco;células alares de color amarillo anaranjado; nervio conmuchas estereidas215A................... Dicranum fuscescens


215B

215D

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Dicranum fuscescens Turner215A

Gametófito moderadamente robusto, de 1-6 cm de altu-ra. Caulidio erecto, ramificado. Filidios con la base ovado-lan-ceolada, gradualmente estrechada en una larga punta subula-da. Margen del ápice de los filidios parcialmente biestratificado,densamente dentado; células superiores del filidio regularmentecuadradas, alineadas y mamilosas. Cápsula de inclinada a ho-rizontal, cilíndrica, estriada y curvada. Forma céspedes den-sos, de color verde amarillento a oliváceo, en suelos ácidos,pedregosos, húmedos, sombríos y sobre troncos en descom-posición y base de abedules. Bastante frecuente. Status/ N.

Dicranum majus Sm.215B

Caulidio decumbente, simple o bifurcado, de 5-13 cmde alto, moderadamente tomentoso. Filidios no ondulados,de base ovado lanceolada, gradualmente estrechada en una lar-ga y fina punta subulada; margen serrulado superiormente;células del filidio rectangulares con paredes longitudinales fi-nas; nervio con 2 (-3) filas de euricistos centrales. Seta ama-rilla. Frecuente, suelos húmedos o mojados, sombríos, bre-zales pedregosos. Status/ R.

Dicranum montanum Hedw.215C

Gametófito pequeño, de hasta 3 cm de altura. Caulidioerecto y ramificado. Filidios flácidos, de punta frágil; margende la parte superior del filidio unistrato, irregularmente den-ticulado; células cuadradas y mamilosas; dorso de la parte su-perior del nervio mamiloso. Cápsula derecha, simétrica. Muyraro, forma céspedes compactos de color verde claro o par-do, sobre troncos en descomposición en el abedular de la Lu-zulo cantabricae-Betuletum celtibericae, Monte Valdebois.

Dicranum scoparium Hedw.215D

Caulidios decumbentes, simples o ramificados, de 2-10 cm de alto, cubiertos por un denso tomento blanqueci-no. Células de los filidios alargadas, con paredes longitudi-nales gruesas; nervio con una fila central de euricistos. Setaamarilla y rojiza en la base; cápsula de inclinada a horizontal,cilíndrica, asimétrica, lisa o ligeramente surcada después de laesporogénesis. Es el briófito más frecuente en la R.N.I. de Mu-niellos.

DICRANACEAE. DICRANUM 165

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Dicranum tauricum Sapjegin215E

(D. strictum Schleich.)Planta de pequeño a mediano tamaño, de 2-5 cm de al-

tura. Caulidios erectos ramificados, tomentosos en la base. Fi-lidios rígidos, de ápice subulado y muy frágil; células basalesdel filidio no porosas, las alares de color amarillento; nervioliso y largamente excurrente. Cápsula derecha. Sobre raíces enel abedular. Status/ N.

DICRANOWEISIA LINDB. EX MILDE

Género presente en todo el continente con 24 especies, de lasque sólo 3 se encuentran en Europa y de estas 2 en la R.N.I.de Muniellos.

Plantas de tamaño medio. Caulidios ± ramificados y ra-diculosos en la base. Filidios de lanceolados a subulados, aca-nalados, enteros, crispados en estado seco, de margen plano orecurvado; células de la parte superior del filidio cuadradas orectangulares, pelúcidas, lisas o finamente estriadas; nervio es-trecho percurrente, con estereidas dorsales y ventrales. Cáp-sula derecha, lisa y simétrica; opérculo oblicuamente rostra-do; caliptra cuculiforme; perístoma con 16 dientes cortos,enteros o divididos en la parte superior.

1. Filidios con el margen recurvado y constituido por dosestratos de células; ápice biestratificado; células mediasde la lámina de 8-14 µm, lisas; células alares no diferen-ciadas216A................................... Dicranoweisia cirrata

— Filidios de margen unistrato, plano o ligeramente incur-vado; ápice unistrato; células medias de la lámina de 6-8µm, con finas estrías longitudinales que en sección trans-versal parecen papilosas; células alares rectangulares e hin-chadas216B ................................ Dicranoweisia crispula

Dicranoweisia cirrata (Hedw.) Milde216A

Caulidio erecto, ramificado, de 0,5-2 cm de altura. Fili-dios gradualmente acuminados, de ovado-lanceolados a linear-lanceolados. Seta erecta; cápsula de elipsoidal a cilíndrica. Fre-cuente, forma pulvínulos sobre rocas ácidas, base de árboles,madera en descomposición y tejados de pizarra.

Dicranoweisia crispula (Hedw.) Milde216B

Caulidio decumbente, ramificado, de 1-3 cm de alto. Fi-


216A

216B

lidios subulados, crispados en estado seco, flexuosos y divari-cados, en estado húmedo; células alares que se vuelven par-das. Cápsula erecta, cilíndrica. Rara, forma pulvínulos sobretaludes cuarcíticos rezumantes, sombríos en el camino al arro-yo Beseu, monte de La Viliella.

CAMPYLOPUS BRID.Género ampliamente distribuido, con unas 750 especies, prin-cipalmente en los trópicos y presente en Europa con 15 es-pecies, de las que 8 se encuentran en la R.N.I. de Muniellos.

Constituido por gametófitos de pequeño tamaño a muyrobustos, que se desarrollan formando céspedes grandes ydensos, generalmente brillantes. Caulidios a menudo tomen-tosos. Filidios lanceolados, con la base poco o muy ensan-chada que súbitamente se constriñe en un ápice acanalado;células alares hialinas o coloreadas o poco diferenciadas; ner-vio muy ancho en la base del filidio, ocupando ½-⅓ de lamisma, y excurrente en un pelo hialino denticulado o en unaarista verde o marrón, a menudo con grandes euricistos y es-tereidas dorsales (aunque Campylopus brevipilus tiene esterei-das dorsales y ventrales) y con la cara dorsal lisa o con pe-queñas prominencias.

1. Sección del nervio sin estereidas; punta del filidio casi en-tera o con algunos dientes en el ápice217H ...................................................................... Campylopus subulatus

— Sección del nervio con estereidas; punta del filidio brus-camente dentada o denticulada ................................. 2

2. Estereidas en ambas caras, dorsal y ventral, del nervio217B

................................................. Campylopus brevipilus— Estereidas sólo en la cara dorsal del nervio ................ 3

3. Filidios más estrechos en la base; células basales más pá-lidas y de paredes finas217D ............ Campylopus fragilis

— Filidios ensanchados en la base ................................. 4

4. Células medias del filidio trapezoides o vermiculares; fi-lidio con punta hialina217A ....... Campylopus atrovirens

— Células medias del filidio cuadradas, rectangulares o rom-boidales .................................................................... 5

DICRANACEAE. CAMPYLOPUS 167

217H

217B

217D

217A

5. Filidios con el nervio percurrente, sin pelo hialino; es-palda del nervio lisa o casi ......................................... 6

— Filidios, al menos los superiores, con el nervio excurren-te en un pelo hialino ................................................. 7

6. Células angulares no diferenciadas; S.T. del nervio concélulas ventrales grandes y en igual número que las célu-las medias217G .......................... Campylopus pyriformis

— Células angulares infladas, bien diferenciadas; S.T. del ner-vio con células ventrales pequeñas, generalmente dos porcada células media217C ................ Campylopus flexuosus

7. Pelo hialino reflexo, en estado seco217E ......................................................................... Campylopus introflexus

— Pelo hialino erecto, en estado seco; cara dorsal del nerviocon láminas de (2) 3-4 células217F... Campylopus pilifer

Campylopus atrovirens De Not.217A

Caulidios erectos, ramificados, escasamente tomentosos,de 2-10 cm de alto. Filidios largamente subulados, acanala-dos; células basales del filidio de paredes gruesas, las alares hin-chadas, hialinas o de color pardo rojizo; nervio ocupando ½de la anchura de la base del filidio, excurrente en un pelo hia-lino denticulado y de longitud variable, a veces inexistente,casi liso en la espalda o con pequeñas prominencias unicelu-lares. Muy raro, forma céspedes laxos de color verde oscurobrillante, sobre rocas en el brezal rojo con tojo, de la sierrade Cazarnoso. Status/ N.

Campylopus brevipilus B., S. & G.217B

Caulidio erecto, ramificado, de 1-5 cm de alto, ± to-mentoso en la base. Filidios rectos, a menudo terminados enuna punta corta hyalina; nervio que ocupa ± ⅓ de la anchu-ra de la base del filidio; células medias del filidio ± sinuosas.Muy raro, forma céspedes compactos, dorados, sobre suelossecos del brezal rojo con tojo, en la sierra de Cazarnoso.

Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid.217C

(Campylopus paradoxus Wils.)Caulidios erectos, de 1-6 cm, ramificados, con tomento

pardo rojizo. Filidios erectos, flexuosos, largamente subula-dos, con el ápice acanalado y dentado; células medias de la lá-


217G

217C

mina de cuadradas a rectangulares cortas, las alares hialinas ymuy aparentes, las basales hialinas y rectangulares estrechas;nervio liso, ocupando de ⅓ a ³⁄₅ de la anchura basal del fili-dio. Frecuente, forma céspedes densos de color verde dorado,brillantes, sobre suelo humífero, en fisuras de las rocas y enroquedos cuarcíticos húmedos y sombríos.

Campylopus fragilis (Brid.) B., S. & G.217D

Caulidios erectos, de 0,5-4 cm, con tomento rojizo enla base. Filidios bastante rígidos, subulados, denticulados enel ápice; células mediales de la lámina rectangulares cortas, conparedes engrosadas, las basales rectangulares alargadas, másgrandes y con paredes finas, las del margen más estrechas; ner-vio que ocupa ⅔ de la anchura de la base del filidio, excurrentey dentado. Planta estéril, a menudo con pequeñas ramas ca-ducas, propagulíferas, en el ápice de los caulidios. Poco fre-cuente forma céspedes densos de color verde claro brillante enla superficie y oquedades de las rocas silíceas.

Campylopus introflexus (Hedw.) Brid.217E

Planta de color dorado. Caulidios erectos, simples o ra-mificados, de 1-5 cm de altura, con escaso tomento marrónrojizo. Filidios erectos, oblongos y subulados; pelo hialino den-tado; células medias del filidio cortas, romboidales, irregula-res, de paredes engrosadas, las basales hialinas extendiéndosepor el margen del filidio; las células alares de rojizas a pardasen los filidios viejos; dorso del nervio con prominencias de 1-2 (-3) células. Poco frecuente, en brezales rojos xerófilos.

Campylopus pilifer Brid.217F

(Campylopus polytrichoides De Not.)Caulidios muy rígidos, erectos, bifurcados, de 1,5-5 cm

de altura, con tomento rojizo, ± abundante. Filidios fuerte-mente imbricados; células medias de la lámina irregularmen-te ovales, las basales rectangulares, hialinas, muy estrechas quese extienden por el margen del filidio formando una V. For-ma céspedes densos, de color verde dorado, sobre el suelo y enla superficie y fisuras de rocas ácidas, secas o poco húmedas.

Campylopus pyriformis (K.F. Schultz) Brid.217G

Filidios de base lanceolada que ± abruptamente se estre-chan en una larga y fina súbula; nervio ocupando ½-³⁄₅ de la

DICRANACEAE. CAMPYLOPUS 169

217F

217E

base de la lámina, excurrente en una corta, usualmente verdey denticulada punta y que en S.T. muestra estereidas dorsales,células ventrales grandes, en número igual al de células me-dias; células de la parte superior del filidio cuadradas, rectan-gulares o romboidales, las angulares no o débilmente dife-renciadas, hialinas, a veces rojizas o marrones. Seta amarilla;cápsula elíptica, surcada. Forma céspedes de 1-4 cm de altu-ra, de color verde pálido, presentando tomento escaso única-mente en la base del caulidio. Es algo más frecuente que losanteriores, creciendo en los brezales, roquedos y crestonescuarcíticos. Status/ R.

Campylopus subulatus Schimp.217H

Caulidios de 0,5-3 cm de altura, no o ligeramente to-mentosos en la base, formando céspedes flojos verdes o verdepálido sobre rocas silíceas en lugares secos o húmedos. Filidiosderechos o débilmente recurvados, con base lanceolada queremata en una súbula corta o larga; nervio ocupando ⅔ de labase del filidio, excurrente, entero o con unos pocos dientesapicales, punta a veces hyalina; S.T. del nervio no presentan-do estereidas, cara dorsal con algunos pliegues; células de laparte superior del filidio de forma irregular, aunque predo-minan las cuadradas o rectangulares; células basales alargadas,las angulares hinchadas y hialinas formando un reducido gru-po. Reproducción vegetativa por medio de ramos frágiles api-cales. Raro, en roquedo silíceo y brezal rojo abierto, del mon-te La Viliella.

DICRANELLA (C. MÜLL.) SCHIMP.Gametófitos pequeños formados por caulidios simples o po-co ramificados y filidios de base amplia, a veces envainadora,constreñidos brusca o gradualmente en una punta o súbulaentera o denticulada; células de la lámina rectangulares, lar-gas y estrechas, lisas, sin células alares diferenciadas; nervio delfilidio con dos bandas de estereidas, presentando la ventral po-cas células. Algunas especies pueden presentar yemas rizoi-dales. Seta roja o amarilla; cápsula derecha o inclinada, simé-trica o asimétrica, lisa o estriada en estado seco; opérculocónico o rostrado; perístoma sencillo, con dientes divididoshasta la mitad, casi siempre con estrías verticales y el ápice pa-piloso.


218A

217H

1. Margen de los filidios entero; células de la lámina de 3-6 (-8) µm de ancho; filidios unistratos, de margen re-curvado; nervio bien definido que ocupa ¹⁄₅ de la base delfilidio218C................................ Dicranella varia pág. oo

— Margen de los filidios denticulado; células de la láminade 8-12 µm de ancho ................................................ 2

2. Caulidio y nervio rojizos; nervio percurrente que ocupa¹⁄₅ de la base del filidio; filidios rectos o falciformes; setaroja; cápsula rojiza, derecha o poco inclinada, simétricay lisa218B ........................... Dicranella rufescens pág. oo

— Caulidio y nervio verdes; nervio excurrente que ocupa ⅓de la base del filidio; filidios falciformes, secundos; setaamarilla; cápsula marrón, inclinada, asimétrica, surcadaen estado seco218A......... Dicranella heteromalla pág. oo

Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp.218A

Plantas pequeñas, de 1-3 (6) cm. Caulidio erecto o de-cumbente, ramificado. Fácilmente reconocible por sus filidiosfalcado-secundos y el color amarillo de la seta que soporta ala cápsula. Bastante frecuente, forma céspedes brillantes, ver-des, en taludes, fisuras de rocas húmedas y bordes de cursosde agua y en los bosques.

Dicranella rufescens (With.) Schimp.218B

Planta pequeña y delicada. Caulidio erecto, simple o bi-furcado. Rizoides rojizos o marronuzcos en las partes viejas,con yemas rojizas o pardas, de 1-3 células de longitud. Perís-toma con membrana basal alta, hasta de dos hileras de célu-las. Poco frecuente, forma céspedes flojos, mates, de rojizos apardos, en bosques húmedos y sombríos y en bosques de ri-bera, sobre suelos ácidos y arcillosos húmedos. Status/ R.

Dicranella varia (Hedw.) Schimp.218C

Planta muy pequeña. Caulidios erectos, simples o bifur-cados, de 0,5-1,5 cm de alto. Filidios ± rígidos, lanceoladosy gradualmente estrechados en un ápice acuminado. Rizoidesde color marrón pálido, que pueden presentar yemas de for-ma irregular con células prominentes. Cápsula ovoide, lisa, ±asimétrica y curvada. Muy rara, sobre el cemento de cons-trucciones.

DICRANACEAE. DICRANELLA 171

218A

218B

218C

CYNODONTIUM SCHIMP.Gametófitos ± ramificados que se disponen formando

pulvínulos. Filidios linear-lanceolados con el margen recur-vado, biestratificado e irregularmente dentado en la mitad su-perior; células de la parte superior de la lámina cuadradas, opa-cas y ± mamilosas o papilosas. Cápsula recta o curvada, ±estriada –excepto en Cynodontium bruntonii–, estrumosa o no,con anillo; opérculo rostrado; caliptra cuculiforme.

1. Células de la parte superior del filidio lisas, solamente al-gunas con pequeñas mamilas dispersas, de 10 µm o másde ancho; anillo compuesto de células grandes; cápsuladerecha y simétrica219C ......... Cynodontium polycarpon

— Células de la parte superior del filidio muy mamilosas ypapilosas; anillo compuesto de células pequeñas ........ 2

2. Cápsula lisa; perístoma corto e irregular; parte superiordel filidio parcialmente biestratificada219A .................................................................... Cynodontium bruntonii

— Cápsula estriada; perístoma bien desarrollado; láminaunistrata, solamente el margen de la parte superior del fi-lidio biestratificado; seta derecha219B ................................................................................. Cynodontium fallax

Cynodontium bruntonii (Sm.) Bruch & Schimp.219A

Caulidios erectos, bifurcados, de 1-3 cm de alto. Filidiosfuertemente incurvados en seco, estrechamente lanceolados ygradualmente estrechados en un ápice agudo, mamilosos porambas caras; células mediales de la lámina ligeramente mami-losas, de 8 µm de ancho, las basales rectangulares, más anchaslas que están cerca del nervio. Cápsula pálida, erecta y ovoide;dientes del perístoma divididos en ramas frágiles e irregularmentedesarrolladas. Muy frecuente, vive sobre rocas, en las fisuras delas rocas ácidas, lignícola o epífita sobre varios forófitos.

Cynodontium fallax Limpr.219B

Caulidio erecto, ramificado, de 2-5 cm de alto. Filidiosestrechamente lanceolados, largamente acuminados, recurva-dos parcialmente o incurvados y crispados cuando secos; mar-gen plano, finamente serrulado o denticulado en la parte su-perior; células de paredes delgadas, de ± 10 µm de ancho en


219A

219B

la parte superior del filidio, cuadradas y finamente mamilo-sas, hacia abajo gradualmente elongadas, rectangulares, hastala base donde se ensanchan y son pelúcidas; nervio fuerte, ro-jo en la espalda de la parte superior del filidio. Seta amarilla,elongada; cápsula oval u oblonga; anillo de células pequeñasy persistentes; perístoma dividido hasta por debajo del medio,a veces casi hasta la base. Muy rara, en el robledal xerófilo, ca-mino a Fuenculebrera, sobre rocas sombrías, 875 m.

Cynodontium polycarpon (Hedw.) Schimp.219C

Plantas tomentosas, de color verde pálido. Caulidios erec-tos, bifurcados, de 2-4 cm de alto. Filidios crispados en secoy de erecto-divaricados a erecto-flexuosos en estado húmedo;nervio ligeramente papiloso en la parte alta de la cara dorsaldel filidio. Cápsula ± erecta, oblongo-cilíndrica, simétrica ocasi. Filidios periqueciales agudos. Muy rara, encontrada enla aliseda de La Viliella. Status/ R.

RHABDOWEISIA B., S. & G.Plantas pequeñas, aproximadamente de 2 cm de altura.

Filidios linear-lanceolados, acuminados y flexuosos, crispadosen estado seco, con el ápice agudo y el margen unistrato y li-geramente crenulado; células de la parte superior del filidioscuadrado-redondeadas, las de las base rectangulares, de pare-des finas, pálidas o ± hyalinas; nervio robusto. Plantas frági-les en densos pulvínulos, viviendo preferentemente en sus-tratos silíceos sombríos, hábitats mojados, en fisuras de rocaso suelos protegidos por rocas.

1. Filidios enteros o finamente crenulados, células de la par-te superior aproximadamente de 8-10 µm de ancho; pe-rístoma con dientes filiformes220B ...................................................................................... Rhabdoweisia fugax

— Filidios irregularmente dentados en su parte superior, cé-lulas de la parte superior de 12-14 µm de ancho; perís-toma con dientes lanceolados220A .................................................................................. Rhabdoweisia crispata

Rhabdoweisia crispata (Dicks.) Lindb.220A

Caulidios erectos, de 0,3-1 cm de altura. Filidios linearlanceolados, como la especie siguiente, pero con el margen en

DICRANACEAE. RHABDOWEISIA 173

219C

220A

la parte superior irregularmente serrado o dentado; células dela parte superior del filidio cuadradas o redondeadas y en-grosadas; en la base, células rectangulares, de paredes delga-das y ± hialinas; nervio robusto, de 70-80 µm de ancho en labase del filidio. Perístoma de dientes amarillos y forma irre-gular, lisos u oblicuamente estriados, finamente papilosos enel ápice. Forma céspedes densos, de mayor tamaño que los deRhabdoweisia fugax y con una ecología similar. Muy rara, seencontraba en los taludes rezumantes y sombríos, en las pro-ximidades del arroyo Beseu, Monte La Viliella.

Rhabdoweisia fugax (Hedw.) B., S. & G.220B

Caulidios erectos, ramificados, de 0,5-1 cm de altura. Fi-lidios crispados en seco, erecto divaricados en húmedo, demargen entero o ligeramente denticulado en el ápice; nerviorobusto, de 40-50 µm en la base del filidio, terminando bajoel ápice. Dientes del perístoma distanciados, provistos de unabase ancha que pasa bruscamente a un diente filiforme. For-ma céspedes densos de color verde amarillento por encima ydecolorados en el interior. Frecuente en taludes, fisuras de ro-cas, generalmente, húmedas y frescas.

O. PottialesFam. Encalyptaceae Schimp.

Familia con un solo género y alrededor de 35 especies repar-tidas por todo el mundo. En la R.N.I. de Muniellos única-mente hemos encontrado una especie.

ENCALYPTA HEDW.Plantas más o menos robustas que viven principalmente

sobre rocas y suelos calcáreos. Filidios lanceolados, lingüifor-mes o espatulados, erecto-patentes, enroscados en estado se-co, con margen plano o poco recurvado; células de la láminahexagonales o cuadradas, muy papilosas y opacas, las basalesrectangulares, hialinas, lisas o papilosas, con paredes transver-sales muy gruesas y a menudo rojizas, que forman un área biendelimitada en forma de arco; nervio grueso percurrente o ex-currente en una apícula o prolongado en un pelo. Cápsulacilíndrica, erecta, lisa o finamente estriada; opérculo rostrado;

BRYIDAE. POTTIALES174

220B

caliptra muy característica, cilíndrica, campanulada y que cu-bre totalmente la cápsula, con la base entera, erosionada o ci-liada; perístoma sencillo, doble, rudimentario o nulo.

Encalypta streptocarpa Hedw.221

Se diferencia de las demás especies por presentar cauli-dios con abundantes yemas filamentosas axilares. Sus filidiosoblongos o espatulados y obtusos presentan un nervio grue-so y percurrente. Cápsula estriada de forma helicoidal; perís-toma doble; esporas lisas, de 10-14 µm. Forma céspedes den-sos, de 2-3 cm de altura. Por su carácter basófilo es rara en elterritorio, apareciendo solamente sobre el cemento de petri-les, puentes, y muros de contención de la carretera pasado elPuerto del Connio hacia Ibias. Status/ N.

Fam. Pottiaceae Schimp.

Familia que en Europa cuenta con treinta y cuatro géneros,de los que en la península Ibérica se reconocen treinta congran número de especies. En la R.N.I. de Muniellos están re-presentados siete géneros (Syntrichia, Tortula, Barbula, Didy-modon, Leptodontium, Weissia y Oxystegus), entre los que sereparten once especies.

SYNTRICHIA BRID.Gametófito de 2 mm a 10 cm de longitud. Filidios lin-

güiformes, espatulados u oblongo-lanceolados, de ápice gene-ralmente obtuso; nervio excurrente en una arista, en un pelo li-so o denticulado o en un mucrón; células de la lámina cuadradaso redondeadas, papilosas, las basales rectangulares, hialinas, li-sas y de paredes delgadas, delimitando un área, en forma dearco, muy bien definido a cada lado del nervio. Esporófito conseta larga y cápsula cilíndrica; perístoma con 32 dientes fila-mentosos, enrollados en hélice y con la membrana basal ± alta.

1. Plantas con propágulos axilares o con yemas sobre los fi-lidios ........................................................................ 2

— Plantas sin propágulos ni yemas ................................ 3

2. Planta con yemas globosas sobre los filidios222B ................................................................. Syntrichia papillosa

POTTIACEAE. SYNTRICHIA 175

221

222B

— Planta con propágulos foliosos en el ápice del caulidio222A

..................................................... Syntrichia laevipila

3. Nervio excurrente en un pelo hialino casi liso, con másde 2 estratos de estereidas en la cara dorsal; filidios quese estrechan en la parte central. Corticícola222A.................................................................. Syntrichia laevipila

— Nervio excurrente en un pelo hialino fuertemente den-tado; filidios que no se estrechan en la parte central, es-cuarrosos y de margen revoluto desde la base hasta el ápi-ce. Saxícola o terrícola222C ................ Syntrichia ruralis

Syntrichia laevipila Brid.222A

Caulidio erecto o decumbente, ramificado, de 1-3 cm dealto y con cordón central presente. Filidios espatulados, re-dondeados en el ápice, más estrechos en la parte central, demargen estrechamente recurvado en la parte medial, plano enla base, poco diferenciado o bien formado por 2-5 hileras decélulas menos papilosas y de paredes gruesas, visible hasta elápice; nervio excurrente en un pelo largo, casi liso, de basemarrón. Puede presentar o no propágulos foliosos en el ápicede los caulidios. Membrana basal del perístoma alta, reticu-lada en hélice y dientes retorcidos en 2 o 3 vueltas. Forma cés-pedes pequeños y densos, de color verde parduzco. Muy ra-ra, sobre árboles cultivados en el pueblo de La Viliella.

Syntrichia papillosa (Wilson) Jur.222B

Planta pequeña, de 0,2-1 cm. Caulidio erecto, bifurca-do, tomentoso en la base y con cordón central presente. Fili-dios ampliamente obovados-espatulados, con la mitad infe-rior más estrecha, de margen plano o incurvado en la partesuperior; células de la lámina con una sola papila; nervio an-cho, escurrente en un pelo liso. Yemas irregularmente esféri-cas, pluricelulares, situadas en la cara ventral de los filidios jó-venes. Rara, forma céspedes pequeños y densos sobre la cortezade los árboles, en el bosque de Quercus pyrenaica y en el pue-blo de La Viliella, sobre corteza de nogal.

Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Webwe & D. Mohr222C

Caulidios erectos o decumbentes, ramificados, de 1-8 cmde alto, tomentosos en la base, sin cordón central. Filidios am-


222A

222B

222C

pliamente lingüiformes y extremadamente frágiles. Perístomacon membrana basal alta y dientes que forman dos vueltasen hélice. Muy rara, forma cojinetes laxos de color rojo par-duzco en tejados de pizarra y muros de construcción.

TORTULA HEDW.Tortula muralis Hedw.223

Planta pequeña, de 0,5-1,5 cm de altura. Caulidio erec-to, simple o bifurcado. Filidios lingüiformes o lingulado-es-patulados, con el ápice obtuso o redondeado, enroscados enestado seco, con un margen formado por 1-2 hileras de célu-las menos papilosas y amarillentas; nervio excurrente en unpelo hialino, liso y generalmente largo. Cápsula subcilíndri-ca, ligeramente curvada; membrana basal del perístoma bajay dientes enroscados en 2-3 vueltas. Especie muy polimorfa,forma pequeños cojinetes de color verde grisáceo sobre preti-les y paredes de construcciones.

BARBULA HEDW.Filidios de lanceolados a lingüiformes, con el ápice agu-

do u obtuso y el margen plano o recurvado en la mitad infe-rior; células de la lámina cuadradas o redondas, papilosas, lasde la base rectangulares, lisas y claras; nervio percurrente o ex-currente con las células superficiales largas. Pelos axilares conlas células hialinas. Cápsula cilíndrica; perístoma de 32 dien-tes filiformes y helicoidales.

Barbula unguiculata Hedw.224

Planta bastante pequeña. Caulidio erecto, ramificado, de0,5 a 2 cm de alto, rojo-anaranjado y no tomentoso. Filidioslingüiformes, de margen plano, recurvados en la base; célu-las del filidio muy papilosas; nervio grueso en la base, excu-rrente en una apícula y papiloso sobre el dorso. Rara, en la ba-se de los muros de las casas.

DIDYMODON HEDW.Plantas de 0,2-4 cm de altura. Filidios de oval-lanceola-

dos a lanceolados, con el ápice acuminado, agudo u obtuso yel margen entero o crenulado, plano o recurvado; células dela lámina redondeadas o cuadradas, de paredes gruesas o del-gadas, lisas, papilosas o mamilosas, las basales no diferencia-

POTTIACEAE. TORTULA 177

223

224

das o bien rectangulares y lisas; nervio percurrente o excu-rrente en una punta, corta o larga; pelos axilares hialinos, conla célula basal de color marrón amarillento. Algunas especiespresentan yemas globosas, pluricelulares, formadas sobre fila-mentos axilares ramificados. Cápsula de ovoide a cilíndrica;perístoma de 16 a 32 dientes, de rudimentarios a largos y en-roscados, muy papilosos.

1. Filidios oval-lanceolados, con el ápice plano; margen delos filidios unistrato; células medias de la lámina lisas, lasde la base cuadradas o rectangulares, hasta de 20 µm delongitud, y de paredes gruesas225A...................................................................................... Didymodon luridus

— Filidios linear-lanceolados, acuminados, de margen pla-no, a menudo con 1-3 células lisas translúcidas en el ápi-ce; células de la lámina muy papilosas, opacas y de paredesdelgadas, las de la base ± cuadradas-hexagonales225B.........................................................Didymodon sinuosus

Didymodon luridus Hornsch.225A

Planta pequeña. Caulidio erecto y ramificado, de 0,5-2cm de alto. Filidios patentes, imbricados en estado seco, deerecto-divaricados a erecto-patentes en húmedo, de margenrecurvado en la base, los superiores con el ápice redondeado;nervio grueso, terminando en el ápice o por debajo de él. Ra-ra, al borde de caminos.

Didymodon sinuosus (Mitt.) Delogne225B

Planta moderadamente pequeña, de 2-3 cm. Caulidioserectos. Filidios frágiles, irregularmente dentado en la partesuperior, patentes y flexuosus, linear-lanceolados, carenadossuperiormente, crispados en estado seco y erecto-divaricadosy sinuosos en estado húmedo; nervio percurrente. Forma cés-pedes laxos de color verde-marronuzco. Rara, en la base de losmuros de las casas. Status/ R.

LEPTODONTIUM (C. MÜLL.) HAMPE EX LINDB.Plantas formando pequeños céspedes. Caulidio sin eje

central. Filidios flexuosos o crispados en estado seco, patenteso escuarrosos cuando están mojados, oblongo-lanceolados, ob-tusos o agudos, margen plano o recurvado abajo, toscamente


225A

225B

dentado cerca del ápice; nervio percurrente o excurrente; cé-lulas basales rectangulares, las superiores hexagonales, papilo-sas. Seta erecta, flexuosa; cápsula de elipsoide a cilíndrica; pe-rístoma de 32 dientes filiformes, lisos o finamente papilosos.

Leptodontium flexifolium (With.) Hampe226

Caulidio erecto, de 0,2-1,5 cm. Filidios ± erectos, fle-xuosos en estado seco, no ondulados cuando se mojan; célu-las marginales no onduladas; ápices de los filidios de redon-deado a obtuso y apiculado; nervio no llegando al ápice delfilidio. Rara, en brezales-tojales. Status/ V.

WEISSIA HEDW.Plantas pequeñas. Filidios de oval-lanceolados a lineares,

enroscados en estado seco, de margen incurvado o plano; cé-lulas de la parte superior de la lámina isodiamétricas, peque-ñas y papilosas, las basales rectangulares, hialinas; nervio ex-currente. Seta corta o larga; cápsula de globosa a cilíndrica,con o sin opérculo; perístoma bien formado, rudimentario oinexistente (en este caso con epifragma).

Cápsula emergente o exserta; seta más larga que la cáp-sula; cápsula al menos con un perístoma rudimentario, sinepifragma. Márgenes de los filidios superiores y periquecialesinvolutos:

1. Planta autoica. Dientes del perístoma de longitud varia-ble227A ........................................... Weissia controversa

— Planta paroica. Perístoma breve, rudimentario227B ............................................................. Weissia wimmerana

Weissia controversa Hedw.227A

(Weissia viridula Hedw.)Caulidio erecto, simple o bifurcado, de 0,2-0,6 cm de al-

to. Filidios lanceolados, agudos o acuminados, a veces ± cu-culados en el ápice, erecto extendidos, en estado seco incur-vados y ± crispados; margen incurvado o involuto en la partesuperior del filidio; células de la parte superior del filidio de8-10 µm de ancho, densamente papilosas, opacas, las inferio-res rectangulares, lisas, hialinas; nervio de 30-100 µm de an-cho. Seta amarilla; cápsula oval o cilíndrica; células del exo-tecio rectangulares, irregulares y de 15 a 40 µm de ancho en

POTTIACEAE. WEISSIA 179

226

227A

el centro de la cápsula; perístoma de papiloso a liso, dienteslanceolados, enteros o hendidos en el ápice, bien desarrolla-do o rudimentario. Bosque de Quercus pyrenaica en el monteLa Viliella y roquedos expuestos de Valdebois.

Weissia wimmerana (Sendtn.) B., S. & G.227B

Muy parecida a la anterior especie pero más fina. Filidioscon una base más ensanchada, lanceolados, acuminados, a ve-ces cuculados en el ápice; margen en la parte superior fuerte-mente involuto; nervio de 35-60 µm de ancho, excurrente enun mucrón corto; células de la parte superior del filidio de8-9 µm de ancho, densamente papilosas, opacas, volviéndo-se casi lisas hacia la base, elongadas y ± hialinas. Seta amari-lla; cápsula oval, un poco contraída en la boca; células del exo-tecio en la parte media de la cápsula de ± 30 µm de ancho;perístoma breve, rudimentario, liso o papiloso. Muy rara, apa-rece solamente en la aliseda de La Viliella. Status/ N.

OXYSTEGUS (LIMPR.) HILP.Caulidio erecto, cordón central poco diferenciado o au-

sente. Filidios frágiles, de lanceolados a linear lanceolados, in-curvados y crispados cuando secos; margen plano o un pocoincurvado en la parte inferior, crenulado, con grandes papi-las, a veces un poco dentado cerca del ápice; nervio llegandopor debajo del ápice o un poco excurrente; células de la lá-mina cuadradas redondeadas y papilosas, hacia la base rec-tangulares, lisas. Cápsula erecta, cilíndrica; los 16 dientes delperístoma irregularmente perforados, hendidos o divididos,sin membrana basal. En Europa sólo se conocen dos especies,de las que una se encuentra en la R.N.I. de Muniellos.

Oxystegus tenuirostris (Hook. & Taylor) A.J.E. Smith228

Planta bastante pequeña que aparece formando céspe-des densos o laxos, de color verde grisáceo en superficie, ma-rrón o negruzco inferiormente. Caulidios erectos, simples opoco ramificados, de 1-1,5 (3) cm de altura y con cordón cen-tral. Filidios frágiles, crispados y contorneados cuando secos,linear-lanceolados, generalmente gradualmente estrechadosen un ápice agudo; lámina ondulada unistrata; margen unis-trato, plano, crenulado, a veces con unos pocos dientes cercadel ápice; nervio no llegando al ápice o un poco excurrente;


227B

células de la parte superior de la lámina de 9-14 µm de ancho,papilosas, con 1-2 filas de células marginales, de paredes me-nos papilosas formando un borde ± diferenciado, células in-feriores rectangulares, ± hinchadas, de paredes finas, hialinaso amarillentas. Seta amarillenta; cápsula cilíndrica; perístomaerecto, liso o un poco papiloso, con dientes irregulares hendi-dos o un poco perforados. Poco frecuente, vive en el suelo yrocas, de los bosques mixtos húmedos y sombríos, así comoen las fresnedas ribereñas.

O. Grimmiales

Según la sistemática seguida (E. Nyholm, 1998. Illustrated Flo-ra in Nordic Mosses) este orden está constituido por dos fa-milias de desigual amplitud e importancia:

I. Filidios generalmente con puntas hialinas, células ± si-nuosas, nervio en S.T. sin o con solo una banda de este-reidas, raramente con dos ............................................................................................... Grimmiaceae pág. oo

II. Filidios sin punta hyalina, células lisas, no sinuosas, ner-vio en S.T. con dos bandas de estereidas ..................................................................... Ptychomitraceae pág. oo

Fam. Grimmiaceae Arnott

En Europa está representada por cinco géneros (Coscinodon,Schistidium, Hydrogrimmia, Grimmia y Racomitrium), de losque tres se encuentran bien representados en la R.N.I. de Mu-niellos.

SCHISTIDIUM BRID. Está integrado por musgos acrocárpicos, autoicos o ra-

ramente dioicos. Caulidios simples o muy ramificados, cono sin cordón central. Filidios oval-lanceolados u oval-trian-gulares, raramente lanceolados, ovales u oblongos, general-mente terminados en un pelo hialino; lámina ± aquillada, enla parte superior unistrata o parcialmente biestratificada; mar-gen recurvado o raramente plano, entero o denticulado en laparte superior del filidio; nervio llegando a debajo del ápice,

GRIMMIACEAE. SCHISTIDIUM 181

228

percurrente o excurrente, en S.T. con células homogéneas o,más raramente, con células guía y banda de estereidas; célu-las ± sinuosas, con paredes engrosadas, en la parte superiorovales y cortamente oblongas, por debajo oblongas y más lar-gas, y a veces hialinas cerca del nervio en la parte inferior delfilidio; células marginales basales ± isodiamétricas y clorofilo-sas o, más raramente, hialinas con paredes transversales en-grosadas. Seta un poco más corta o más larga que la cápsula;cápsula inmersa o brevemente emergente, de oblonga a sub-globosa o caliciforme, lisa o débilmente estriada, con la bocaancha, estomas en 1 o 2 filas en la base de la cápsula o sin ellos;perístoma de 16 dientes, bien desarrollado o raramente ves-tigiales, lanceolados, de erectos a revolutos en estado seco, deamarillentos a marrón rojizo oscuros, de enteros a muy per-forados, papilosos en ambas superficies; columela quedandogeneralmente unida al opérculo; sin anillo; caliptra pequeña,cuculada o mitrácea.

Autoicas. Lámina lisa (a veces, margen del filidio y la par-te dorsal del nervio papilosa o papiloso-denticulada). Filidiossuaves, no lanceolados; nervio sin células guía ni bandas deestereidas.

1. Relación longitud/anchura de la cápsula de 0,8-1,3, deforma ± globosa; células del exotecio de paredes delgadas;filidios con o sin pelo hialino; perístoma perfecto; espo-ras de 8-13 µm. Filidios de 0,3-0,6 mm; células margi-nales basales ± hialinas con paredes transversales engro-sadas, formando un borde o grupo alar rectangular; pelohialino serrado; células de la parte inferior del filidio noo un poco sinuosas229B ............. Schistidium confertum

— Relación longitud/anchura de la cápsula de > 1,3 de for-ma oblonga u oblongo-cilíndrica .............................. 2

2. Células del exotecio en el centro y parte inferior de la ur-na predominantemente isodiamétricas y transversalmen-te elongadas .............................................................. 3

— Células del exotecio en el centro y parte inferior de la ur-na predominantemente oblongas .............................. 6

3. Margen superior del filidio denticulado; dientes del pe-rístoma de erecto-patentes a escuarroso-recurvados, no

BRYIDAE. GRIMMIALES182

229B

229E

formando una cúpula por encima de la boca de la urna;columela saliendo con el opérculo ............................. 4

— Margen superior del filidio entero; dientes del perístomamuy curvados, a veces semiperforados en la parte inferiory con pequeñas perforaciones en hileras longitudinalesen la parte superior; filidios de falcados a falcado secun-dos; plantas generalmente grandes ............................ 5

4. Margen del filidio muy e irregularmente denticulado odentado en la parte superior; nervio con papilas grandes;dientes del perístoma de 320-400 µm; filidios perique-ciales de 0,5-0,8 mm de ancho229E .............................................................................. Schistidium lancifolium

— Margen del filidio finamente denticulado; nervio con pa-pilas más reducidas; dientes del perístoma de 400-700µm; filidios periqueciales de 0,8-1,5 mm de ancho229A

............................................... Schistidium apocarpum

5. Dientes del perístoma naranja o marrón anaranjado, es-cuarroso-recurvados, de 350-450 µm; filidios subperi-queciales conspicuos y mucho mayores que los filidios in-feriores; filidios inferiores con una espalda ± diferenciada;pelo hialino no decurrente229D .......................................................................................... Schistidium flexipile

— Dientes del perístoma rojizos, de patentes a extendidoscon la punta hacia arriba, de 400-710 µm; subperique-ciales filidios no diferenciados; filidios inferiores sin es-palda distintiva; pelos hialinos decurrentes229A ............................................................ Schistidium apocarpum

6. Pelo hialino tenue y aplastado; dientes del perístoma ge-neralmente muy perforados, naranja; filidios superioresK+ amarillo intenso; plantas oliváceas; células de los fili-dios inferiores un poco sinuosas; Pelo hialino de espinu-loso-denticulado a serrado229B ....................................................................................... Schistidium confertum

— Pelo hialino ± grueso, no aplastado; dientes del perísto-ma enteros o un poco perforados; filidios superiores K+rojizos o naranja; plantas oliváceas, marrones o negras;± mates; Margen de los filidios superiores denticulado oentero229C ............................... Schistidium crassipilum

GRIMMIACEAE. SCHISTIDIUM 183

229A

229C

229D

Schistidium apocarpum (Hedw.) B. & S.229A

Planta robusta, irregularmente ramificada, dicotómica-mente en la parte alta del caulidio, de 1,3-12 cm de alto. Fi-lidios imbricados en estado seco y de erectos a erecto-paten-tes en húmedo, de ovado-lanceolados a ovado-triangulares,carinados en la parte superior; ápice de subobtuso a acumi-nado, terminado o no en una punta hialina. Forma céspedespulvinulares sobre rocas húmedas en la pista, antes del pue-blo de Valdebois. Status/ N.

Schistidium confertum (Hedw.) B. & S.229B

Planta pequeña. Caulidios gráciles, densamente rami-ficados, de 0,3-2 cm de altura; presenta cordón central es-trecho que a veces falta en los caulidios estériles. Filidios im-bricados en seco, erecto-divaricados en estado húmedo,ovado-lanceolados o triangulares, carinados; ápice agudo. Ra-ra, taludes cuarcíticos rezumantes.

Schistidium crassipilum Blom229C

Caulidios escasamente ramificados, de 1,1-5,5 cm de al-tura, con cordón central diferenciado. Filidios dispuestos enespiral, imbricados en estado seco, de erecto-divaricados apatentes en estado húmedo, derechos o ligeramente curva-dos, de ovado-triangulares a ovado-lanceolados o largamen-te elípticos, carinados superiormente, ápice agudo, terminan-do o no en punta hialina. Sobre pretil de la carretera al Puertodel Connio.

Schistidium flexipile (Lindb. ex Broth.) Roth229D

Caulidios moderadamente robustos, sin cordón centraldistintivo. Filidios lisos, generalmente dispuestos en espiral,± curvados y secundos, carinados, con una base aovada ±abruptamente contraída en una punta estrecha, subobtusa aacuminada; pelo hialino, delgado y aplastado, ± flexuoso, nodecurrente, finamente espinuloso denticulado; margen muyrecurvado y revoluto en la parte inferior, en la superior 2-3estratificado; nervio con 3-4 estratos de células, en S.T.; lá-mina unistrata; células con paredes engrosadas y muy si-nuosas, las superiores más pequeñas y cuadradas. Rara, roque-do silíceo expuesto, en la pista al arroyo Beseu, monte de LaViliella.


229A

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229C

Schistidium lancifolium (Kindb) Blom229E

Caulidios pequeños; sin cordón central diferenciado. Fili-dios patentes a escuarrosos en estado húmedo, ± erguidos, ob-tusamente carinados, terminados gradualmente en una puntafina; pelo hialino erecto, ± derecho, estrecho, no o cortamentedecurrente, liso o espinulosamente denticulado; margen ente-ro o raramente crenulado justo por debajo del ápice, estrecha-mente recurvado en la base, biestratificado en la parte media ysuperior, unistrato en la inferior; nervio robusto, dorsalmentede color rojo, con espaciadas papilas en la parte superior, con3-5 estratos de células, en S.T.; lámina lisa, unistrata, con célu-las muy engrosadas, las superiores redondeadas y poco sinuosa,las medias e inferiores cortamente rectangulares y muy nodu-losas, las basales de paredes engrosadas, lisas o nodulosas. Rara,sobre rocas sombrías y húmedas en la aliseda de La Viliella.

GRIMMIA HEDW.Plantas pequeñas o de mediano tamaño, a menudo for-

mando cojinetes o pulvínulos, oscuros por dentro y blanque-cinos por fuera. Filidios generalmente terminados en un pelohialino; parte superior de los filidios 1-3 estratificada y conlas células redondas o cuadradas, papilosas o no, las basales rec-tangulares, las paracostales a menudo sinuosas. Seta corta o lar-ga, derecha o curvada; cápsula de ovoide a oblongo ovoide,de inmersa a exserta, simétrica, raramente gibosa en la base, li-sa o estriada; caliptra mitriforme o cuculiforme; columela per-sistente; perístoma con 16 dientes, enteros o divididos. Espe-cies saxícolas, especialmente de rocas ácidas en el piso montano.

1. Cápsula lisa, cuando se moja erecta; seta generalmentecorta y recta; filidios cóncavos o carinados; lámina en laparte superior oscura y ± biestratificada ..................... 2

— Cápsula ± estriada, cuando se moja cernua o péndula; se-ta curvada; filidios variadamente carinados en la parte su-perior; lámina transparente y unistrata o parcialmente 2-3 estratificada, margen con 2-4 (5) estratificado, recurvado,a veces solamente en un lado ..................................... 8

2. Filidios cóncavos, no carinados, terminandos en un pe-lo hialino y elongado; parte superior del filidio oscura, 2-3 estratificada230G ........................... Grimmia laevigata

GRIMMIACEAE. GRIMMIA 185

229D

229E

230G

— Filidios carinados (al menos en la parte superior), ter-minando o no en un pelo hialino .............................. 3

3. Margen, en la parte superior del filidio, incurvado ..... 4— Margen, en la parte superior del filidio, recurvado en am-

bos lados o recurvado en uno, presentando el otro ± pla-no ............................................................................. 6

4. Filidios elongado-lanceolados con la base ensanchada, lá-mina plana no plegada, con las células sinuosas230H ............................................................ Grimmia montana

— Lámina con pliegues longitudinales a ambos lados delnervio y con células prominentes en ambas caras ...... 5

5. Filidios profundamente plegados a ambos lados del ner-vio, células no o muy poco sinuosas; células de la basecuadradas o cortamente rectangulares; ramas flagelifor-mes comunes. Cápsula oval, con estomas en la base230B

.................................................... Grimmia caespiticia— Filidios con pliegues longitudinales poco marcados. Cáp-

sula elipsoidal sin estomas; cápsula y perístoma de colormarrón oscuro; células del exotecio isodiamétricas, de pa-redes gruesas230A.............................. Grimmia alpestris

6. Células de la parte basal del filidio con paredes ± engro-sadas, de 10-15 µm de ancho, elongadas230K........................................................................ Grimmia sessitana

— Células de la parte basal del filidio de paredes delgadas,de ± 10 µm de ancho, elongadas y ± homogéneas ..... 7

7 Autoica; plantas pequeñas, ± de 1 cm de altura, usual-mente con cápsulas; seta derecha, cápsula ± exserta, de1,5-2,5 mm de largo. Filidios oval-lanceolados, carena-dos en la parte superior230E ........... Grimmia donniana

— Dioica; plantas de varios cm de alto y raramente portan-do cápsulas. Filidios lanceolados, derechos, adpresos230F

....................................................... Grimmia elongata

8. Filidios de ovados a estrechamente ovados. Autoica, usual-mente con cápsulas230J .................. Grimmia pulvinata

— Filidios linear-lanceolados, acuminados ..................... 9


230H

230K

230E230F

230J

9. Nervio con el dorso arrugado, en S.T. con las células ca-si homogéneas. Lámina generalmente unistrata, margende la parte superior 2-4 estratificado; cápsulas peque-ñas230I ................................. Grimmia muehlenbeckii

— Nervio con el dorso regularmente redondeado, liso (so-lamente G. curvata presenta lamelas), en S.T. simétricocon grandes células ventrales y un grupo de células pe-queñas en la parte media ......................................... 10

10. Parte superior y dorsal del nervio del filidio con 2-4 la-melas230C.......................................... Grimmia curvata

— Parte superior y dorsal del nervio del filidio sin lamelas................................................................................ 11

11. Pelo hialino elongado, no o débilmente denticulado.Plantas pequeñas, dioicas, raramente con cápsulas230L .................................................... Grimmia trichophylla

— Pelo hialino espinosamente denticulado. Plantas robus-tas, autoicas, usualmente con cápsulas230D .......................................................................... Grimmia decipiens

Grimmia alpestris (F. Weber & D. Mohr) Schleich.230A

Caulidio erecto, ramificado de 0,5-1 cm de altura, concordón central poco diferenciado. Filidios ovales, de paten-tes a extendidos, adpresos en estado seco, con el ápice cucu-lado, terminado en punta hialina hasta de 1 mm, cilíndrica,lisa, y con el margen incurvado de un lado en la parte supe-rior y plano o recurvado en la base; lámina 2-3 estratificada;células basales marginales cuadradas. Cápsula atenuada en labase; opérculo corto, derecho y obtuso; caliptra cuculiforme.Planta dioica, forma cojinetes compactos, de blanquecinos averdes, sobre rocas silíceas, secas y expuestas. Rara. Status/ N.

Grimmia caespiticia (Brid.) Jur.230B

Caulidio erecto, ramificado, de 1-1,5 cm de altura, concordón central poco diferenciado.Filidios adpresos, cuculados,con el ápice incurvado en estado seco, terminando en unapunta hialina corta, fina de 0,4 mm, de margen plano y en-tero en la mitad inferior, fuertemente incurvado en la partesuperior. Seta derecha; cápsula exserta, oval, simétrica, de co-lor marrón, con estomas en la base; caliptra cuculiforme. For-


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230L

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ma cojinetes densos, blanquecinos, hasta de 1,5 cm de altu-ra, que se disgregan fácilmente, sobre rocas ácidas secas y ex-puestas, más arriba del pueblo de Valdebois.

Grimmia curvata (Brid.) De Sloover 230C

(Dryptodon patens (Hedw.) Brid.)Planta bastante robusta que forma céspedes laxos, frági-

les, de color verde oscuro en superficie y marronuzco infe-riormente. Caulidio decumbente, bifurcado, con ramas grue-sas curvadas, de 5-10 cm de altura, sin cordón central. Filidiosde oblongo-lanceolado a linear-lanceolados, cóncavos en labase y carinados en la parte superior; ápice agudo, entero odenticulado, mútico, margen recurvado en uno o en amboslados, de la parte superior del filidio; nervadura fuerte, ter-minando en el ápice o percurrente, con dos lamelas en la par-te alta del dorso; células inferiores lineares, con paredes grue-sas y ligeramente sinuosas, las medias cuadrado-rectangularesfuertemente engrosadas y sinuosas, las apicales cuadradas ocuadrado-redondeadas de paredes gruesas; lámina unistratao parcialmente biestratificada. Seta larga y curvada; cápsulaelipsoidal, lisa o estriada, cuando envejece. Poco frecuente, enbrezales y roquedos xerófilos.

Grimmia decipiens (Schultz) Lindb. ex C. Hartm.230D

Caulidio decumbente, ramificado, con cordón central di-ferenciado. Filidios de 3-3,5 mm, con un pelo hialino del ta-maño de ⅓ de la longitud de la lámina, cilíndrico en la basey de margen recurvado en ambos costados; parte superior dela lámina parcialmente biestratificada; células basales, próxi-mas al margen, cortas y de paredes gruesas y nodulosas. An-teridios situados justo por encima de los arquegonios. Seta lar-ga y flexuosa, enroscada en estado seco. Poco frecuente, seencuentra formando cojinetes laxos, blanquecinos en super-ficie y amarillentos por dentro, de 2-4 cm de alto, sobre ro-quedos xerófilos.

Grimmia donniana Sm.230E

Planta pequeña que forma cojinetes densos, de color gri-sáceo en superficie y verde oscuro o marrón inferiormente.Caulidio erecto, ramificado de 1 cm de alto, con cordón cen-tral escasamente diferenciado. Filidios de 1,8-2,4 mm, ovado-


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lanceolados, carenados superiormente; ápice agudo, termina-do en un pelo hialino, liso o ligeramente denticulado; ner-vadura prominente sobre el dorso, opaca superiormente y ter-minando en el ápice; células inferiores rectangulares, 4-8 vecesmás largas que anchas, grisáceas o hialinas; células medias ysuperiores de cortamente rectangulares a cuadrado-redon-deadas, opacas y de paredes gruesas y sinuosas. Filidios pe-riqueciales más largos y más anchos, con pelo más largo. Se-ta erecta, larga de 2-3 mm; cápsula generalmente emergente,ocasionalmente inmersa entre los filidios periqueciales, ovoi-de, de 1-1,2 mm de longitud; opérculo brevemente cónico,de mamilado a rostrado; caliptra cónico-mitriforme, lobadaen la base; dientes del perístoma lanceolados, apenas perfo-rados, rojo-anaranjados, más claros superiormente y con pa-pilas pequeñas. Rocas y roquedos expuestos de Valdebois. Sta-tus/ N.

Grimmia elongata Kaulf.230F

Caulidio erecto, ramificado, con cordón central poco di-ferenciado.Filidios lanceolados, derechos, adpresos, rígidos,con el ápice obtuso, terminando en los filidios superioresen una breve punta hialina, casi lisa; células de la lámina ama-rillentas. Seta derecha. Forma cojinetes de 1-4 cm de altura,densos y frágiles sobre roquedos cuarcíticos xerófilos. Sta-tus/ R.

Grimmia laevigata (Brid.) Brid.230G

Planta rígida, mate. Caulidios erectos, simples o bifurca-dos, con cordón central. Filidios triangulares de cordados a ova-dos, cóncavos, con el ápice plano, terminados en una puntahialina larga y denticulada; lámina biestratificada en la partesuperior; células basales con paredes transversales gruesas. Se-ta larga y derecha; cápsula emergente o exserta, ovoide y lisa.Rara, forma cojinetes densos, blanquecinos, oscuros por den-tro, frágiles, de hasta 1,5 cm de alto, sobre tejados de pizarra.

Grimmia montana (Bruch.) Schimp.230H

Caulidio erecto, ramificado, con cordón central poco di-ferenciado. Filidios derechos de margen plano en la base pe-ro incurvado en el ápice, sigmoides en vista lateral, adpresosy flexuosos en estado seco, erecto-divaricados en húmedo, acu-


230F

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230H

minados, con un pelo hialino de 1,5 mm, cilíndrico y condientes obtusos o agudos. Seta de 2-4 mm. Frecuente, formacojinetes densos de color verde oliva, de hasta 1 cm, sobre ro-cas ácidas secas y tejados de pizarra.

Grimmia muehlenbeckii Schimp.230I

Caulidio erecto, escasamente ramificado, cordón centralpoco diferenciado.Filidios hasta de 2 mm, lanceolados, agu-dos, con el ápice parcialmente biestratificado, terminados enuna punta hialina corta, denticulada, plana y de base decu-rrente, de margen recurvado en ambos lados de la parte me-dia de la lámina. Yemas normalmente presentes de 30-60 µm,pluricelulares, adheridas sobre pequeños pedúnculos a la axi-la de los filidios superiores, los cuales se destruyen con el tiem-po. Cápsula ovoide, amarillenta o marrón obscura, brillante;dientes del perístoma de color púrpura. Forma cojinetes den-sos de color verde amarillento por fuera y verde casi negro pordentro, de 0,5 a 1,5 cm de altura, sobre muro de piedras ex-puesto, en el pueblo de La Viliella.

Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm.230J

Caulidio erecto, ramificado, de 1-2 cm de altura, con cor-dón central diferenciado. Filidios inferiores más pequeños ymúticos, los superiores ovado-lanceolados, estrechándose brus-camente en un pelo hialino largo, liso o ligeramente denti-culado; nervio prominente en el dorso. Células mediales de lalámina de 6-11 µm, las basales rectangulares cortas, de pare-des finas y rectas. Cápsula estriada en estado seco, amarillen-ta; caliptra mitriforme; dientes del perístoma de color cala-baza. Forma cojinetes blanquecinos en los pretiles de lacarretera del Puerto del Connio.

Grimmia sessitana De Not.230K

(Grimmia reflexidens C. Müll.)Caulidio decumbente, ramificado, de 1-2 cm de altura,

con cordón central poco diferenciado. Filidios de ovados a lan-ceolados, de patentes a extendidos, adpresos en estado seco,erecto-divaricados en estado húmedo, terminados en un pe-lo hialino, de 0,5 mm, cilíndrico, liso o con dientes obtusos;lámina biestratificada en la parte superior, con pliegues lon-gitudinales muy tenues o nulos; células basales cortamente


230K

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rectangulares, con paredes transversales gruesas. Seta derechao levemente corvada. Forma cojinetes densos, de color verdeamarillento o parduzco. Frecuente, sobre roquedos xerófilos,rocas expuestas y piedras de brezales xerófilos. Status/ R.

Grimmia trichophylla Grev.230L

Caulidio erecto, flexuoso, escasamente ramificado, de 1-3 cm de altura, cordón central poco diferenciado. Filidios li-near lanceolados, con punta hialina aguda y subulada, de de-recha a flexuosa, cilíndrica en la base; células medias de lalámina verde-amarillentas, de paredes gruesas y sinuosas, lasbasales alargadas, de paredes delgadas, lisas o nodulosas. Cáp-sula oblonga, amarilla y mate; dientes del perístoma de coloramarillo calabaza. Forma cojinetes densos o laxos, amarillen-tos por fuera, negruzcos por dentro, en los tejados de pizarray roquedos expuestos de Valdebois.

Especie muy variable que en estado estéril puede ser con-fundida con Grimmia muehlenbeckii.

RACOMITRIUM BRID.Musgos cladocárpicos o raramente acrocárpicos, de por-

te moderadamente robusto, que se encuentran formando cés-pedes ± densos, verde parduzco, verde oliváceo o casi negroen superficie. Caulidios erectos o procumbentes, a menudocon numerosas ramificaciones cortas. Algunas especies pre-sentan todos sus filidios prolongados en una punta hialinamuy larga y bien diferenciada sin ayuda de la lupa, o bien so-lamente la presentan los filidios superiores; células de la lá-mina sinuosas o nodulosas y alargadas. Cápsula ovoide o ci-líndrica, recta y lisa. Generalmente se encuentran sobre rocasácidas, raramente sobre suelo y rocas calcáreas.

1. Filidios terminados en una punta hialina .................. 2— Filidios sin punta hialina .......................................... 8

2. Punta hialina papilosa ............................................... 3— Punta hialina no papilosa .......................................... 5

3. Células de los filidios muy sinuosas, no papilosas231G.............................................. Racomitrium lanuginosum

— Células de los filidios papilosas ................................. 4

GRIMMIACEAE. RACOMITRIUM 191

230L

231G

4. Filidios nada o poco carinados; nervio bifurcado231D .................................................... Racomitrium canescens

— Filidios carinados; nervio llegando al ápice del filidio ocasi231E .................................. Racomitrium elongatum

5. Margen de los filidios regularmente biestratificado, for-mado por 2-4 hileras de células. Filidios rectos cuando sesecan, brillantes; punta hialina larga, de 200 µm, denta-da o espinulosa y reflexa231H ..................................................... Racomitrium macounii subsp. alpinum pág. oo

— Margen de los filidios unistrato o esporádicamente bies-tratificado, formado por 1 hilera de células ............... 6

6. Nervio biestratificado en la parte media del filidio, de4-10 células de anchura en la cara ventral231F ........................................................ Racomitrium heterostichum

— Nervio triestratificado en la parte media del filidio, de 2-4 células de anchura en la cara ventral ....................... 7

7. Ápice de los filidios ancho, con una punta hialina planaen la base, flexuosa231B ....... Racomitrium affine pág. oo

— Ápice de los filidios estrecho, con una punta hialina ci-líndrica, no flexuosa231I .......... Racomitrium sudeticum

8. Ápice de los filidios redondeado y dentado231A ............................................................. Racomitrium aciculare

— Ápice de los filidios redondeado y entero231C .............................................................. Racomitrium aquaticum

Racomitrium aciculare (Hedw.) Brid.231A

Caulidios ascendentes o decumbentes, de 2-6 cm aun-que, excepcionalmente, pueden alcanzar los 10 cm. Filidiosovados u ovado-lanceolados; ápice obtuso redondeado y den-tado, mútico; nervio terminando bajo el ápice. Muy frecuen-te, forma cojinetes o céspedes laxos sobre bloques y rocas áci-das en aguas corrientes.

Racomitrium affine (Schleich. ex Web. & Mohr) Lindb.231B

Caulidio decumbente, denudado en la base, poco rami-ficado, alcanzando 5 cm de altura. Filidios lanceolados; pun-ta hialina de 0,5-1 mm, nada o un poco decurrente, denti-


231A

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231I

culada; nervio cerca de la base plano, en la cara ventral. Fili-dios periqueciales diferentes de los caulinares. Cápsula de ci-líndrica a ovoide. Planta de verde a negruzca formando coji-netes postrados hasta de 15 cm, más o menos densos, sobrerocas verticales húmedas o periódicamente mojadas. Fre-cuente.

Racomitrium aquaticum (Schrad.) Brid.231C

Planta de color verde amarillento; caulidios decumben-tes, con los ápices escendentes, que pueden alcanzar más de10 cm, espaciadamente ramificados. Filidios derechos, lan-ceolados; ápice obtuso, mútico, entero; margen plano o lige-ramente recurvados en la parte inferior; nervio fuerte, pro-minente en el dorso, terminando por debajo del ápice.Roquedos silíceos ± rezumantes y sombríos. Poco frecuente.

Racomitrium canescens (Hedw.) Brid.231D

Planta robusta, gris o blanquecina en la parte superior ymarrón en la base. Caulidios decumbentes, generalmente de3-6 cm, no o irregularmente ramificados. Filidios de ovadosa ovado-lanceolados, cóncavos, bruscamente estrechados enpunta hialina ancha, a menudo dentada o espinulosa, poco onada decurrente; células de la lámina con papilas altas; célu-las marginales de la base del filidio más largas que anchas, conparedes no sinuosas. Muy rara, forma cojinetes sobre suelosarenosos secos y expuestos, en Tablizas.

Racomitrium elongatum Frisvoll231E

Planta robusta y verdosa. Caulidios decumbentes, con ra-mificación pinnada o casi, de 3-5 cm de alto. Filidios oval-lanceolados, larga y fina, gradualmente estrechados en unapunta hialina larga y fina, generalmente fuertemente denti-culada y decurrente; células de la lámina con papilas bajas; cé-lulas marginales de la base del filidio más anchas que largas,con paredes sinuosas. Muy frecuente, forma cojinetes laxossobre rocas y suelos arenosos expuestos.

Racomitrium heterostichum (Hedw.) Brid.231F

Planta de mediano tamaño. Caulidios procumbentes,muy ramificados. Filidios erectos, estrechamente lanceolados,ápice normalmente terminando en una una punta hialina lar-

GRIMMIACEAE. RACOMITRIUM 193

231C

231D

231E

231F

ga y flexuosa, denticulada. Cápsula estrechamente cilíndrica.Muy frecuente, forma cojinetes intrincados de color verdeamarillento o grisáceo, sobre rocas, crestones, brezales y pior-nales.

Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid.231G

Planta relativamente grande. Caulidios decumbentes, de4-12 cm de longitud, muy ramificados. Filidios lanceolados,largos y estrechos, gradualmente atenuados en una punta hia-lina, fuertemente papilosa y con dientes muy profundos e irre-gulares en el margen; nervio grueso y largo. Muy frecuente yabundante, forma céspedes o cojinetes muy laxos sobre rocas,crestones y en brezales.

Racomitrium macounii subsp. alpinum (Lauvt.) Frisvoll231H

Plantas generalmente rojizas. Caulidios decumbentes, po-co o nada ramificados, de 2-5 cm de alto. Filidios erectos, li-nearlanceolados, no contortos, lustrosos; pelo hialino escua-rroso y poco espinuloso; margen del filidio poco recurvado enun solo lado hasta la mitad; nervio estrecho. Forma cojineteslaxos hasta de 5 cm sobre rocas, en el robledal de la Avenelloibericae-Quercetum orocantabricae, en la sierra de Cazarnoso.Status/ N.

Racomitrium sudeticum (Funck) B. & S.231I

Planta verde o de un verde amarillento, negruzca en labase. Caulidio decumbente, grácil y frágil, de 2 a 8 cm, pos-trad y poco ramificado. Filidios oval lanceolados, gradual-mente estrechados en un ápice agudo, terminando en unapunta hialina a veces reflexa. Filidios periqueciales poco dife-rentes de los caulinares. Cápsula de subesférica a cilíndrica.Forma cojinetes densos y mates sobre rocas húmedas al bor-de de la turbera de Pena Velosa. Rara. Status/ N.

Fam. Ptychomitriaceae Schimp.

PTYCHOMITRIUM FURNR.Ptychomitrium polyphyllum (Sw.) Bruch & Schimp.232

Caulidio erecto, ramificado, de hasta de 5 cm de altura.Filidios lanceolados, acuminados, plegados en la base, fle-xuosos y patentes, enroscados en estado seco, de margen pla-


231G

231H

231I

no, recurvado en la base, biestratificado y dentado en el ápi-ce; células de la lámina cuadradas, las basales rectangulares,largas y estrechas, con las paredes longitudinales más gruesasque las transversales, todas lisas; nervio fuerte, percurrente.Seta amarilla; cápsula erecta, elipsoidal o cilíndrica, lisa o li-geramente rugosa en estado seco; perístoma con dientes di-vididos; caliptra mitriforme y plegada. Planta moderadamen-te robusta, forma céspedes pulvinulares, generalmente conesporófitos, de color verde oscuro. Frecuente, sobre muros ytaludes cuarcíticos, rocas húmedas y expuestas. Status/ R.

O. FunarialesFam. Funariaceae Schwaegr.

FUNARIA HEDW.Funaria hygrometrica Hedw.233

Caulidios erectos, simples, de 0,5-1,5 cm. Filidios supe-riores ovado-lanceolados, cóncavos, atenuados en una puntacorta, agrupados en roseta en el extremo del caulidio; célulasrectangulares o hexagonales, de 30-50 µm de ancho y de pa-redes finas, las marginales un poco más estrechas. Seta largay flexuosa; cápsula piriforme, asimétrica y surcada; anillo for-mado por células gruesas; perístoma doble, con los dientes sig-moides unidos en un disco; caliptra cuculiforme, raramentemitriforme. Forma céspedes densos, de color verde amari-llento. Es muy frecuente y abundante en los suelos alteradospor los incendios, circunstancia poco frecuente en la Reserva,por lo que sólo la encontramos al borde de una pista más alládel pueblo de Valdebois.

ENTOSTHODON SCHWAEGR.Plantas pequeñas con los caulidios de hasta 5 mm de al-

tura, excepcionalmente alcanzan 1 cm. Filidios a menudo cón-cavos, gruesos y agrupados en roseta en el ápice del caulidio;células de la lámina de más de 20 µm de ancho y de paredesdelgadas, las marginales más estrechas, diferenciadas o no. Se-ta larga; cápsula piriforme, simétrica o asimétrica, general-mente con el cuello largo; perístoma nulo, sencillo o doble.

Cápsula recta simétrica, con la boca transversal; perísto-ma doble o sencillo, con dientes no sigmoides, o bien nulo.

FUNARIACEAE. FUNARIA 195

232

233

1. Células del exotecio isodiamétricas; diámetro de la bocamás pequeño que el de la cápsula. Nervio del filidio al-canzando el ápice o más corto. Perístoma rudimentarioo nulo .................................... Entosthodon fascicularis

— Células del exotecio oblongas o linear-oblongas; diáme-tro de la boca igual que el de la cápsula. Nervio del fili-dios no llegando al ápice. Perístoma largo y bien consti-tuido, formado por dientes acuminados que sobresalenmucho de la boca de la cápsula; rizoides rojos ............................................................. Entosthodon attenuatus

Entosthodon attenuatus (Dicks.) Brihn234A

Caulidios erectos, simples, de 0,3-0,5 cm de altura, conrizoides púrpura. Filidios oval u oblongos, abruptamente acu-minados, de margen dentado en la parte superior. Cápsula decolor rojo parduzco, con el cuello muy largo que la hace ate-nuada en la base; caliptra cuculada. Poco frecuente, en talu-des y suelos ácidos húmedos en las cercanías del pueblo deValdebois.

Entosthodon fascicularis (Hedw.) Müll. Hal.234B

Caulidio simple o poco ramificado, de hasta 1 cm de al-tura; forman céspedes más o menos densos de color verde-amarillento pálido. Filidios oblongo-lanceolados, acumina-dos, dentados, con 1-2 hileras de células muy estrechas, sinformar un margen bien definido. Cápsula piriforme, con elcuello tan largo como la urna o un poco menos; perístoma ru-dimentario o nulo; caliptra cuculiforme. Muy rara, en los ta-ludes húmedos y arcillosos, antes de llegar al pueblo de Val-debois.

O. BryalesFam. Bryaceae Schwaegr.

POHLIA HEDW.Plantas cuyo tamaño oscila entre 1 y 10 cm. Caulidios

simples o ramificados. Filidios de ovados a lanceolados, máslargos y estrechos hacia el ápice del caulidio, denticulados enla parte superior; células de la lámina estrechas, de lineares ahexagonales alargadas; nervio de percurrente a excurrente.

BRYIDAE. FUNARIALES196

234B

234A

Cápsula de ovoide a elipsoidal, con cuello corto o largo, deerecta a péndula; perístoma doble, el interno con membranabasal y cilios a veces rudimentarios.

1. Caulidios con bulbillos axilares, turbinados, con dientesapicales que tienen, aproximadamente, ⅓ de la longitudde aquellos. Planta brillante ............... Pohlia annotina

— Caulidios sin bulbillos axilares. Planta poco brillante, sinreflejos metálicos. Base de los filidios poco o nada decu-rrente; células mediales de la lámina largas y estrechas, deparedes de 3 µm o más de grosor. Cápsula fusiforme o pi-riforme; cuello de la cápsula tan largo como la urna ................................................................. Pohlia elongatasubsp. polymorpha, presenta filidios recurvados y cápsu-la piriforme.

Pohlia annotina Lindb.235A

Caulidios gráciles, erectos o postrados, simples, de 0,5-3 cm. En los caulidios más viejos, los bulbillos son obova-dos, turbinados, con 2-4 dientes unicelulares o pluricelulares.Filidios de oval-lanceolados a lanceolados, brevemente decu-rrentes, agudos y denticulados en la parte superior. Planta pe-queña, forma céspedes muy laxos de color verde claro. Rara,taludes arcillosos, húmedos y sombríos, en la pista de accesoa Valdebois.

Pohlia elongata Hedw. subsp. elongata235B

Planta paroica o autoica. Caulidios erectos, simples, dehasta 2 cm de altura, de color verde claro. Filidios inferioresdistantes, los superiores agrupados en el ápice del caulidio,lanceolados, acuminados, denticulados o dentados en la par-te superior, de margen plano o recurvado. Cápsula de incli-nada a horizontal, muy estrecha y más o menos fusiforme.Planta pequeña, forma céspedes laxos en las fisuras de las ro-cas de Valdebois y en el roquedo silíceo de Pena Velosa.

Pohlia elongata Hedw. subsp. polymorpha (Hoppe & Hornsch.) Nyholm

Planta paroica. Caulidios que raramente alcanzan 1 cmde alto. Filidios muy cortos, los inferiores escuamiformes, re-curvados. Cápsula de horizontal a pendiente, piriforme. Muy

BRYACEAE. POHLIA 197

235A

235B

rara. Fisuras de roquedo silíceo solano, monte La Viliella, bor-de de la pista Larón-El Corralín.

BRYUM HEDW.Filidios lanceolados, oval-lanceolados o espatulados, agru-

pados en el ápice de los caulidios o bien uniformemente dis-tribuidos; margen de células estrechas bien definido, poco apa-rente o nulo; células mediales de los filidios hexagonales oromboides, las basales de cuadradas a rectangulares y, las delmargen, a veces muy estrechas; nervio percurrente o excu-rrente, a menudo terminado en una larga punta filiforme.Cápsula de piriforme a cilíndrica, generalmente péndula; pe-rístoma doble, el exóstoma constituido por 16 dientes con ar-ticulaciones transversales, el endóstoma formado por 16 seg-mentos más o menos perforados que alternan con cilios largos,nodulosos o apendiculares, o bien rudimentarios, unidos auna membrana basal que mide de ⅓ a ½ la longitud del pe-rístoma. Plantas dioicas, autoicas o sinoicas.

1. Células apicales de los filidios incoloras236B .......................................................................... Bryum argenteum

— Todas las células de los filidios coloreadas .................. 2

2. Planta con reflejos metálicos. Filidios lanceolados de ápi-ce agudo ................................................................... 3

— Planta sin reflejos metálicos ...................................... 4

3. Células de los filidios de 12 µm de ancho, con paredesengrosadas236A .................................... Bryum alpinum

— Células de los filidios de 14-18 µm de ancho, con pare-des delgadas236H ............................. Bryum mildeanum

4. Planta con bulbillos axilares o yemas rizoidales ......... 5— Planta sin bulbillos axilares, ocasionalmente con yemas

rizoidales .................................................................. 7

5. Planta con bulbillos axilares. Un bulbillo en la axila delos filidios superiores, con primordios desde la base. Ner-vio excurrente en una arista larga que puede alcanzar másde la mitad de la lámina236F................. Bryum dunense

— Planta con yemas rizoidales ....................................... 6

BRYIDAE. BRYALES198

236B

236F

6. Rizoides violeta236K ............................. Bryum ruderale— Rizoides marronuzcos. Yemas de color rojo, naranja o ma-

rrón, de 200-250 µm. Filidios sin margen definido; ner-vio, de verde a rojizo o parduzco, excurrente en una apí-cula denticulada236L .................. Bryum subapiculatum

7. Filidios de base ± rojiza, culminales, en estado seco ± en-rollado helicoidalmente. Planta dioica ....................... 8

— Filidios de base ± rojiza, culminales, en estado seco noenrollados helicoidalmente o distribuidos regularmentesobre el caulidio ........................................................ 9

8. Filidios de ovales a orbiculares236G ............................................................................................. Bryum elegans

— Filidios oval-espatulados, rematados en una punta cus-pidada o pilífera y con un margen de 3-4 filas de célu-las236E................................................. Bryum capillare

9. Planta de substratos mojados .................................. 10— Planta de substratos secos o húmedos ..................... 11

10. Planta dioica236J ................... Bryum pseudotriquetrum— Planta sinoica236C ................................. Bryum bimum

11. Filidios con un margen formado por varias hileras de cé-lulas estrechas. Caulidios de simples a muy ramificados.Planta autoica236I .................................................................................................................. Bryum pallescens

— Filidios con margen estrecho o imperceptible, oval-lance-olados; nervio excurrente en una arista. Planta dioica236D

..................................................... Bryum caespiticium

Bryum alpinum With.236A

Caulidios robustos, erectos, de 2-6 cm, marrón rojizo,con rizoides en la base de color marrón claro, papilosos. Fili-dios ligeramente cóncavos, aplicados al caulidio, de oblongo-lanceolados a lanceolados, de margen plano o ligeramente re-curvado; ápice agudo. Ocasionalmente con yemas rizoidalesde 100-200 µm. Cápsula elipsoidal a cilíndrica, rojiza. Formacéspedes compactos, brillantes, de color rojo oscuro o verde.Poco frecuente, en rellanos de roquedos cuarcíticos.

BRYACEAE. BRYUM 199

236A

236K

236L

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Bryum argenteum Hedw.236B

Caulidios erectos, frágiles, juláceos, de 0,5-1,5 cm, conpocos rizoides en la base. Filidios ampliamente aovados, cón-cavos, apiculados; nervio fino, de evanescente a percurrente.Bulbillos axilares a veces presentes. Cápsula pendiente, deelipsoidal a piriforme. Forma densos céspedes argénteos, bri-llantes, en paredes, taludes, rellanos de roquedos. Poco fre-cuente.

Bryum bimum (Schreb.) Turner236C

Musgo parecido a Bryum pseudotriquetrum pero más pe-queño. Caulidios robustos, de 1,5-5 cm de altura. Filidios lar-gos, de erecto-patentes a extendidos, oblongo-lanceolados olanceolados, terminando en una punta corta; nervio fuerte,rojizo, terminando en el ápice o excurrente en una punta cor-ta y denticulada. Seta larga; cápsula larga y ancha, de colormarrón claro. Forma céspedes compactos sobre taludes cuar-cíticos rezumantes de La Viliella. Muy rara.

Bryum caespiticium Hedw.236D

Caulidios erectos, ramificados, de 0,5-2 cm, con rizoidesdensamente papilosos en la base. Filidios inferiores peque-ños y distantes, los superiores agrupados en la parte superior,erectos, ovado-lanceolados, de margen poco marcado, estre-chamente recurvados. Cápsula de ovoide a piriforme; cuellogeneralmente casi tan largo como la mitad de la cápsula; es-poras de 9-15 µm. Forma céspedes densos o compactos, dehasta 2 cm de altura, de color verde claro tirando a amarillentoo parduzco. Frecuente en taludes, borde de caminos, prados,rocas y paredes.

Bryum capillare Hedw.236E

Caulidio erecto, de 1-5 cm de alto, con rizoides fina ydensamente papilosos. Filidios dispuestos en espiral alrededordel caulidio en estado seco, erecto divaricados a patentes enestado húmedo, de forma y dimensiones variables, general-mente ovado-espatulados, con margen formado por célulasalargadas bien definido rematando en el ápice en una puntapilífera. A veces con yemas rizoidales de rojizas a parduzcas.Cápsula piriforme alargada, de inclinada a péndula; endós-toma con perforaciones amplias y cilios largos y apendicula-

BRYIDAE. BRYALES200

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dos. Muy frecuente, formando céspedes densos, en taludes,rocas, paredes y bordes de caminos.

Bryum dunense Smith & Whiteh.236F

Caulidios erectos, simples o ramificados, marrón-rojizos,de 0,4-1,2 cm de altura, con rizoides en la base, densamentepapilosos, de color marrón. Filidios agrupados en la parte su-perior del caulidio, ampliamente ovados, agudos; margen re-curvado en la base, entero o ligeramente denticulado en la par-te superior; nervio largamente excurrente en una punta enterao ligeramente denticulada. Bulbillos verdosos, de 40-60 µm.Muy rara, forma céspedes laxos, de color verde claro, en ta-ludes nitrófilos (quemados) ± húmedos y expuestos, pasado elpueblo de Valdebois.

Brym elegans Nees236G

Caulidio erecto, de 1-4 cm de alto, con rizoides densa-mente papilosos. Filidios fuertemente cóncavos, prolonga-dos en una punta larga y estrecha con un margen plano, en-tero, formado por 2-3 hileras de células, no decurrente; nervioexcurrente en una punta pilífera. Muy raro, forma céspedescompactos, en las fisuras de las rocas, en la aliseda de La Vi-liella. Status/ N.

Bryum mildeanum Jur.236H

Caulidio erecto, a veces decumbente, ramificado, de 0,5-3 cm de alto, con rizoides escasos en la base y poco papilosos.Filidios uniformemente distribuidos a lo largo del caulidio,cóncavos, gradualmente acuminados, de margen indefinido,recurvado en la parte inferior, plano en el ápice; nervio grue-so, rojo al menos en la base, excurrente en una punta corta.Poco frecuente, forma céspedes laxos, de color verde claro, se-dosos, sobre suelo y rocas húmedas. Status/ N.

Bryum pallescens Schleich. ex Schwaegr.236I

Caulidios erectos, con numerosos rizoides. Filidios dis-puestos en el ápice de los caulidios, de ovados a ovado-lance-olados, acuminados, con un margen formado por 3-5 hilerasde células, recurvado desde la base al ápice; nervio grueso enla base, perceptiblemente más delgado en el ápice, de percu-rrente a excurrente en una punta. Cápsula de inclinada a ho-

BRYACEAE. BRYUM 201

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rizontal, piriforme alargada, simétrica; cuello casi tan largo co-mo la mitad de la cápsula; exóstoma de base naranja y dien-tes amarillos, endóstoma amarillo claro. Forma céspedes com-pactos, en prados de Tablizas.

Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P. Gaertn., B. Mey. & Scherb.236J

Planta muy polimorfa; caulidios erectos, simples o irre-gularmente ramificados, de 2-10 (15) cm de alto, densamen-te tomentosos, con rizoides rojizos, verrugosos, cuando sonadultos. Filidios erectos, oval-lanceolados, decurrentes, de mar-gen amplio, recurvado y de ápice plano y denticulado; célu-las de la lámina de 16-20 µm; nervio grueso, rojo, percurren-te o brevemente excurrente en una apícula ± denticulada.Cápsula de ovoide-oblonga a claviforme, simétrica; dientesdel exóstoma amarillos o naranja con el ápice hialino, seg-mentos del endóstoma ampliamente perforados; esporas de12-18 µm. Forma céspedes densos de color verde oscuro a ro-jizos en los taludes cuarcíticos rezumantes, en el camino cer-ca de la confluencia del arroyo Beseu, con el río Ibias. Muyrara.

Bryum ruderale Crundw. & Nyholm236K

Caulidios erectos, de 0,5-0,8 cm de alto, generalmenterojizos, con rizoides en la base de color violeta. Filidios oval-acuminados; nervio grueso, verde, rojizo o parduzco, excu-rrente en una apícula denticulada. Yemas rojizas, a veces decolor púrpura o, en plantas viejas, marrones. Cápsula ovoideo piriforme. Forma céspedes laxos sobre taludes nitrófilos (que-mados), ± húmedos y expuestos, en Valdebois.

Bryum subapiculatum Hampe236L

(Bryum microerythrocarpum C. Müll. & Kindb.)Caulidios erectos, ramificados, de 0,5-1 cm de alto, ro-

jos, con rizoides parduscos y papilosos. Filidios oblongo-acu-minados, de margen plano o ligeramente recurvado, denti-culado en la parte superior; nervio marcado, excurrente enuna punta ± denticulada. Cápsula piriforme, pendiente. For-ma céspedes laxos de color rojizo, en taludes arcillosos y ni-trófilos (quemados) en las proximidades del pueblo de Valde-bois. Rara. Status/ R.

BRYIDAE. BRYALES202

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Fam. Mniaceae Schwaegr.

MNIUM HEDW.Caulidios de 4-5 cm de altura, generalmente simples. Fi-

lidios ovales o lanceolados, con un margen de células más lar-gas que las mediales, formado por 2-3 estratos de células y condientes geminados (excepto Mnium stellare que no presentamargen y tiene dientes sencillos); células de la lámina rectan-gulares o hexagonales; nervio percurrente o excurrente en unaapícula, con el dorso, generalmente dentado en la parte su-perior. Cápsula oblonga, de inclinada a péndula.

1. Planta que al secarse se vuelve azul; filidios sin margen ycon dientes sencillos ............................ Mnium stellare

— Planta sin los caracteres anteriores. Filidios con margeny dientes geminados. Dorso del nervio con numerososdientes agudos en el ápice; nervio percurrente ......................................................................... Mnium hornum

Mnium hornum Hedw.237A

Caulidios erectos o ligeramente curvados, tomentosos enla parte inferior, con abundantes rizoides. Filidios inferiores pe-queños y distanciados, los superiores más grandes, elípticos, apenas decurrentes, acuminados; margen plano, serrulado casihasta la base, con dientes agudos; nervio grueso, terminandopor debajo del ápice y con numerosos dientes agudos en la es-palda; células de la lámina de 17-35 µm. Opérculo apiculado.Se encuentra formando generalmente grandes céspedes, de 3-4 cm de altura, sobre el suelo húmedo de los bosques, depósi-tos de bloques y terrenos higroturbosos. Bastante frecuente.

Mnium stellare Hedw.237B

Especie fácil de reconocer por la tonalidad azul que to-ma la planta al secarse. Caulidios erectos, simples, de 1-5 cmde alto, con tomento parduzco en la base. Filidios inferioresy distantes, los superiores más grandes, ovales o elípticos, de-currentes; margen plano, irregularmente serrulado en la mi-tad superior, con dientes obtusos; nervio fino, marrón roji-zo, terminando por debajo del ápice, con el dorso liso y conun grupo de estereidas. Puede formar céspedes densos o laxos.Frecuente en alisedas y bosques mixtos. Status/ N.

MNIACEAE. MNIUM 203

237A

237B

RHIZOMNIUM (BROTH.) T.J. KOP.Plantas erectas que pueden alcanzar los 10 cm de altura.

Caulidios con macronemas y micronemas. Filidios orbicula-res, elípticos u obovados, marginados y enteros, con el ápiceredondeado, a veces escotado o apiculado; células de la lámi-na de 30-50 µm de ancho, hexagonales alargadas. Cápsulas deovoides a oblongas, horizontales o péndulas.

Rhizomnium punctatum (Hedw.) T.J. Kop.238

Caulidios erectos, simples o con ramas finas en la base,de unos 6 cm de alto, con macronemas y sin micronemas. Fi-lidios relativamente grandes, de 4-8 mm de longitud, con elápice apiculado; nervio grueso, pardo-rojizo, percurrente o ex-currente; margen de los filidios pluristrato. Forma céspedes dehasta 10 cm de altura sobre tierra o rocas muy húmedas, enlos bosques, bordes de arroyos y fuentes.

PLAGIOMNIUM T.J. KOP.Plantas de tamaño medio o grande. Caulidios fértiles

erectos, con 3 hileras de filidios, los estériles reptantes, con losfilidios complanados; a menudo con micronemas. Filidios pla-nos u ondulados; margen bien definido, de células estrechasy largas, unistrato y con dientes sencillos; nervio percurrenteo excurrente en una apícula. Cápsula de ovoide a oblonga, in-clinada o péndula.

1. Filidios elípticos, nada o poco decurrentes. Células de lalámina largas; dientes del margen agudos, formados por1-2 células; opérculo convexo. Dioica ........................................................................ Plagiomnium ellipticum

— Filidios decurrentes ................................................... 2

2. Filidios oblongo-lingüiformes, ondulados transversal-mente; células de la lámina de 10-16 µm de ancho; dien-tes del margen unicelulares ...................................................................................... Plagiomnium undulatum

— Filidios oval-lanceolados, no ondulados; células de la lá-mina de más de 17 µm de ancho, alargadas. Filidios es-trechamente decurrentes, dientes del margen formadospor 1-4 células; nervio percurrente .................................................................................... Plagiomnium affine

BRYIDAE. BRYALES204

238

Plagiomnium affine (Blandow) T.J. Kop.239A

Caulidio fértil derecho, simple, de 1-6 cm de altura, conrizoides en la base, cuando estéril postrado o curvado, radi-cante en el ápice. Filidios inferiores distanciados, los supe-riores más grandes, de redondeados a oval-lanceolados, estre-cha y largamente decurrentes, ápice obtuso-redondeado,mucronado; margen serrulado, fino, desde el ápice a la base;nervio acabando en el ápice o casi. Forma céspedes laxos so-bre taludes rezumantes, sombríos y bosques húmedos y som-bríos. Frecuente.

Plagiomnium ellipticum (Brid.) T.J. Kop.239B

Caulidios fértiles erectos, de unos 10 cm, con 1-3 espo-rófitos en cada periquecio, con denso fieltro de rizoides en labase; caulidios estériles erectos o curvados, con rizoides cor-tos, micronemas, en toda la longitud del estolón. Filidioselípticos, apiculados; dientes del margen formados por 1-2 cé-lulas; células de la lámina en hileras diagonales; nervio de per-currente a excurrente, grueso en toda su longitud. Poco fre-cuente, forma céspedes en la aliseda de La Viliella y en el suelodel brezal-tojal del Puerto del Connio, a 1.500 m. Status/ R.

Plagiomnium undulatum (Hedw.) T.J. Kop.239C

Caulidios fértiles erectos, simples o ramificados, de 2-12 cm de alto, generalmente con 4-5 esporófitos por peri-quecio; con denso fieltro de rizoides en la base; caulidios es-tériles erectos, curvados superiormente y radicantes en el ápiceo frecuentemente postrados con filidios complanados. Filidiosinferiores de ovalados a obovados, los superiores larga y es-trechamente ligulados; ápice obtuso-redondeado, apiculado;base decurrente; dientes del margen de los filidios unicelula-res, agudos. Muy frecuente, forma céspedes laxos o compac-tos sobre suelos y taludes muy húmedos de los bosques, bor-des de ríos y arroyos.

Fam. Aulacomniaceae Schimp.

AULACOMNIUM SCHWAEGR.Pequeño género distribuido por los dos hemisferios, con

8 especies de las que 3 se encuentran en Europa. En la R.N.I.de Muniellos aparecen dos.

MNIACEAE. PLAGIOMNIUM 205

239A

239B

239C

Filidios de ovado-lanceolados a lanceolados, rizados enestado seco, de margen entero, dentado en el ápice o crenu-lado a causa de la presencia de papilas, recurvado o no; célu-las de la lámina redondeadas, de paredes gruesas con el lumencelular estrellado y con una papila cónica en cada cara; nerviopercurrente. Cápsula cilíndrica, estriada.

1. Caulidios cubiertos de un denso tomento marrón; célu-las mediales de los filidios de 8-14 µm de ancho, las ba-sales rectangulares ensanchadas ..................................................................................... Aulacomnium palustre

— Caulidios poco tomentosos, a menudo con yemas pro-págulíferas reunidas en una masa globosa; células medialesde los filidios de 10-12 µm de ancho, las basales rectan-gulares estrechas ............... Aulacomnium androgynum

Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schwaegr.240A

Planta de pequeño tamaño. Caulidios erectos, ramifica-dos, de 1-2,5 cm. Filidios de ovado-lanceolados a lanceolados,decurrentes; ápice de los filidios agudo y serrulado; margenrecurvado inferiormente; nervio acabando bajo el ápice. A me-nudo con yemas propagulíferas pluricelulares, reunidas en unamasa globosa en el ápice de los caulidios estériles. Frecuente,forma céspedes laxos de color verde, hasta de 3 cm de altura,sobre tocones de árboles y en los suelos humíferos.

Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr.240B

Planta bastante robusta que forma céspedes más o menosdensos, de color verde-amarillento. Caulidios erectos, simpleso bifurcados, de 3-10 cm de altura. Filidios crispados en seco,erecto-divaricados cuando húmedos, de 2-4 mm de largo y deforma variada. Ápice de los filidios entero o dentado, a vecesobtuso. Forma extensos céspedes, laxos o compactos, de colorverde claro o amarillento, de hasta 12 cm de altura, en los pra-dos turbosos o inundados, de los alrededores de las lagunas.

Fam. Bartramiaceae Schwaegr.

BARTRAMIA HEDW.Plantas de color verde a glaucescentes, propias de suelos

silíceos. Caulidios simples o bifurcados, tomentosos en la ba-

BRYIDAE. BRYALES206

240A

240B

se. Filidios lanceolados, atenuados en punta larga, rígida, fle-xuosa o enrollada, con la base ± envainadora y el margen den-tado; células de la lámina de cuadradas a rectangulares, de pa-redes gruesas y mamilosas, las basales más alargadas y lisas;nervio de percurrente a excurrente. Cápsula globosa, estriada,simétrica o con la boca oblicua; perístoma doble o sencillo.

Género ampliamente distribuido en el mundo con apro-ximadamente 180 especies, de las que 6 están presentes en Eu-ropa. En la R.N.I. de Muniellos aparecen dos.

Lámina del filidio bi o triestratificada en el parte supe-rior; margen uni o biestratificado.

1. Seta corta, aparentemente lateral; con 1-3 esporófitos encada periquecio; cápsula inmersa, ± asimétrica ................................................................. Bartramia hallerana

— Seta larga, solitaria; cápsula exserta y asimétrica ............................................................ Bartramia pomiformis

Bartramia hallerana Hedw.241A

Presenta filidios falciformes. Lámina en la parte supe-rior generalmente unistrata, sólo en el margen parcialmentebiestratificada. Seta corta, de 2-3 mm, ligeramente curvada;cápsula inmersa, más o menos inclinada, subglobosa y un po-co asimétrica, de color marrón claro. Forma cojinetes densosde 15 cm de altura, de color verde blanquecino en roquedosy rocas húmedas.

Bartramia pomiformis Hedw.241B

Presenta filidios subulados. Lámina por lo general unis-trata, con el margen más grueso, biestratificado. Seta larga, de10-20 mm, erecto-flexuosa; cápsula exserta, más o menos in-clinada, globosa, asimétrica de color marrón. Forma cojinetesde 5 cm de altura, de color verde a parduzco, sobre taludes orocas húmedas, silíceas.

PHILONOTIS BRID.Caulidios derechos, tomentosos, irregularmente ramifi-

cados, los fértiles con ramas verticiladas subflorales; en la ba-se presenta rizoides muy ramificados, marrones, lisos o papi-losos. Filidios de lanceolados a ovado-lanceolados, acuminados,de ápice agudo, a menudo falciformes y secundos, de margen

BARTRAMIACEAE. BARTRAMIA 207

241A

241B

plano o recurvado, dentado; células de la lámina rectangula-res, mamilosas o lisas; nervio de percurrente a excurrente. Enalgunas especies, las plantas masculinas tienen los filidios ad-presos y de forma diferente a los de las plantas estériles o alos de las plantas femeninas. Cápsula globosa, estriada, incli-nada; perístoma doble. Plantas autoicas o dioicas. Hidro-hi-grófilas, que crecen sobre rocas y suelos expuestos.

Género ampliamente difundido en el mundo con unas250 especies, de las cuales 10 se encuentran presentes en Eu-ropa y sólo 5, en la R.N.I. de Muniellos.

Se diferencia del género anterior por la presencia de ra-mos verticilados, el filidio ovado-lanceolado con base no en-vainante y la lámina siempre unistrata.

1. Células de la lámina filidial lisas o con mamilas distales;dientes del margen de los filidios simples .................. 2

— Células de la lámina filidial con mamilas proximales, lasdel ápice a menudo también con mamilas distales; dien-tes del margen de los filidios geminados o simples .......................................................................................... 3

2. Planta autoica. Filidios verdes, imbricados, densos; dor-so del nervio mamiloso242C ................ Philonotis rigida

— Planta dioica. Filidios laxos, blanquecinos; dorso del ner-vio liso; células del ápice de los filidios lisas o con algu-nas mamilas distales, las de la base lisas; filidios perigo-niales reflexos242A.............................. Philonotis arnelli

3. Filidios curvados helicoidalmente sobre el caulidio; dor-so de la lámina y del nervio fuertemente papilosos3242D

......................................................... Philonotis seriata— Filidios no curvados helicoidalmente sobre el caulidio;

dorso del nervio liso o poco papiloso ........................ 4

4. Filidios de base ampliamente ovada, acuminados y conpunta corta, poco papilosos; nervio percurrente o pocoexcurrente; filidios perigoniales internos de ápice redon-deado y con el nervio que no llega al ápice242B .................................................................... Philonotis fontana

— Filidios lanceolados, acuminados y con punta larga, muypapilosos; nervio largamente excurrente; filidios perigo-

BRYIDAE. BRYALES208

niales internos con el ápice largo, agudo o poco obtuso,y con el nervio percurrente o excurrente242E .................................................................... Philonotis tomentella

Philonotis arnelli Husn.242A

Planta erecta o postrada, de caulidios filiformes, radicu-losos, de 0,5 a 2 cm. Filidios pequeños, lanceolados, de mar-gen plano o estrechamente recurvado; nervio excurrente, liso.Forma alfombras laxas, generalmente mezclado con otras mus-cíneas, en suelos inundados periódicamente o muy húmedos.

Philonotis fontana (Hedw.) Brid.242B

Planta generalmente robusta, de 1-10 cm, densamentetomentosa. Filidios caulinares ordinariamente erecto-divari-cados o más o menos secundos en estado húmedo, con unabase ampliamente ovada, plegada, más o menos bruscamen-te acuminada; margen plano o recurvado, dentado con dien-tes simples o geminados en el ápice del filidios; nervio fuer-te, ancho en la base, liso o ligeramente papiloso en el dorso,percurrente o brevemente excurrente; células mamilosa, conmamilas proximales y a veces también distales. Forma céspe-des de color verde claro a verde parduzco, de 2-10 cm de al-tura, en cascadas, bordes de riachuelos y taludes rezumantes,preferentemente en substratos ácidos.

Philonotis rigida Brid.242C

Caulidios radiculosos, de 1-2 cm. Filidios lanceolados,acuminados; margen plano o ligeramente recurvado, denta-do, con dientes simples; nervio fuerte, prominente sobre eldorso, largamente excurrente; células rectangulares, con pa-redes gruesas y mamilas distales. A menudo con bulbillos axi-lares. Forma céspedes densos en la taludes rezumantes o muyhúmedos.

Philonotis seriata Mitt.242D

Planta bastante robusta. Caulidio derecho portando ra-mas verticiladas; filidios caulinares ordinariamente dispuestosen espiral, de erectos a secundos, de lanceolados a ovado-lan-ceolados, ± falcados, con una base ancha y plegada, gradual-mente estrechada en un ápice de agudo a acuminado; margenplano o recurvado inferiormente, dentado, con dientes sim-

BARTRAMIACEAE. PHILONOTIS 209

242A

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242C

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ples o geminados; nervio ancho en la base, de 180-240 µm,rojizo, densamente mamiloso en la espalda, terminando pordebajo del ápice o débilmente excurrente; células con paredesligeramente engrosadas. Alargadas y con mamilas proximales.Filidios perigoniales erectos, cortos y obtusos. Forma céspe-des hasta de 10 cm de altura, en los bordes de riachuelos yen prados inundados.

Philonotis tomentella Molendo242E

Planta relativamente pequeña. Caulidios densamente to-mentosos hasta las proximidades del ápice, sólo ramificadocon ramas verticiladas en el ápice. Filidios caulinares ordi-nariamente erecto-apretados, en estado seco y de erecto di-varicados a subsecundos en estado húmedo, lanceolados, acu-minados, ligeramente plegados en la base; margen plano oligeramente recurvado, dentado con dientes simples o gemi-nados; nervio delgado, largamente excurrente en una fina ylarga punta denticulada. Forma céspedes densos, hasta de 5cm de alto, en los prados mojados y en los bordes de ria-chuelos.

O. OrthotrichalesFam. Orthotrichaceae Arnott

Familia que comprende 20 géneros de musgos epífitos y saxí-colas distribuidos por la zona tropical y templada. En la R.N.I.de Muniellos están representados, como en Europa, cuatro gé-neros (Amphidium, Zygodon, Orthotrichum y Ulota).

AMPHIDIUM SCHIMP. Planta de tamaño medio, con caulidios erectos, ramifi-

cados y tomentosos en la base. Filidios fuertemente crispa-dos y contorneados en estado seco, erectos cuando se hume-decen, linear-lanceolados, carenados, agudos; margen planoo recurvado inferiormente, entero o ligeramente denticulado;células de la parte superior de la lámina cuadradas o redon-deadas, muy papilosas, las basales de rectangulares a lineares,más finamente papilosas o lisas; nervio fuerte, percurrente.Cápsula de emergente a exserta, piriforme estriada, con ani-llo persistente, sin perístoma; caliptra lisa.

BRYIDAE. ORTHOTRICHALES210

242E

Género presente en los dos hemisferios con 3 especies, delas cuales 2 se encuentran en Europa y en la península Ibérica,y únicamente Amphidium mougeotii en la R.N.I. de Muniellos.

Amphidium mougeotii (Bruch & Schimp.) Schimp.243

Planta que puede alcanzar los 8 cm de altura, de colorverde amarillento, con rizoides en las partes viejas. Filidios deápice agudo y con el margen recurvado en la base; células dela parte superior del filidio irregularmente cuadradas, de 5-9µm, ligeramente pelúcidas, con papilas pequeñas y ovales, lasbasales amarillas, de paredes gruesas, finamente estriadas y pa-pilosas. Cápsula exserta. Planta dioica. Forma céspedes en lasfisuras y resquicios de las rocas ácidas, húmedas de la Vilie-lla. Status/ N.

ZYGODON HOOK. & J. TAYL.Género ampliamente distribuido por todo el mundo, con

unas 90 especies, de las que 6 se encuentran en Europa. No-sotros en la R.N.I. de Muniellos hemos localizado dos.

Plantas de tamaño muy pequeño, que pueden formar cés-pedes más o menos densos, generalmente, sobre la corteza delos árboles. Caulidio erecto, ± ramificado. Filidios contorne-ados o flexuosos en estado seco; células de la parte superior dela lámina redondeadas o hexagonales, las basales rectangula-res y hialinas; nervio que llega casi al ápice o lo sobrepasa enuna apícula. A menudo con propágulos fusiformes, plurice-lulares y axilares. Seta larga; cápsula de ovoide a piriforme; pe-rístoma doble, rudimentario o ausente.

Cápsula de ovoide a elíptica. Células de la parte mediadel filidio papilosas, de 6-12 µm de ancho:

1. Células de la parte media del filidio de 10-12 µm de an-cho; filidios patentes cuando se mojan; esporas de 18-20µm; propágulos formados por 7-8 células, sin septos lon-gitudinales244A ................................ Zygodon conoideus

— Células de la parte media del filidio más pequeñas, de7-9 µm de ancho; filidios extendidos-recurvados cuandose mojan; esporas de 14-16 µm; propágulos generalmentede 20-30 µm de ancho, formados por 4-6 células y sinseptos longitudinales. Plantas de color verde amarillen-to244B .............................................. Zygodon rupestris

ORTHOTRICHACEAE. ZYGODON 211

243

Zygodon conoideus (Dicks.) Hook. & Tayl.244A

Plantas de 5 mm. Filidios lanceolados, acuminados; mar-gen entero, plano; nervio deteniéndose por debajo del ápice;células basales rectangulares, las superiores redondeadas, pa-pilosas. Propágulos generalmente presentes, de unos 30 µmde ancho en la madurez y formados por 7-8 células, sin sep-tos longitudinales. Cápsula de ovoide a elipsoide, estriadacuando seca; perístoma doble, fugaz; esporas papilosas. Plan-ta epífita, localizada en la aliseda de Tablizas y en el rebollarde La Viliella. Status/ Ex.

Zygodon rupestris Lorentz244B

Plantas de 0,5-3 cm. Filidios contortos, oblongo-lanceo-lados; ápice con 1-3 células lisas; células medias de la láminamuy papilosas, de 7-9 µm de ancho. Planta con tomento os-curo; propágulos fusiformes formados por 4-6 células sin sep-tos longitudinales. Cápsula de ovoide a elíptica; perístoma deausente a rudimentario. Planta epifita, muy raramente se en-cuentra sobre rocas. Frecuente.

ORTHOTRICHUM HEDW.Género ampliamente distribuido por el mundo, con

aproximadamente 150 especies, de las que en Europa sólo seencuentran unas 42. En la R.N.I. de Muniellos hemos estu-diado 13 taxones.

Plantas pequeñas o de tamaño medio que se disponen so-bre el sustrato formando cojinetes o pulvínulos. Caulidios porlo general ramificados, erectos o decumbentes. Filidios dere-chos o imbricados, enrollados en estado seco, lanceolados, conel ápice de agudo a obtuso y el margen recurvado, raramenteplano o incurvado; células de la parte superior redondeadasy papilosas, las basales alargadas y lisas; nervio grueso alcan-zando casi el ápice. A menudo con propágulos. Seta corta; va-gínula glabra o pilosa; cápsula inmersa, emergente o exserta,con estomas superficiales o inmersos; perístoma doble o sen-cillo; caliptra campanulada o cuculiforme, glabra o pilosa.Plantas autoicas o dioicas.

1. Filidios con una punta hialina larga245C ........................................................ Orthotrichum diaphanum pág. oo

— Filidios sin punta hialina .......................................... 2


244A

244B

245C

2. Filidios con ápice agudo y el margen plano; propágulosnumerosos; planta dioica245D ................................................................................. Orthotrichum lyellii pág. oo

— Filidios con el ápice obtuso o agudo y el margen recur-vado; con o sin propágulos; planta autoica, casi siemprefértil ......................................................................... 3

3. Estomas inmersos ..................................................... 4— Estomas superficiales .............................................. 10

4. Dientes del exóstoma derechos o extendidos; planta nor-malmente saxícola. Cápsula cilíndrica, largamente exser-ta; seta anaranjada, ± de la longitud de la cápsula245B..................................... Orthotrichum anomalum pág. oo

— Dientes del exóstoma recurvados; planta normalmenteepífita ....................................................................... 5

5. Vagínula pilosa. Apícula más oscura que la caliptra; exós-toma finamente papiloso; células de la parte superior delos filidios de 9-10 µm, con papilas bajas y simples245J

............................... Orthotrichum stramineum pág. oo— Vagínula glabra o casi ............................................... 6

6. Cápsula exserta; dientes del perístoma rojo-anaranjado;filidios retorcidos en estado seco245F .............................................................. Orthotrichum pulchellum pág. oo

— Cápsula inmersa o emergente .................................... 7

7. Endóstoma con 8 segmentos largos que suelen alternarcon 8 más cortos; exóstoma con 8 pares de dientes regu-larmente recurvados. Bandas longitudinales de la cápsu-la formadas por 4 hileras de células; estomas apenas cu-biertos; esporas de menos de 18 µm245E............................................................... Orthotrichum pallens pág. oo

— Endóstoma con 8 segmentos, incurvados en estado secoo con 8 segmentos que alternan con otros 8 rudimenta-rios; esporas de menos de 18 µm ............................... 8

8. Estomas completamente cubiertos o semicubiertos, en lamitad inferior de la cápsula; ápice de los filidios obtusoo agudo, incurvado o acanalado; caliptra oblonga con pe-

ORTHOTRICHACEAE. ORTHOTRICHUM 213

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245E

los cerca del ápice, generalmente poco papilosos245L ......................................... Orthotrichum tenellum pág. oo

— Estomas de semicubiertos a casi descubiertos, en la mi-tad superior de la cápsula; caliptra glabra; filidios gra-dualmente atenuados en el ápice ............................... 9

9. Filidios lingüiformes o estrechamente lanceolados, de ba-se oval, no mucronados. Cápsula oblongo-cilíndrica con8 segmentos tan largos como los dientes, alternando conotros 8 segmentos más cortos, lisos o ligeramente papi-losos245E ......................... Orthotrichum pallens pág. oo

— Filidios oval-lanceolados, agudos u obtusos, con un mu-crón de 1-2 células incoloras. Cápsula oblongo-cilíndri-ca, gradualmente atenuada en la seta245G ......................................................... Orthotrichum pumilum pág. oo

10. Dientes del exóstoma bien desarrollados, derechos o ex-tendidos en estado seco, translúcidos, amarillentos y bri-llantes245H ..................... Orthotrichum rupestre pág. oo

— Dientes del exóstoma bien desarrollados o reducidos, re-flejos en estado seco (al menos en algunas cápsulas), opa-cos y mates; endóstoma con 16 u 8 segmentos ........ 11

11. Exóstoma con 16 dientes, amarillos o naranja; endósto-ma con 16 segmentos de margen irregular245K .................................................. Orthotrichum striatum pág. oo

— Exóstoma con 8 pares de dientes amarillos; endóstomacon 8 segmentos de márgenes enteros ..................... 12

12. Filidios lanceolados, acuminados; cápsula exserta o am-pliamente emergente, lisa o con 8 surcos estrechos, cor-tos, cerca de la boca; dientes del exóstoma recurvados yen contacto con el exotecio solo con el ápice; caliptra connumerosos pelos, amarillos y largos245I ............................................................ Orthotrichum speciosum pág. oo

— Filidios lanceolados, agudos u obtusos y apiculados, conel ápice a menudo asimétrico; cápsula emergente, con 8surcos completos, constreñida bajo la boca; dientes delexóstoma recurvados, al menos en algunas cápsulas, ge-neralmente adosados al exotecio; caliptra con pelos es-casos y cortos245A .............. Orthotrichum affine pág. oo


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Orthotrichum affine Brid.245A

Planta de 1 (-3) cm, de color verde oliva o parduzco. Fi-lidios serrados, ± laxamente imbricados en estado seco; mar-gen revoluta casi hasta el ápice. Seta breve, de 0,5-1 mm delongitud; cápsula de inmersa a emergente. Esporas de 20-24µm. Epifita, raramente saxícola, forma cojinetes densos. Mu-chas veces resulta difícil distinguirla de Orthotrichum specio-sum. Especie poco frecuente.

Orthotrichum anomalum Hedw.245B

Planta que puede alcanzar hasta 1 cm. Filidios oval-lan-ceolados, de ápice agudo u obtuso. Seta naranja, de 2 mm delongitud; vagínula glabra o poco pilosa; cápsula constreñidaen la base, con 8 surcos largos que alternan con otros 8 máscortos; perístoma sencillo; dientes con líneas transversales enla base y longitudinales en la mitad superior. Forma cojine-tes de color verde oscuro sobre rocas calcáreas, más raramen-te sobre rocas silíceas y sobre troncos de árbol. Especie muyrara, encontrándose sobre el cemento de las construcciones.

Orthotrichum diaphanum Brid.245C

Planta de tamaño pequeño, llegando a alcanzar ± 1 cm,de color verde oscuro. Cápsula emergente de color amarillopálido, lisa y con surcos poco marcados; estomas inmersos;dientes del perístoma recurvados. Puede presentar propágu-los. Crece aislada o en pequeños cojinetes sobre los árboles ymás raramente puede encontrarse sobre el cemento de los mu-ros y en las rocas. Especie muy rara.

Orthotrichum lyellii Hook. & Tayl.245D

Planta robusta, de unos 3 cm, de color verde oscuro yde aspecto a menudo pulverulento por la gran cantidad depropágulos (filiformes, ramificados o no) que acostumbra aacumular sobre los filidios, estrechamente lanceolados. Cáp-sula inmersa.

Es la especie de Orthotrichum más frecuente y abundan-te en toda la Reserva, sobre gran variedad de forófitos.

Orthotrichum pallens Bruch & Brid.245E

Planta pequeña, de color verde amarillento a verde par-duzco, epífita, que crece en cojinetes laxos o compactos. Cé-


245A

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lulas de la parte superior de los filidios de menos de 14 µm,con papilas simples o ramificadas. Planta autoica, con los pe-rigonios terminales, en ramas separadas de los periquecios. Se-ta de color amarillo claro que se vuelve marrón al envejecer.Cápsula emergente, con 8 surcos, estrechándose gradualmentehacia la base; caliptra cónica, muy plegada; exóstoma con nu-merosas papilas, bajas y con estrias verticales en la parte su-perior y horizontales hacia la base. Esporas de 11-15 µm. Es-pecie poco frecuente.

Orthotrichum pulchellum Brunt.245F

Taxon fácilmente diferenciable de sus congéneres quepresentan estomas inmersos por sus filidios flexuosos en es-tado seco, la cápsula exserta y el perístoma de color rojo-ana-ranjado.

Planta que crece formando pequeños cojinetes, laxos.Caulidios generalmente ramificados, tomentosos en la base,con rizoides marrón-rosados, lisos. Filidios linear-lanceolados,carinados, agudos o acuminados. Seta corta,; vagínula glabrao con algún paráfisis; cápsula exserta, oblongo-cilíndrica, ±gradualmente atenuada hacia la seta, estriada en la madurez.Rara. Status/ R.

Orthotrichum pumilum Sw.245G

Planta de tamaño pequeño a muy pequeño, no sobrepa-sando los 5 mm. Células de la parte superior de los filidios demás de 12 µm, lisas o con papilas cónicas. Puede presentarpropágulos. Perigonios axilares situados por debajo de los pe-riquecios. Seta naranja; cápsula inmersa o emergente, estre-chándose bruscamente en la base, con estomas en la parte me-dia; dientes del exóstoma de color naranja; esporas de 14-16µm; caliptra glabra o con pocos pelos. Epifita, forma cojine-tes laxos de color verde oscuros, sobre variados forófitos. Muypoco frecuente.

Orthotrichum rupestre Schleich. ex Schwaegr. var. rupestre245H

Planta robusta, de 3-4 cm de altura, de color verde os-curo. Filidios oval-lanceolados, parcial o totalmente biestrati-ficados, con el ápice agudo u obtuso y el margen recurvado;células basales de la lámina alargadas y nodulosas. Cápsula in-mersa o emergente, con 8 surcos más o menos marcados; ca-


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245H

liptra oblonga, con pelos largos; endóstoma nulo o con seg-mentos formados por sólo una fila de células. Forma cojine-tes laxos sobre rocas ácidas, ocasionalmente puede compor-tarse como epífita. Taxon muy variable y frecuente.

Orthotrichum rupestre Schleich. ex Schwaegr. var. franzonianum (De Not.) Vent.

Es considerada por algunos autores como la forma epífi-ta de la anterior especie. Muy rara, sobre Quercus pyrenaica.

Orthotrichum speciosum Nees245I

Planta de tamaño relativamente robusto, alcanzando los3-4 cm de porte. Seta larga y pálida; boca de la cápsula con 1-2 hileras de células rojizas; esporas de 24-28 µm. Forma coji-netes laxos de color verde o marrón, sobre la corteza de los ár-boles; en ocasiones se comporta como saxícola. Especie muypoco frecuente.

Orthotrichum stramineum Hornsch. ex Brid.245J

Filidios agudos de margen recurvado; células de la lámi-na de 9-10 µm. Cápsula estrechándose bajo la boca, con 8 sur-cos completos de 3-5 hileras de células, de color de amarillosa anaranjados, en el borde de la boca; caliptra con unos cuan-tos pelos, largos y ligeramente papilosos; dientes del exóstomanaranja. Esporas de 12-14 µm. Planta pequeña de color de ver-de a verde amarillento, que forma cojinetes sobre los troncosde los árboles, en los bosques húmedos. Poco frecuente.

Orthotrichum striatum Hedw.245K

Planta que puede alcanzar hasta los 2 cm, de color verdeoliva. Filidios derechos, lanceolados, acuminados, de margenrecurvado. Caliptra ampliamente oblonga, pilífera; seta muycorta; cápsula lisa, de inmersa a emergente; esporas de 20-28µm. Especie muy frecuente sobre variados forófitos; siemprefértil y en mezcla con otras especies de Orthotrichum.

Orthotrichum tenellum Brid.245L

Planta pequeña, de 3-10 mm. Algunos filidios pueden pre-sentar una apícula acanalada en estado seco; células de la lá-mina de 11-12 µm, con dos papilas en cada célula. General-mente presenta propágulos. Cápsula de cilíndrica a elipsoidal,


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con surcos profundos y estomas en el tercio inferior de la cáp-sula. Epífita, raramente saxícola, se encuentra formando coji-netes de color verde que varía del claro al oscuro. Rara.

ULOTA D. MOHR

Género con unas 65 especies de distribución mundial, delas que 9 están presentes en Europa y de éstas, 4 se encuen-tran en la R.N.I. de Muniellos.

Se caracterizan por ser plantas de pequeño tamaño, en-tre 0,5 y 2 cm de altura, que se disponen siempre formandocéspedes; las partes viejas de los caulidios presentan rizoidesrojizos. Filidios lanceolados con la base dilatada y cóncava, cris-pados en estado seco, y de margen recurvado, al menos en laparte media; células de la parte superior del filidio pequeñas,redondeadas o no, papilosas, las basales lineares con 1-5 hile-ras de células marginales rectangulares cortas y de paredes trans-versales engrosadas, ascendiendo por el margen de los filidios;nervio percurrente. Cápsula de ovoide a fusiforme, exserta, de-recha, con 8 surcos longitudinales; caliptra muy pilosa.

1. Cápsula blanquecina, piriforme, hinchada y solamentesurcada justo por debajo de la boca, en estado seco .................................................................. Ulota coarctata

— Cápsula marrón o amarillenta, elipsoidal u oblongo-ci-líndrica, surcada casi hasta la base, en estado seco; filidiosmás o menos crispados en seco ................................. 2

2. Exóstoma con dientes blancos, erectos en estado seco; en-dóstoma rudimentario o ausente ........................................................................................ Ulota drummondii

— Exóstoma con dientes marrón pálido o blanquecinos, re-volutos en estado seco; endóstoma bien desarrollado ...................................................................................... 3

3. Cápsula contraída por debajo de la boca, en estado se-co; exotecio con 2-3 hileras de células que, de repente, sevuelven isodiamétricas y de paredes uniformemente grue-sas, en la boca de la cápsula; dientes del perístoma fuer-temente papilosos .................................... Ulota crispa

— Cápsula contraída en la misma boca, en estado seco; exo-tecio con las células que se vuelven gradualmente más pe-


246A

246B

queñas hacia la boca de la cápsula; parte distal de los dien-tes del perístoma poco papilosos ................................................................................................. Ulota bruchii

Ulota bruchii Brid.246A (U. crispa (Hedw.) Brid. var. norvegica (Groenv.) A.J.E. Smith & M.O. Hill )

Planta de color verde oscuro; filidios poco crispados, enestado seco; células de la parte superior de los filidios irregu-lares, de 12 µm de ancho, con las paredes poco engrosadas; 1-2 hileras de células basales marginales, rectangulares. Muy po-co frecuente. Status/ R.

Ulota coarctata (P. Beauv.) Hammar246B

Planta que forma céspedes laxos, verde amarillentos ensuperficie y marrones en la parte inferior. Caulidios decum-bentes, ramificados, de 1-1,5 cm de alto, tomentosos en la ba-se. Filidios lanceolados con la base oval, extendidos en esta-do húmedo y flexuosos y curvados en estado seco; margenplano o estrechamente recurvado; nervio desapareciendo pordebajo del ápice; células con paredes fuertemente engrosadas,las superiores y las medias redondeadas o elípticas, lisas o dé-bilmente papilosas, las basales lineares vermiculares, presen-tando en el margen unas filas de células cuadradas, hialinas,con paredes transversales engrosadas. Cápsula exserta, pálida,piriforme, con 8 estrías cortas justo por debajo de la boca;estomas numerosos en la parte central de la cápsula; exósto-ma densamente papiloso; endóstoma rudimentario o ausen-te; caliptra muy pilosa; esporas de 24 µm de ancho. Frecuen-te. Status/ V.

Ulota crispa (Hedw.) Brid.246C

Planta de color verde brillante. Filidios fuertemente cris-pados en estado seco; células de la parte superior de la lámi-na de 9-10 µm de ancho, con las paredes fuertemente engro-sadas; 4-5 hileras de células basales marginales rectangulares.Muy frecuente y abundante sobre gran variedad de forófitos.

Ulota drummondii (Hook. & Grev.) Brid.246D

Se dispone sobre el sustrato formando cojinetes verdes ensuperficie y marrón oscuro, casi negro, en la base. Filidios lan-ceolados con base oval, erectos-extendidos en estado húmedo,

ORTHOTRICHACEAE. ULOTA 219

246C

246D

erectos y más o menos curvados (no crispados) en estado se-co; margen plano o un poco recurvado; nervio no terminan-do en el ápice; células de la parte superior del filidio cuadra-das o redondeadas, engrosadas, poco papilosas o casi lisas;células basales lisas, rectangulares, cerca del nervio linearesmientras que las del margen aparecen en varias capas y son cua-dradas y hialinas. Cápsula exserta, de ovoide a cilíndrica, conpico elongado, muy estriada y fusiforme en estado seco; exós-toma con dientes blanquecinos, papilosos, separados o unidosen pares, erectos e incurvados en estado húmedo, crispados fle-xuosos en estado seco; caliptra con pelos erectos. Rara.

O. LeucodontalesFam. Fontinalaceae Schimp.

Comprende un solo género, Fontinalis, con una veintena deespecies distribuidas por las regiones templadas del hemisferionorte. En la R.N.I. de Muniellos hemos encontrado 4 taxones.

FONTINALIS HEDW.En este género se incluyen usualmente plantas acuáti-

cas, robustas, que viven sobre las rocas dentro del lecho deríos y arroyos (reófilas) o acantonadas, flotando en sus orillas.Caulidios largos, flexuosos e irregularmente ramificados. Fili-dios caulinares y rameales muy parecidos, carinados, cónca-vos o planos, de lanceolados a ovado-lanceolados, de margenplano, entero o denticulado en el ápice; sin nervio; célulasde la lámina, alargadas, estrechas, lisas, las alares cortas y másanchas. Seta muy corta; cápsula ovoide, inmersa, envuelta porlos filidios periqueciales, cortos y amplios, a menudo erosio-nados; perístoma doble.

1. Filidios carinados ..................... Fontinalis antipyretica— Filidios cóncavos, no carinados, con un margen de 1-2

hileras de células más estrechas, amarillentas o parduzcas .................................................... Fontinalis squamosa

Fontinalis antipyretica Hedw.247A

Planta robusta, de 10-25 cm de longitud, de color ver-de oscuro a marrón, más o menos brillante. Filidios erectos,

BRYIDAE. LEUCODONTALES220

247A

decurrentes; células de la lámina de 10-15 µm de ancho, pro-gresivamente más estrechas hacia el margen del filidio. Plan-ta muy polimorfa, forma grupos laxos flotantes, adheridos alas rocas que se encuentran sumergidas en las corrientes deagua.

Var. gracilis (Hedw.) Schimp. se diferencia del tipo porser plantas más pequeñas; filidios de 3-4 mm de largo por 1,5-2,2 mm de ancho, relación 1,7-2:1; células del centro del fi-lidio frecuentemente lineares y flexuosas. Resulta más fre-cuente que el tipo.

Fontinalis squamosa Hedw.247B

Filidios imbricados, erecto-patentes, ovado-lanceolados,acuminados; trama celular densa, células de 12 µm de an-cho, con las paredes engrosadas. Forma grupos laxos flotan-tes, de 10-30 cm, de color verde oscuro, oliváceo o marrón,brillantes, muy ramificados y adheridas a las rocas de riachue-los. Status/ V.

Var. dixonii (Cardot) A.J.E. Smith presenta las partes jó-venes de las plantas de color marrón rojizo; filidios caulina-res más largos y más anchos que los filidios rameales; aurícu-las marrón anaranjado, mientras que las demás variedadesoscilan de marrones a amarillentas. Rara.

Fam. Anomodontaceae Kindb.

PTEROGONIUM SW.Se distingue de otros géneros afines por sus filidios sin

pliegues; nervio doble o furcado; células papilosas, lumen deelíptico a oval. Perístoma doble. Se reconocen 5 especies dis-tribuidas por Europa, Oriente Medio, África y N. América.En España está representado por una especie.

Pterogonium gracile (Hedw.) Sm.248

Forma tapices laxos, de color verde oscuro, sobre rocas ytroncos de árboles. Presenta caulidios primarios estolonífe-ros, los secundarios erectos y con ramificaciones curvadas ha-cia un mismo lado, a menudo flageliformes. Filidios ramea-les ovales, imbricados en estado seco, cóncavos, agudos, conmargen plano y dentado en el ápice; células filidiales rom-boidales, papilosas en el cara dorsal, las paracostales de la ba-

ANOMODONTACEAE. PTEROGONIUM 221

247B

248

se alargadas, las marginales son redondeadas o cuadradas,agrupándose en varias hileras; nervio corto, bifurcado o do-ble. Cápsula un poco inclinada, estrechamente elipsoide. Fre-cuente.

Fam. Hedwigiaceae Schimp.

Pequeña familia que comprende 6 géneros a nivel mundial,de los que 2 (Hedwigia y Braunia) tienen representación enEuropa. El más conocido por nosotros, con 3 especies euro-peas (de las 4 reconocidas en el mundo) es Hedwigia, mien-tras que Braunia, ampliamente distribuido en el mundo con24 especies, tiene tan sólo una en Europa. En la R.N.I. de Mu-niellos aparece únicamente Hedwigia, con 2 especies.

HEDWIGIA P. BEAUV.Forma céspedes pulvinulares blanquecinos sobre rocas y

paredones ácidos, secos y expuestos. Son plantas que puedenllegar a los 8 cm de altura, de color verde glauco. Caulidioserectos y ramificados. Filidios oval-lanceolados, cóncavos, im-bricados, prolongados en una punta hialina, denticulada y conel margen recurvado; sin nervio; células filidiales de paredgruesa, muy papilosas, porosas, las de la base más largas y es-trechas. Cápsula casi globosa, sin perístoma, inmersa entre losfilidios periqueciales que son fuertemente ciliados.

1. Filidios terminados en una punta hialina larga, filiforme,reflexa, con el ápice agudo y casi lisa; células filidiales conpapilas altas y ramificadas ..................................................................................................... Hedwigia stellata

— Filidios terminados en una punta hialina ancha, erecta,con el ápice truncado y dentado; células filidiales con pa-pilas bajas, simples o poco ramificadas ................................................................................... Hedwigia ciliata

Hedwigia ciliata (Hedw.) P. Beauv.249A

Filidios presentando una punta hialina que constituyeel (4-) 7-33% de la longitud del filidio, muy papilosa sola-mente en la parte basal. Cuando se encuentra en estado secopresenta un aspecto semi-pelúcido o blanco-grisáceo, con-trastando un poco con el resto del filidio. Margen usualmen-


249A

te recurvado entre ⅓-⅔ de la longitud del filidio. Células delcentro del filidio con 1-4 (5) papilas (muchas células tienenmás de 1 papila). Forma pulvínulos densos sobre rocas áci-das o poco básicas. Rara.

Hedwigia stellata Hedenäs249B

Células del centro del filidio con 1 (-2) papilas; célula api-cal del filidio puntiaguda, más raramente bífida. Ápice del fi-lidio tendiendo a recurvado o reflejo (escuarroso) en estadoseco, especialmente en los filidios superiores de los vástagosestériles. Forma pulvínulos laxos sobre rocas silíceas. Especiemucho más abundante y frecuente la anterior.

Fam. Leucodontaceae Schimp.

Comprende plantas mayormente epífitas. Caulidios primariosestoloníferos, raramente rizomatosos; caulidios secundariosnumerosos y robustos, sin rizoides, erectos o ascendentes, ra-ramente péndulos, ramificados o no, con o sin parafilos. Fi-lidios rápidamente extendidos al mojarse, generalmente ple-gados; nervio corto, doble o sin nervio; células de la láminade oval a lineares, generalmente lisas; células alares numero-sas. Cápsulas generalmente exsertas; anillo no diferenciado;exóstoma con dientes pálidos, papilosos; endóstoma general-mente rudimentario. Comprende 6 géneros europeos, de losque dos se encuentran en la R.N.I. de Muniellos.

LEUCODON SCHWAEGR.Filidios imbricados en estado seco, longitudinalmente

plegados o no; sin nervio; células lisas, las superiores con ellumen estrecho; endóstoma muy corto. Comprende 35 es-pecies distribuidas por Eurasia, África, América y Oceanía. Enla R.N.I. de Muniellos únicamente hemos encontrado una.

Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr.250

Planta robusta de color verde oscuro. Caulidios prima-rios reptantes y los secundarios simples o espaciadamente ra-mificados, péndulos y arqueados. Filidios ovado-lanceolados,con 1-2 pliegues longitudinales a cada lado, tendidos, imbri-cados en estado seco, de margen plano, entero o denticuladoen el ápice; células del filidio largas y estrechas, lisas, las mar-

LEUCODONTACEAE. LEUCODON 223

249B

250

ginales de la base redondeadas. Cápsula de ovoide a elipsoidalo cilíndrica. Raramente fértil. A veces con grupos de ramitaspropagulíferas en la parte superior de las ramas. Frecuenteen los bosques, sobre variados forófitos.

ANTITRICHIA BRID.Plantas de color verde oscuro brillante. Filidios de oval

a oval-lanceolados, poco o muy plegados longitudinalmente,de ápice agudo a acuminado y con dientes reflexos (sobre to-do en los filidios rameales) y con el margen estrechamente re-curvado; células de la lámina lisas, dos a tres veces más lar-gas que anchas, de paredes gruesas, las de la base más cortasy redondeadas; nervio largo, alcanzando los ⅔ ó más del fi-lidio. Cápsula elipsoidal, inclinada; perístoma doble.

Comprende 4 especies distribuidas por Europa, parte deAsia, África y América. En la península Ibérica se reconocendos especies, mientras que en la R.N.I. de Muniellos sólo apa-rece la más común de ellas A. curtipendula.

Antitrichia curtipendula (Hedw.) Brid.251

Se caracteriza por sus filidios, ovado-lanceolados, acumi-nados, con dientes grandes e irregulares en el ápice y con dosnervios cortos, bien perceptibles, en la base, a cada lado delnervio principal. Planta robusta, ramificada irregularmente,forma tapices bastante extensos en la base de los árboles (so-bre todo robles) y sobre las rocas ácidas. Muy frecuente yabundante.

Fam. Neckeraceae Schimp.

Plantas terrícolas y epífitas. Caulidios primarios estoloníferoso rizomatosos, los secundarios decumbentes o erectos, pin-nada o bipinnadamente ramificados, complanados sin cor-dón central, a veces con parafilos. Filidios generalmente com-planados y asimétricos, de ovado oblongos a lingüiformes;nervio típicamente simple, a veces corto y doble; células dela lámina de fusiformes a lineares, raramente más cortas, deparedes lisas. Cápsulas de inmersas (sobre todo en las espe-cies epífitas), a largamente exsertas (en los taxones terrícolas),erectas, simétricas, con o sin estomas; caliptra cuculada, cono sin pelos.


251

Comprende un número variable de géneros según los di-ferentes autores, la mayoría tropicales, que son aproximada-mente unos 28. En España aparecen 3 (Neckera, Metaneckeray Homalia), mientras que en la R.N.I. de Muniellos sólo se en-cuentra representado: Neckera.

NECKERA HEDW.Plantas generalmente grandes. Caulidios secundarios

pinnados o bipinnados, a menudo con ramas prolongadas enramitas propagulíferas flageliformes. Filidios claramente com-planados, oblongos, asimétricos, planos u ondulados transver-salmente, de margen entero o denticulado en el ápice; nerviotenue, simple, doble o ausente; células de la lámina alargadas,progresivamente más cortas hacia el ápice y la base de los fi-lidios. Cápsula ovoide o elipsoidal, emergente o exserta; pe-rístoma doble.

1. Filidios planos ............................. Neckera complanata— Filidios ondulados transversalmente .......................... 2

2. Planta robusta, de 5-20 cm; filidios de 3-5 mm de lon-gitud, de margen plano y ápice obtuso, apiculado ..................................................................... Neckera crispa

— Planta pequeña, de 2-5 cm; filidios de 1,5 mm de longi-tud, de margen recurvado y ápice obtuso o atenuado enpunta aguda ....................................... Neckera pumila

Neckera complanata (Hedw.) Huebener252A

Caulidios ramificados de forma regular, con numerosasramas flageliformes. Caulidios secundarios decumbentes,complanados de unos 5 cm de longitud. Filidios complana-dos, subfalcados, con margen un poco incurvado en la basey finamente denticulado hacia el ápice. Seta larga; cápsulaoval-elipsoide, exserta. Forma como tapices brillantes sobrelos troncos de los árboles y sobre rocas. Frecuente y abun-dante.

Neckera crispa Hedw.252B

Planta de color castaño dorado, brillante. Caulidios ra-mificados regularmente o poco ramificados. Filidios compla-nados, ovado-oblongos, bruscamente terminados en un ápi-

NECKERACEAE. NECKERA 225

252A

252B

ce obtuso y apiculado; nervio muy corto y tenue. Seta larga;cápsula elipsoide, exserta. Forma tapices laxos, a veces pén-dulos sobre las ramas y troncos de los árboles, sobre rocas. Po-co frecuente. En hayedos.

Neckera pumila Hedw.252C

Caulidios secundarios decumbentes, de 1-4 cm de lon-gitud. Filidios complanados, transversalmente ondulados, ova-dos, de agudos a acuminados; margen incurvado en la base yfinamente dentioculado cerca del ápice; nervio muy corto ytenue; células vermiculares, las basales más cortas y anchas.En ocasiones puede presentar ramas cortas, flageliformes condiminutos filidios. Cápsula emergente; seta corta. Se disponegeneralmente mezclada con Neckera complanata formando ta-pices de color verde oscuro a verde pálido, sobre los troncosy rocas de los bosques.

Var. pilifera Jur. Se separa del tipo por sus filidios queacaban en una punta larga y fina.

O. HookerialesFam. Hookeriaceae Schimp.

Amplia familia de distribución casi exclusivamente tropical.De los escasos géneros europeos que se conocen, dos (Hooke-ria y Cyclodictyon) se encuentran representados en Asturias,pero en la R.N.I. de Muniellos únicamente aparece Hookeria.

HOOKERIA SM.Género con unas 20 a 25 especies distribuidas por el

mundo, de las que sólo se conoce en Europa una especie: Hoo-keria lucens.

Hookeria lucens (Hedw.) Sm.253

Caulidios decumbentes, de unos 6 cm de longitud, es-paciadamente ramificados. Filidios ovados, obtusos, asimétri-cos, complanados, de margen plano y entero, sin nervio; cé-lulas de la lámina hexagonales, grandes, de 60-100 µm deancho, lisas, a menudo las del margen más estrechas. Cápsu-la elipsoidal, horizontal, de color castaño, con opérculo mar-cadamente rostrado; perístoma doble, con 32 dientes; el exós-

BRYIDAE. HOOKERIALES226

252C

253

toma rojizo y el endóstoma amarillento, con membrana basalgrande; caliptra mitriforme. Crece formando tapices brillan-tes, de color verde pálido, sobre taludes y rocas rezumantes,sobre todo en los bosques ribereños.

O. HypnalesFam. Leskeaceae Schimp.

Incluye plantas terrícolas y epífitas con caulidios monopódi-camente ramificados; parafilos no papilosos; filidios general-mente cortos y acuminados; nervio usualmente simple; célu-las de la lámina cortas, en general, unipapilosas; células alaresdébilmente diferenciadas; cápsulas curvadas y asimétricascuando se trata de material terrícola, ya que si se trata de epí-fitos son, a menudo, erectas; exóstoma estriado en el materialterrícola pero en los epífitos es pálido y débilmente orna-mentado; endóstoma reducido, en la mayoría de los casos.

Familia que comprende unos 21 géneros en el mundo yaunque en Europa se encuentran varios (Claopodium, Habro-don, Lescuraea, Leskea, Pseudoleskea, Pseudoleskeella, Ptycho-dium…) en la R.N.I. de Muniellos únicamente hemos en-contrado Claopodium que resulta ser novedad para la brioflorade Asturias.

CLAOPODIUM (LESQ. & JAMES) REN. & CARD.Claopodium whippleanum (Sull.) Ren. & Card.

Musgo pleurocárpico, aplicado sobre el sustrato y rami-ficado. Filidios oval-lanceolados, acuminados, con márgenesplanos denticulados y nervio alcanzando el ápice; células dela lámina papilosas, las superiores y mediales romboides, lasbasales rectangulares o subcuadradas. Cápsulas oblongo-ovoi-deas, con seta larga, inclinadas u horizontales y con opérculocónico cortamente rostrado; perístoma doble, con 32 dientes;endóstoma ciliado; caliptra cuculada. Muy rara, sobre taludesrezumantes cuarcíticos.

Fam. Pterigynandraceae Schimp.

Plantas terrícolas o epífitas, en general de tamaño relativa-mente pequeño. Caulidios monopódicamente ramificados, sin

LESKEACEAE. CLAOPODIUM 227

parafilos. Filidios con nervio corto y doble; células de la lá-mina cortas, con pequeñas papilas; células alares débilmentediferenciadas. Seta lisa; cápsulas usualmente derechas; perís-toma reducido.

Comprende 6 géneros de los que en la R.N.I. de Munie-llos sólo aparecen representantes de dos: Heterocladium y Pte-rigynandrum.

PTERIGYNANDRUM HEDW.Pterigynandrum filiforme Hedw.254

Planta fina, irregularmente ramificada. Caulidios y ra-mas postrados, a menudo curvados. Filidios caulinares im-bricados o erecto-patentes, cóncavos, ampliamente ovados oelípticos, agudos, obtusos u obtusos apiculados, de margendenticulado en la parte superior, recurvado en la base; célu-las de la lámina oblongo-romboidales, las de la parte superiorproradas, las alares cuadradas; nervio simple, bifurcado o do-ble que llega hasta la mitad del filidio; filidios rameales máspequeños.

Muchas veces con yemas axilares, fusiformes, constitui-das por 2-4 células.

Musgo pleurocárpico que se desarrolla formando comopequeñas alfombras de color verde oscuro, amarillento o cas-taño, sobre rocas húmedas y en la base de los árboles. Muyfrecuente.

HETEROCLADIUM BRUCH & SCHIMP.Caulidios postrados o ascendentes, pinnados o irregular-

mente ramificados; parafilos poco numerosos y pequeños. Fi-lidios caulinares ovados, acuminados, de base cordada y demargen denticulado; células de la lámina papilosas, más o me-nos alargadas en la parte medial, cortas en los márgenes; ner-vio doble y corto. Filidios rameales más pequeños que los cau-linares y con el acumen más corto.

Heterocladium heteropterum Bruch & Schimp.255

Se diferencia de otros taxa por sus filidios caulinares pa-tentes o extendidos, gradualmente acuminados. El nervio quellega hasta la mitad del filidio es generalmente doble y fino.Planta pequeña y muy fina, de color verde mate, más rara-mente verde amarillento que crece en los bosques ribereños,

BRYIDAE. HYPNALES228

254

255

fuentes y taludes rezumantes, más raramente en el suelo de loshayedos y robledales.

Fam. Thuidiaceae Schimp.

Comprende plantas terrícolas; caulidios monopódicamenteramificados; parafilos presentes, de células papilosas; Filidioscaulinares y rameales diferenciados; nervio simple; células dela lámina cortas, papilosas; células alares no o débilmente di-ferenciadas. Seta rugosa; cápsula típicamente curvada y asi-métrica; exóstoma con los dientes densamente estriolados; ca-liptra desnuda o débilmente pilosa.

Esta integrada por unos 8 géneros, de los que en la R.N.I.de Muniellos únicamente aparece Thuidium con su especiemás común, Thuidium tamariscinum.

THUIDIUM SCHIMP.Plantas grandes. Caulidios primarios estoloníferos, los se-

cundarios 1-3 veces pinnados; caulidios y ramas con nume-rosos parafilos ramificados y papilosos. Filidios caulinares ova-dos u ovado-triangulares, acuminados, de margen crenuladoo denticulado; células de la lámina cortas, unipapilosas; ner-vio amplio percurrente o casi. Filidios rameales pequeños, ova-les y agudos. Filidios periqueciales estrechamente lanceolados,con un ápice largamente acuminado; margen entero o ciliado.Seta larga; cápsula larga, inclinada u horizontal y curvada.

Thuidium tamariscinum (Hedw.) Schimp.256

Planta robusta, de ramificación tripinnada., muy regulary de ramas complanadas. Célula apical de los filidios ramea-les aguda, no papilosa. Filidios periqueciales internos con mar-gen ciliado. Cápsula inclinada, cilíndrica y curvada. Musgomuy abundante y frecuente que crece a modo de alfombras,más o menos extensas, en el suelo, rocas y base de árboles, yen general en ambientes húmedos y sombríos, especialmenteen hayedos y robledales.

Fam. Thamnobryaceae Marg. & During

Caulidios primarios estoloníferos, los secundarios erectos,muchas veces dendroides y, en ocasiones, también estoloní-

THUIDIACEAE. THUIDIUM 229

256

feros y presentan un cordón central, observable en la S.T. delcaulidio. Filidios de agudos a obtusos, bordeados por célulaselongadas o no, de enteros a muy dentados; nervio simple,llegando casi al ápice; células de la lámina generalmente cor-tas, lisas o papilosas. Seta larga o corta; cápsula simétrica ono; perístoma bien desarrollado; caliptra cuculada, lisa o pi-losa.

THAMNOBRYUM NIEUWL.Género que a nivel mundial esta representado por 40 es-

pecies, cuyo número en Europa se reduce muchísimo y en laR.N.I. de Muniellos sólo hemos encontrado una, la más co-nocida y de mayor distribución, Thamnobryum alopecurum.

Thamnobryum alopecurum (Hedw.) Gangulee257

Planta robusta. Caulidios primarios reptantes, los secun-darios erectos y dendroides, es decir, sin ramas en la parte me-dia-basal, y densamente ramificados cerca del ápice. Filidiosrameales ovados, erecto-patentes, imbricados en estado seco,de margen plano y fuertemente dentado en la mitad superior;células de la lámina de redondeadas a elípticas, lisas o pocopapilosas; nervio largo que apenas alcanza el ápice. Seta cor-ta; cápsula inclinada, asimétrica, curvada, de ovoide a estre-chamente elipsoide.

Se encuentra formando masas laxas, de color verde os-curo, sobre rocas sombrías, situadas en las proximidades deriachuelos, fuentes y bosques mixtos, a menudo salpicadas porel agua.

Fam. Amblystegiaceae G. Roth

Plantas que crecen típicamente en superficies mojadas. Pre-sentan caulidios monopódicamente ramificados; nervio bas-tante variable; células de los filidios generalmente cortas; cé-lulas alares no o débilmente diferenciadas. Seta relativamentelarga en relación al tamaño de las plantas; cápsula muy cur-vada y asimétrica; dientes del exóstoma castaño amarillentos,estriados transversalmente.

En Europa comprende una veintena de géneros de losque en la R.N.I. de Muniellos se encuentran cuatro (Amblys-tegium, Warnstorfia, Hygrohypnum, Calliergonella).


257

AMBLYSTEGIUM SCHIMP.Plantas de muy delgadas a moderadamente robustas, pro-

pias de lugares húmedos o mojados, algunas especies puedenestar sumergidas (hidrófilas y reófilas). Caulidios procum-bentes e irregularmente ramificados. Filidios rectos o curva-dos, acuminados, de margen entero o finamente denticulado;células de la lámina elípticas, romboidales o hexagonales, de2 a 6 veces más largas que anchas; nervio grueso o delgado,largo o corto o, incluso, sin nervio.

A nivel mundial esta representado por más de 90 espe-cies, que se reducen mucho en Europa y, en nuestro caso, só-lo hemos encontrado Amblystegium serpens.

Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp.Caulidios procumbentes, irregularmente ramificados, con

ramas ascendentes o sin ellas. Filidios de ovados a lanceola-dos, gradualmente atenuados en un acumen largo y fino, demargen plano, entero o finamente denticulado. Cápsula desuberecta a inclinada, de estrechamente elipsoidal a cilíndri-ca, curvada. Se desarrolla a modo de pequeñas manchas de co-lor verde claro u oscuro, a veces amarillentas, sobre el suelo yrocas, raíces o troncos de árbol, en hayedos. Status/ N.

WARNSTORFIA LOESKE

Plantas de tamaño medio a grande, ramificadas radial-mente. Filidios de triangulares a ovados, estrechos, gradual-mente atenuados en un largo acumen o súbitamente termi-nados en un ápice obtuso, a menudo apiculado, rectos ofalciformes; margen entero, sinuoso o denticulado; grupo decélulas alares triangular o casi cuadrado, no o poco decurren-tes, con las células infladas, hialinas; nervio simple y largo.

Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske258

(Drepanocladus fluitans (Hedw.) Warnst.)Plantas de verdosas a marrones, de hasta 15 cm de lar-

go. Caulidios sin hialodermis, ramificados de forma irregular,raramente pinnados. Filidios de estrechamente lanceolados aovado-lanceolados, largamente acuminados, con el margenpoco o muy denticulado. Grupo de células alares pequeñas ymal delimitadas; plantas cuyo color varía desde el verdoso alcastaño; pseudoparafilos estrechos y lanceolados; nervio que

AMBLYSTEGIACEAE. AMBLYSTEGIUM 231

258

recorre los ⁴⁄₅ del filidio. Cápsula de inclinada a horizontal,cortamente cilíndrica. Poco frecuente, creciendo en las zonasencharcadas y turbosas.

HYGROHYPNUM LINDB.Incluye plantas de robustas a pequeñas. Caulidios pro-

cumbentes, irregularmente ramificados. Filidios de imbrica-dos a extendidos, ampliamente ovados, oblongos u orbicula-res, con el ápice obtuso y el margen entero o denticulado;células alares cortas y amplias, a veces hinchadas, coloreadaso no, las mediales lineares y las apicales más cortas; nervio cor-to o largo, simple o doble, según las especies.

Género reducido que comprende unas 38 especies dis-tribuidas por Europa, Asia, África central y América.

1. Filidios ampliamente ovados u orbiculares, casi tan lar-gos como anchos, rectos; nervio doble; células alares ama-rillentas y de paredes gruesas ................................................................................. Hygrohypnum duriusculum

— Filidios ovados, ovado-oblongos u ovado-lanceolados,más largos que anchos, falciformes o rectos; nervio sim-ple o doble; células alares hialinas o anaranjadas ........ 2

2. Células alares bien diferenciadas, grandes, hialinas y deparedes delgadas; filidios gradualmente atenuados; cau-lidios con hialodermis ......... Hygrohypnum ochraceum

— Células alares poco diferenciadas; filidios falcados ...................................................... Hygrohypnum eugyrium

Hygrohypnum duriusculum (De Not.) D.W. Jamieson259A

(Hygrohypnum dilatatum (Wils. ex Schimp.) Loeske)Caulidios y ramas desnudos en la base. Filidios extendi-

dos, muy anchos, ovado-orbiculares, con el ápice de obtusoa redondeado, y el margen plano, entero o débilmente denti-culado cerca del ápice. Cápsula inclinada, ovoide. Planta rí-gida de color verde oscuro, castaño o amarillento, que formatapices sobre rocas en arroyos, ríos y riachuelos.

Hygrohypnum eugyrium (Schimp.) Broth.259B

Planta de tamaño medio. Caulidios procumbentes, irre-gularmente ramificados, con ramas procumbentes o erectas.


259B

259A

Filidios falcados, cóncavos, de ovados a ovado-lanceolados, re-matando en un ápice corto, de obtuso a acuminado; margenentero o denticulado cerca del ápice; nervio fino, corto y do-ble; células alares ensanchadas, hialinas en los filidios jóvenes,marrón anaranjado y opacas en los demás filidios. Forma ta-pices de color verde amarillento o verde parduzco sobre ro-cas de ríos y arroyos. Status/ V.

Hygrohypnum ochraceum (Turn ex Wils.) Loeske259C

Presenta filidios erectos o tendidos, cóncavos, con el ápi-ce obtuso, a veces más o menos agudo, y el margen finamen-te denticulado hacia el ápice; nervio a menudo doble que pue-de alcanzar o sobrepasar la mitad del filidio. Cápsula inclinada,elipsoide y curvada. Planta verde, marrón o amarillenta queforma tapices o alfombras blandas sobre las rocas en los bor-des de ríos y riachuelos.

CALLIERGONELLA LOESKE

Caulidios y ramas cuspidados. Caulidios rojizos, con hia-lodermis bien desarrollada. Filidios ovado-oblongos, con elápice obtuso, apiculado o no, de erecto-patentes a imbrica-dos, con el margen entero; células de la lámina alargadas, lasalares numerosas, hinchadas, hialinas o coloreadas, formandoun grupo bien diferenciado; nervio muy corto, doble y fino osin nervio.

Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske260

Planta moderadamente robusta, erecta o postrada, más omenos pinnada, con las ramas complanadas. Cápsula más omenos horizontal, cilíndrica y curvada. Forma tapices den-sos o laxos, de color verde amarillento, en las riberas y pra-dos húmedos, al borde de cursos de agua.

Fam. Brachytheciaceae G. Roth

Esta familia la integran especies terrícolas dependiente de lavegetación potencial del bosque. Presentan caulidios ramifi-cados de forma monopódica. Filidios muchas veces con plie-gues; nervio simple, en ocasiones con una proyección en eldorso a modo de espina; células de la lámina elongadas; cé-lulas alares en general débilmente diferenciadas. Seta alguna

AMBLYSTEGIACEAE. CALLIERGONELLA 233

259C

260

vez rugosa; cápsulas, muchas veces, relativamente cortas, cur-vadas y asimétricas; opérculo de cónico a rostrado; dientes delexóstoma marrón rojizos; caliptras en su mayoría desnudas.

Esta integrada, a nivel mundial, por un número elevadode géneros que sobrepasan los cuarenta. En la R.N.I. de Mu-niellos se encuentran representados, hasta el momento actual,siete: Homalothecium, Isothecium, Brachythecium, Cirriphy-llum, Scleropodium, Rhynchostegium y Eurhynchium.

HOMALOTHECIUM SCHIMP.Plantas de tamaño medio a robustas. Caulidios postra-

dos, con ramificación regular o irregular y con las ramas de-rechas o curvadas. Filidios caulinares parecidos a los rameales,más o menos plegados, de triangulares a triangular-lanceola-dos, acuminados, derechos o poco falciformes, de margen irre-gularmente denticulado en la base y, más raramente, tambiénen el ápice; células de la lámina lineares, flexuosas, las basalesmás cortas y anchas, las alares cuadradas o de forma irregular;nervio simple, largo, en alguna ocasión terminando con unacélula espinosa en la parte superior del dorso. Seta lisa o pa-pilosa; cápsula derecha o inclinada. Plantas dioicas.

Comprende unas 11 especies distribuidas por los cuatrocontinentes. En la R.N.I. de Muniellos encontramos única-mente Homalothecium sericeum.

Homalothecium sericeum (Hedw.) Schimp.261

Planta de tamaño variable, postrada, ramificada regular-mente, con las ramas cortas, curvadas en estado seco; rizoidesa lo largo del caulidio. Filidios caulinares lanceolado-trian-gulares, plegados, con ápice largo, delgado y ligeramente den-ticulado; margen serrulado en la base, con los dientes curva-dos; filidios rameales triangular-lanceolados, con 4-6 célulasdecurrentes; nervio que no alcanza el ápice. Cápsula derecha.Forma tapices extensos de color verde dorado, brillantes y se-dosos sobre rocas expuestas y sobre todo se desarrolla, comoepífito, sobre los troncos de distintas especies arbóreas. Muyabundante y frecuente.

ISOTHECIUM BRID.Plantas pequeñas o robustas. Caulidios primarios pos-

trados, los secundarios de decumbentes a erectos, irregular-


261

mente ramificados o, a veces, dendroides. Filidios caulinaresimbricados, cóncavos, de ovados a ovado-triangulares, acu-minados o agudos, de margen denticulado o dentado, al me-nos en la parte superior; células de la lámina linear-romboi-dales, más cortas hacia el ápice y hacia el margen, las célulasbasales más cortas o rectangulares, las alares pequeñas y opa-cas, de paredes gruesas y color de amarillas a marrones; ner-vio simple, sobrepasando la mitad del filidio y que puede es-tar bifurcado en la parte superior, o ser doble y corto. Filidiosrameales de oval a lanceolados. Seta roja, lisa; cápsula derechao inclinada. Plantas dioicas.

1. Filidios agudos, de margen denticulado en la parte supe-rior; cápsula derecha .. Isothecium alopecuroides pág. oo

— Filidios acuminados, de punta larga o corta y de margendenticulado en la base; cápsula inclinada ................... 2

2. Filidios terminando en una punta larga y estrecha y conel margen dentado en la parte superior ............................................................ Isothecium myosuroides pág. oo

— Filidios terminando gradual o abruptamente en un ápi-ce agudo ................................ Isothecium holtii pág. oo

Isothecium alopecuroides (Dubois) Isov.262A

(Isothecium myurum Brid.; Isothecium viviparum Lindb.)Planta de tamaño muy variable. Caulidios secundarios

postrados, irregularmente ramificados, con las ramas derechaso curvadas. Filidios caulinares ovados, de margen incurvadoen la parte media del filidio. Forma tapices extensos, de unverde oscuro, sobre rocas húmedas y en la base de los árbo-les. Muy extendido por todo el territorio.

Isothecium holtii Kindb.262B

(Isothecium myosuroides var. rivulare Holt ex Limpr.)Planta robusta y más o menos dendroide que recuerda,

por su aspecto externo, a formas pequeñas de Thamnobryumalopecurum, con ramas casi juláceas y un poco elongadas; fi-lidios con una apícula corta y un nervio ancho que llega casial ápice; células basales romboidales, las angulares opacas for-mando pequeñas aurículas. Cápsula inclinada, elipsoidal. Ta-ludes rezumantes, bosques ribereños y bosques mixtos.

BRACHYTHECIACEAE. ISOTHECIUM 235

262B

262A

Isothecium myosuroides Brid.262C

Planta fina. Caulidios secundarios sub-dendroides o irre-gularmente ramificados, con las ramas derechas o curvadasy atenuadas en la punta. Filidios caulinares de ovados a cor-dado-triangulares. Forma céspedes laxos de color verde claroa verde amarillento, sobre rocas ácidas o en la base y troncode los árboles, en ambientes húmedos y sombríos.

Planta muy variable tanto en tamaño como en la formade sus filidios, que permiten diferenciar variedades y formas,algunas con escaso valor taxonómico.

Var. brachythecioides (Dix.) Braithw.,262D se caracteri-za por su parecido con especies del género Brachythecium, pe-ro su areolación es muy diferente. Son plantas de unos 10 cmde longitud, con caulidios secundarios largos, postrados, conramificación irregular y ramas distantes y decumbentes. Fi-lidios imbricados; los caulinares ovados, terminando en unlargo o corto acumen; margen oscuramente denticulado; fi-lidios rameales muy parecidos pero con una denticulaciónmás pronunciada.

Forma filiforme (M. Lange) C. Jens, se caracteriza porser plantas extremadamente finas, con caulidios y ramas fla-geliformes.

Forma tenuinerve Kindb., presenta filidios caulinares an-chos con el ápice estrechándose en una punta larga y fina ycon el nervio delgado.

BRACHYTHECIUM B., S. & G.Plantas de tamaño variable, de pequeñas a robustas. Cau-

lidios postrados o ascendentes, con las ramas a menudo erec-tas. Filidios caulinares lanceolados, ovados o triangulares, cono sin pliegues longitudinales, cóncavos o planos, a veces de-currentes; células de la lámina largas y estrechas, las alarescuadradas o rectangulares, formando un grupo más o menosdiferenciado; nervio simple, largo, que se extiende hasta lamitad de la lámina o hasta el mismo ápice, raramente ter-mina con una célula proyectada a modo de espina en el dor-so; filidios rameales parecidos a los caulinares pero, a me-nudo, más cortos y estrechos. Seta lisa o papilosa; cápsulainclinada u horizontal, de ovoide a cilíndrica, simétrica; pe-rístoma doble; opérculo cónico. Muchas especies son au-toicas.


262C

262D

1. Nervio llegando al ápice del filidio263E...................................................................... Brachythecium populeum

— Nervio terminando por debajo del ápice del filidio ... 2

2. Margen de los filidios entero, a veces débilmente serru-lado solamente en el ápice; seta lisa ........................... 3

— Margen de los filidios serrulado en la mitad superior o al-gunas veces hasta la base; seta papilosa o lisa ............. 4

3. Ramas juláceas; filidios imbricados en estado seco y an-chamente decurrentes; células alares laxas y algo ensan-chadas; caulidios sin manojos de rizoides rojizos263A .................................................... Brachythecium albicans

— Ramas cortas, curvadas, no juláceas; filidios erecto-ex-tendidos en estado seco y estrechamente decurrentes; cé-lulas alares de cuadradas a rectangulares cortas; caulidioscon manojos de rizoides largos y rojizos263B ....................................................... Brachythecium erythrorrhizon

4. Filidios fuertemente plegados263H ............................................................................ Brachythecium salebrosum

— Filidios planos o con pliegues poco marcados ............ 5

5. Filidios caulinares lanceolados u ovado-lanceolados, a me-nudo estrechos y gradualmente atenuados en una puntalarga ......................................................................... 6

— Filidios caulinares ovados o triangulares, anchos en la ba-se, a menudo bruscamente atenuados en un acumen lar-go o corto ................................................................. 7

6. Filidios caulinares ovado-lanceolados; grupo de célulasalares ancho, llegando hasta el nervio o casi; filidios ra-meales dentados en la base263D.................................................................................. Brachythecium plumosum

— Filidios caulinares lanceolados, con pliegues longitudi-nales poco marcados; grupo de células alares pequeño; fi-lidios rameales dentados desde el ápice a la base263I .................................................. Brachythecium velutinum

7. Planta pequeña o de tamaño medio; filidios caulinarestriangulares, más o menos cordados en la base y abrup-tamente atenuados en un acumen fino263C ............................................................. Brachythecium oedipodium

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— Plantas robustas; filidios caulinares ampliamente ovadosu ovado-triangulares, súbita o gradualmente atenuadosen una punta aguda o acuminada .............................. 8

8. Células alares numerosas, hialinas, hinchadas, forman-do un grupo bien definido y ampliamente decurrente263F

............................................... Brachythecium rivulare— Células alares formando un grupo poco diferenciado263G

........................................... Brachythecium rutabulum

Brachythecium albicans (Hedw.) B., S. & G.263A

Planta de color verde pálido o amarillento, de aspectosedoso y de tamaño medio. Caulidios ascendentes, irregu-larmente ramificados con pocos rizoides. Filidios imbricados,plegados, cóncavos; filidios caulinares enteros o poco den-tados, ovado-lanceolados terminando bruscamente en unacumen largo y filiforme; células alares cuadradas, ampliasy largamente decurrentes. Planta dioica. Seta lisa. Forma ta-pices laxos sobre suelos sombríos y bordes de caminos, en LaViliella.

Brachythecium erythrorrhizon B., S. & G.263B

Planta fina, más o menos pinnada, postrada o erguida,sujetándose al substrato por medio de manojos de rizoidesde color rojo, muy característicos. Filidios erecto-extendidos,ampliamente decurrentes; margen plano o recurvado en la ba-se, finamente denticulado en la parte superior. Bordes de sen-deros y brezales.

Brachythecium oedipodium (Mitt.) Jaeg263C

(Brachythecium curtum (Lindb.) Limpr.)Planta de tamaño medio, de color amarillo o verde páli-

do. Caulidios derechos o arqueados, irregularmente ramifica-dos. Filidios caulinares ovado-lanceolados, acuminados, algodecurrentes; los de las ramas no apretados, extendidos, no ple-gados, oblongo lanceolados y gradualmente acuminados; mar-gen plano, suvemente serrulado; nervio fino, alcanzando los⁵⁄₆ de la longitud del filidio. Seta larga, de parduzca a naran-ja, papilosa; cápsula oblonga, horizontal o sub-péndula, asi-métrica; opérculo conico. Sobre sustratos variados, en bos-ques, brezales, piornales y prados. Poco frecuente.


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Brachythecium plumosum (Hedw.) B., S. & G.263D

Planta de tamaño medio. Caulidios postrados, ramifica-dos, con ramas erectas o ascendentes. Filidios de ± imbricadosa erecto-patentes, muy cóncavos. Filidios caulinares finamen-te denticulados, a veces falcados; células alares cuadradas o rec-tangulares, engrosadas, en ocasiones opacas o parduzcas. Setapapilosa. Forma tapices de color verde oscuro, amarillento ocastaño sobre rocas ácidas mojadas o húmedas en los bordesde los cursos de agua. Frecuente.

Brachythecium populeum (Hedw.) B., S. & G.263E

Planta pequeña, poco o muy julácea. Filidios caulinareslanceolados, rectos, estrechos; de margen finamente denticu-lado; células alares cuadradas o rectangulares que llegan has-ta el nervio. Filidios rameales fuertemente denticulados en elápice. Forma tapices brillantes, de color verde, amarillento oparduzco, sobre rocas y base de árboles al borde de arroyos yfuentes. Frecuente. Status/ N.

Brachythecium rivulare B., S. & G.263F

Planta de color verde claro o amarillento, brillante, regu-larmente ramificada. Caulidios postrados con las ramas erec-tas o ascendentes. Filidios caulinares denticulados. Seta pa-pilosa. Planta autoica o dioica, acuática, que crece en suelos yrocas de ríos y arroyos.

Brachythecium rutabulum (Hedw.) B., S. & G.263G

Caulidios postrados o ascendentes, con las ramas ergui-das. Filidios caulinares dentados, con el acumen, a menudogirado 180º; células alares no hinchadas formando un grupodecurrente que puede alcanzar el nervio. Seta muy papilosa.Forma también masas alfombradas de color verde o verde ama-rillento, en suelo, rocas y base de árboles, en ambientes hú-medos boscosos. Frecuente.

Brachythecium salebrosum (Web. & Mohr) B., S. & G.263H

Planta de tamaño medio con los caulidios radiculosos;pseudoparafilos agudos. Filidios caulinares enteros o casi; cé-lulas alares, la mayoría cuadradas, formando un grupo pe-queño y decurrente. Forma alfombras de color verde brillan-te sobre suelos, rocas y en la base de los árboles, en ambienteshúmedos. Frecuente.

BRACHYTHECIACEAE. BRACHYTHECIUM 239

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Brachythecium velutinum (Hedw.) B., S. & G.263I

Planta pequeña y fina, de color verde, variando del os-curo al claro. Filidios caulinares atenuados en un acumen fi-no y dentado; células alares poco numerosas y cuadradas. Se-ta papilosa; cápsula inclinada, elipsoide, simétrica o gibosa.Forma tapices brillantes sobre suelos, rocas, cortezas y base deárboles, en las proximidades de los cursos de agua.

CIRRIPHYLLUM GROUT

Integrado por plantas de tamaño medio y robusto. Cau-lidios primarios a menudo estoloníferos, los secundarios as-cendentes, pinnados o irregularmente ramificados. Filidioscaulinares cóncavos, ovales, estrechados en la base y abrupta-mente acuminados en una punta larga y fina, de margen deentero a serrulado, plano o recurvado en la base; células de lalámina alargadas, las alares cuadradas o rectangulares cortas,decurrentes; nervio llegando de la mitad a los dos tercios dela longitud del filidio. Filidios rameales parecidos a los cauli-nares o gradualmente acuminados. Seta papilosa; cápsula ovoi-de, curva; opérculo de rostelado a cónico. Plantas dioicas.

Comprende unas veinte especies distribuidas fundamen-talmente por las regiones templadas. En la R.N.I. de Munie-llos sólo aparece Cirriphyllum piliferum.

Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout264

Se caracteriza por sus caulidios pinnados. Filidios cauli-nares muy cóncavos, ovales, abruptamente pilíferos y pareci-dos a los rameales o más anchos; celulas mediales del filidiode 10-11 µm de ancho; células alares rectangulares, poco di-ferenciadas; margen serrulado en la base y serrado en la par-te superior del filidio. En general, crece mezclado con otrasespecies formado tapices de color verde pálido en la base delos árboles muy húmedos, al borde de los cursos de agua. Po-co frecuente.

SCLEROPODIUM SCHIMP.Plantas robustas. Caulidios postrados o ascendentes, con

ramificación julácea. Filidios imbricados, cóncavos, ovales, ob-tusos, apiculados o no, de margen plano o recurvado en la ba-se; células basales de la lámina romboidales, las superiores li-neares-vermiculadas, las alares de rectangulares a cuadradas;nervio simple. Plantas dioicas.


263I

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Género con pocas especies, unas 12 a nivel mundial y 4en Europa, de las que en la R.N.I. de Muniellos sólo hemos en-contrado Scleropodium purum que tal vez sea la más común detodas ellas.

Scleropodium purum (Hedw.) Limpr.265

(Pseudoscleropodium purum (Limpr.) Fleisch. ex Broth.)Plantas de tamaño relativamente grande, con ramifica-

ciones regularmente pinnadas y complanadas. Filidios cauli-nares y rameales muy cóncavos, ampliamente ovales, rema-tando abruptamente en una apícula corta y reflexa; célulasbasales porosas; nervio llegando de la mitad a los tres cuartosde la longitud del filidio. Raramente fértil. Seta lisa. Se en-cuentra casi siempre mezclada con otras especies de musgospleurocárpicos formando tapices laxos, de color verde pálidoo verde amarillento, en casi todos los tipos de vegetación: bos-ques, piornales, brezales, prados…

RHYNCHOSTEGIUM B., S. & G.Integrado por plantas de pequeñas a robustas. Caulidios

postrados, más o menos irregularmente ramificados. No pre-sentan parafilos. Filidios caulinares y rameales parecidos, deoval-lanceolados a ampliamente ovales, agudos o acuminados,cóncavos, de margen denticulado; células de la lámina de es-trechamente romboidales a lineares, lisas; las células alares po-co diferenciadas de las basales; nervio alcanzando ½-⅔ de lalongitud del filidio y no terminando en una célula proyecta-da en el dorso. Seta lisa, rojiza; cápsula de color castaño, ovoi-de, de inclinada a horizontal; opérculo rostrado; caliptra cu-culiforme. Plantas autoicas.

Pequeño género, intermedio entre Eurhynchium yBrachythecium, representado por unas 6 especies europeas, pe-ro que en la R.N.I. de Muniellos sólo aparece, hasta ahora,Rhynchostegium riparioides.

Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Card.266

Planta polimorfa, robusta, rígida o blanda, de hasta 15 cmde longitud. Caulidios postrados o péndulos, a veces desnudosen la base, irregularmente ramificados; ramas cortas o largas, aveces atenuadas. Filidios casi planos, de erectos a patentes; cé-lulas medias de la lámina alargadas, de 8-13:1 (longitud:an-chura) y de 6-12 µm de ancho; células apicales y basales de la

BRACHYTHECIACEAE. RHYNCHOSTEGIUM 241

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lámina cortas, porosas y pálidas; nervio ancho en la base, con65-150 µm de anchura, y a menudo bifurcado en la parte su-perior. Planta reófila, de color verde oscuro a negro brillanteque vive sobre piedras sumergidas y en los bordes de los cur-sos de agua y de las fuentes. Muy frecuente y abundante.

EURHYNCHIUM SCHIMP.Incluye a plantas de tamaño pequeño o medio. Caulidios

postrados o decumbentes, de ramificación irregular o pinna-da, en escasas ocasiones bipinnada, con las ramas derechas oascendentes. Filidios caulinares y rameales parecidos o no. Fi-lidios caulinares con pliegues longitudinales o sin ellos, pla-nos o poco cóncavos, de ovales a cordado-triangulares, de agu-dos a obtusos, con el margen denticulado o dentado; célulasde la lámina lisas, las mediales largas y estrechas, las apicalesmás cortas, oblongo-romboidales, las alares poco diferencia-das, formando un grupo pequeño o extendidas hasta el ner-vio; nervio simple, que en los filidios rameales presenta la cé-lula terminal proyectada dorsalmente en un diente o espina.Seta rojiza, lisa o papilosa; cápsula inclinada u horizontal, ovoi-de o cilíndrica, recta o curvada; opérculo oblicuamente ros-trado (con el pico largo). Plantas sinoicas o dioicas.

A nivel mundial se reconocen unas 85 especies, quedan-do reducido este número en Europa a unos 16 taxones que enla R.N.I. de Muniellos se reducen a 8.

1. Filidios con pliegues longitudinales; planta gruesa; setalisa267H .................................... Eurhynchium striatum

— Filidios planos o con pliegues longitudinales poco mar-cados; seta papilosa (excepto en Eurhynchium pulchellum).................................................................................. 2

2. Seta lisa267C .......................... Eurhynchium pulchellum— Seta papilosa ............................................................. 3

3. Filidios caulinares y rameales diferentes entre sí, los cau-linares de ampliamente ovales a cordado-triangulares ydecurrentes, los rameales de ovales a lanceolados ....... 4

— Filidios caulinares y rameales parecidos ..................... 5

4. Filidios caulinares rectos, estrechamente decurrentes; cé-lulas del ápice de los filidios rameales cortas, las media-


267C

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les alargadas, de 8-12: 1 (longitud:anchura); sin parafi-los267B ................................. Eurhynchium praelongum

— Filidios caulinares patentes, con el acumen largo y es-cuarroso, ampliamente decurrentes; células del ápice delos filidios rameales largas, las mediales de 5-8:1 (longi-tud:anchura); parafilos normalmente presentes267G .......................................................... Eurhynchium stokesii

5. Apice de los filidios girado 180º267E ........................................................................... Eurhynchium schleicheri

— Apice de los filidios plano ......................................... 6

6. Células de la lámina 2-5:1 (longitud:anchura); filidios de0,5 mm de longitud; planta muy pequeña267D ............................................................. Eurhynchium pumilum

— Células de la lámina de 5-15:1 (longitud:anchura); fili-dios y planta más gruesa ........................................... 7

7. Filidios a menudo complanados y poco densos, brillan-tes; nervio que llega casi al ápice del filidio267F ............................................................ Eurhynchium speciosum

— Filidios no complanados ni brillantes; nervio muy am-plio en la base alcanzando los ⅔-¾ del filidio267A ................................................ Eurhynchium crassinervium

Eurhynchium crassinervium (Wils.) Schimp.267A

(Cirriphyllum crassinervium (Tayl.) Loeske & Fleisch.)Plantas de tamaño medio. Filidios erecto-flexuosos en es-

tado seco, patentes en estado húmedo, cóncavos; los caulina-res ampliamente ovales y muy cóncavos, bruscamente estre-chados en un ápice acuminado; células medias de la láminaestrechas y acuminadas, las apicales cortas, las alares cuadra-das y moderadamente infladas; nervio muy amplio en la ba-se. Cápsula oblicua y curvada. Planta de color verde claro acastaño. Rara, únicamente localizada en la aliseda, próxima aLa Viliella.

Eurhynchium praelongum (Hedw.) B., S. & G.267B

Planta de color verde oscuro o marrón verdoso. Caulidiosprocumbentes o arqueados que alcanzan hasta 15 cm de lon-gitud, irregularmente ramificados, con las ramas complana-

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das. Filidios rameales de lanceolados a oval-lanceolados, loscaulinares de patentes a extendidos o escuarrosos en estadohúmedo, anchamente cordado-triangulares, bruscamente es-trechados en un largo acumen, base largamente decurrente;margen plano, denticulado. Rara, en los taludes rezumantesde Tablizas.

Eurhynchium pulchellum (Hedw.) Jenn.267C

Planta pequeña. Caulidios postrados, con ramas cortasy ascendentes; filidios caulinares distantes, de forma triangu-lar a estrechamente oblongo-oval y de punta aguda; filidiosrameales de 0,5-1 mm de longitud, con la punta aguda u ob-tusa, a veces cóncavos; células apicales de la lámina cortas (re-lación 2:1), las mediales de 5 x 50-80 µm.; seta lisa; cápsulacurvada, de ovoide a elipsoidal. Frecuente. Crece fundamen-talmente sobre el mortero de las construcciones.

Eurhynchium pumilum (Wils.) Schimp.267D

Planta muy delgada. Caulidios irregularmente ramifica-dos, con ramas filiformes. Filidios rameales y caulinares de for-ma similar, 2-3 veces más largos que anchos, de oval a oval-lanceolados, agudos y de base no decurrente; margen plano,denticulado; nervio de los filidios caulinares de 18-31 µm cer-ca de la base. Seta papilosa; cápsula ± horizontal, de ovoide aelipsoidal. Forma pequeñas manchas de color verde oscuro,sobre suelos y taludes húmedos del bosque ribereño de La Vi-liella. Rara.

Eurhynchium schleicheri (F. Weber & D. Mohr) Milde267E

Planta de hasta 6 cm de longitud. Caulidios reptantes,subterráneos, ramificados regularmente y con ramas cortas.Filidios caulinares y rameales de forma semejante, erectos, nocomplanados, ± cóncavos; células mediales de 3-5 µm de an-cho. Seta papilosa; cápsula de inclinada a horizontal, de elip-soide a cortamente cilíndrica. Suelo y rocas húmedas del bos-que ribereño de La Viliella. Status/ R.

Eurhynchium speciosum (Brid.) Jur.267F

Caulidios procumbentes o erectos, irregularmente rami-ficados. Filidios distantes, estrechos en la base, largamente de-currentes; células mediales de la lámina de 5-9 x 40-100 µm;


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nervio alcanzando casi al ápice. Planta autoica o sinoica. Se-ta papilosa; cápsula elipsoidal, inclinada u horizontal. Formatapices de color verde oscuro en rocas y taludes en el bosqueribereño de La Viliella. Rara. Status/ N.

Eurhynchium stokesii (Turn.) Schimp.267G

Planta de color verde, marrón o amarillenta. Caulidiosprocumbentes, densamente pinnados o bipinnados, con lasramas ascendentes y cortas. Filidios caulinares y rameales deforma diferente. Filidios rameales oval-triangulares, agudas.Normalmente con parafilos abundantes. Muy frecuente yabundante, formando alfombras blandas y delicadas sobre sue-los, rocas, en la base de árboles y taludes.

Eurhynchium striatum (Hedw.) Schimp.267H

Planta de tamaño medio a robusta, rígida. Caulidios pos-trados, ascendentes o arqueados, irregularmente ramificado.Filidios de derechos a extendidos, muy plegados, de cordado-triangulares a lanceolado triangulares, con el margen regu-larmente denticulado. Seta lisa; cápsula inclinada, subcilín-drica y ligeramente curvada. Muy frecuente y abundanteformando masas blandas, brillantes, de color verde a verdeamarillento en suelo, taludes, base de árboles, rocas…

Fam. Entodontaceae Kindb.

Comprende plantas de tamaño pequeño a robustas. Caulidiosde postrados a ascendentes, con ramificación irregular a pin-nada, con ramas cortas o largas. Filidios caulinares y ramealesmás o menos parecidos, normalmente apretados o imbrica-dos, al menos en estado seco, de oval-oblongos a lanceolados,de obtusos a largamente acuminados, con el margen plano orecurvado en la base, entero o denticulado en la parte supe-rior; nervio delgado, simple, doble o sin nervio; células deestrechamente elipsoides a linear vermiculares, las de los án-gulos de la base diferenciadas o no. Seta larga y lisa; cápsulaerecta, de elipsoide a cilíndrica, derecha o curvada; anillo pre-sente o ausente; opérculo cónico, usualmente rostrado; exós-toma con dientes papilosos, estriados o lisos; sin endóstomao con una corta membrana basal y cilios rudimentarios o au-sentes; caliptra cuculada y desnuda.

BRACHYTHECIACEAE. EURHYNCHIUM 245

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Es una familia muy heterogénea con límites muy dudo-sos. En la R.N.I. de Muniellos se encuentra representada porel género Entodon, con una sola especie.

ENTODON MÜLL. HAL.Integrado por plantas robustas, postradas o ascendentes.

Caulidios pinnados, con las ramas cortas y más o menos com-planadas. Filidios cóncavos, de ápice redondeado, obtuso o api-culado, y margen plano o recurvado en la base; células de lalámina lisas, las alares de cuadradas a rectangulares cortas, lasmediales lineares; nervio corto y doble o sin nervio. Plantas ra-ramente fértiles.

En todo el mundo existen unas 190 especies, aunque sumayor distribución se encuentra en el E. de Asia.

Entodon cladorrhizans (Hedw.) Müll. Hal.268

Planta de color verde claro a amarillento. Caulidios pos-trados, ramificados, con ramas ascendentes. Filidios apicula-dos, imbricados en estado seco, elípticos, con el ápice ente-ro o denticulado; células alares unistratas. Forma masas laxas,brillantes, de color verde dorado a rojizo en la parte superior,sobre cuarcitas soleadas, en las proximidades de Valdebois.Muy rara. Status/ Ex.

Fam. Plagiotheciaceae (Broth.) Fleisch.

Plantas de tamaño variado, de pequeñas a grandes y robus-tas. Caulidios primarios usualmente procumbentes, las ra-mas de procumbentes a erguidas; con o sin pseudoparafi-los. Filidios de muy complanados a imbricados, en estadoseco de poco a muy encogidos, simétricos o asimétricos, deovales a lanceolados, terminando en un ápice corta o larga-mente acuminado, de margen entero o denticulado; nerviodoble, raramente ausente; células angulares a veces ensan-chadas, decurrentes y formando o no aurículas diferencia-das; células de la lámina linear-vermiculares, raramente cor-tas y anchas. Pueden presentar propágulos axilares de tipovariados. Seta larga, derecha y usualmente rojiza; cápsula er-guida o inclinada, de elipsoide a cilíndrica, derecha o curva-da; opérculo cónico o rostrado; perístoma doble; caliptra cu-culada.


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PLAGIOTHECIUM B., S. & G.Plantas de color verde claro a oscuro, brillantes. Cauli-

dios postrados, simples o ramificados irregularmente. Filidioscomplanados, raramente imbricados, ovales u oval-lanceola-dos, súbita o gradualmente apiculados o pilíferos, simétricoso asimétricos, planos o cóncavos, decurrentes, de margen pla-no o recurvado, entero o dentado en el ápice; células de la lá-mina lisas, las mediales lineares, linear-romboidales o hexa-gonales, las apicales más cortas, las alares decurrentes, hialinas,rectangulares o cuadradas, las basales más anchas y más cor-tas; nervio corto y doble o nulo. Cápsula cilíndrica, derechao curvada, erguida o inclinada. Plantas que crecen sobre sus-tratos ácidos, húmedos y sombríos.

1. Filidios de 4 mm de longitud, ondulados transversal-mente269F............................ Plagiothecium undulatum

— Filidios de menos de 4 mm de longitud, planos o cón-cavos y no ondulados transversalmente ..................... 2

2. Células mediales de los filidios lineares, de menos de 10µm de ancho. Cápsula erecta o poco inclinada269C .......................................................... Plagiothecium laetum

— Células mediales de los filidios elípticas, romboides o he-xagonales, de más de 10 µm de ancho. Cápsula curvada .................................................................................. 3

3. Filidios en su mayoría asimétricos o simétricos y obtusos,células angulares decurrentes, de redondeadas a rectan-gulares-redondeadas, formando aurículas bien definidas .................................................................................. 4

— Filidios en su mayoría simétricos, de agudos a acumina-dos, células angulares decurrentes rectangulares, no re-dondeadas, no o apenas formando aurículas definidas ..................................................................................... 5

4. La mayoría de los filidios con ambos lados curvados, ápi-ce generalmente denticulado269B........................................................................... Plagiothecium denticulatum

— La mayoría de los filidios con un lado ± plano, ápiceusualmente entero269E ..................................................................................................... Plagiothecium ruthei

PLAGIOTHECIACEAE. PLAGIOTHECIUM 247

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5. Filidios cóncavos, obtusos y apiculados, imbricados; ra-mas juláceas269A ................... Plagiothecium cavifolium

— Filidios planos y agudos, encogidos en estado seco; ramascomplanadas269D .................... Plagiothecium nemorale

Plagiothecium cavifolium (Brid.) Iwats.269A

Plantas de tamaño medio. Filidios poco asimétricos; par-te decurrente de la lámina formada por una banda estrecha decélulas rectangulares, alargadas. En ocasiones, con yemas fu-siformes axilares. Cápsula cilíndrica, derecha o inclinada; opér-culo rostrado. Poco frecuente, forma céspedes brillantes sobrerocas y taludes sombríos en bosques de abedul y borde de arro-yo, de Pena Velosa. Status/ N.

Plagiothecium denticulatum (Hedw.) B., S. & G.269B

Plantas de tamaño medio, con ramas postradas. Filidioscon el ápice plano y denticulado; parte decurrente de los fili-dios ancha, con las células cuadradas o redondas, dispuestasen 2-8 hileras verticales, las del borde prominentes; filidiosclaramente asimétricos, muy complanados, con el margen en-tero o denticulado cerca del ápice. Con abundantes yemas axi-lares fusiformes. Seta marrón rojiza; cápsula curvada, hori-zontal. Frecuente, formando céspedes brillantes sobre suelo,rocas, base de árboles, sombríos y húmedos.

Plagiothecium laetum B., S. & G.269C

Planta pequeña con ramas postradas. Filidios compla-nados, extendidos, ápices generalmente no curvados, ondula-dos en estado seco; células angulares ensanchadas, decurren-tes en 1-3 hileras de células rectangulares, no formandoaurículas; células de la lámina linear-vermiculares, 11-17 ve-ces más largas que anchas. Yemas fusiformes a veces presen-tes en la axila de los filidios. Cápsula ± erecta, estrechamenteelipsoidal; opérculo cónico-rostelado. Forma céspedes bri-llantes sobre raíces o troncos de árboles de los bosques um-brófilos, como abedulares, robledales y bosques mixtos.

Plagiothecium nemorale (Mitt.) Jaeg.269D

(Plagiothecium neglectum Moenk.)Planta de tamaño medio, con ramas de postradas a erec-

tas. Filidios complanados, extendidos, ± simétricos; células


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mediales de la lámina de 16-22 x 80-120 (-140) µm, 4-6 ve-ces más largas que anchas. Seta rojiza; cápsula inclinada. For-ma céspedes de color verde-amarillento a verde oscuro, bri-llantes, sobre suelos húmedos. Muy frecuente.

Plagiothecium ruthei Limpr.269E

Plantas de tamaño medio, con ramas postradas. Filidiosfuertemente complanados; margen usualmente entero; célu-las angulares hinchadas, decurrentes, formando aurículas di-ferenciadas con células redondeadas o rectangulares; célulasde la lámina lineares romboidales. Cápsula inclinada, estre-chamente elipsoide, curvada; opérculo rostelado. Raro. Formacéspedes de color verde claro en el bosque de hayas. Status/ R.

Plagiothecium undulatum (Hedw.) B., S. & G.269F

Planta robusta, frecuentemente fértil, de color verde muyclaro, casi blanquecino en estado seco. Caulidios y ramas pos-trados, ramas a veces atenuadas en punta. Filidios complana-dos, transversalmente ondulados. Cápsula encorvada e incli-nada. Muy frecuente, formando grandes alfombras, sobre rocasy suelos, sombríos y húmedos. Status/ N.

Fam. Hypnaceae Schimp.

Integrada por musgos pleurocárpicos de tamaño muy varia-do, de pequeños a robustos, que se disponen en tapices, fle-cos o tupidas tramas sobre el sustrato que colonizan. Cauli-dios de procumbentes a erectos, generalmente bifurcados,frecuentemente ramificados de forma pinnada, con ramascomplanadas. Pueden presentar pseudoparafilos. Filidios fre-cuentemente falcados y secundos, lisos o plegados; filidios cau-linares más anchos que los rameales, parecidos o diferentesrespecto a la forma, de lanceolados a cordado-triangulares, re-matando de una forma brusca o gradualmente en un ápiceacuminado; margen generalmente denticulado, al menos enel ápice; nervio doble o sin nervio, muy raramente simple; cé-lulas basales a menudo porosas; células angulares generalmentediferenciadas, a veces ensanchadas o hinchadas, formando au-rículas; células superiores de estrechamente elipsoides a line-ares. Seta larga, lisa o raramente papilosa; Cápsula de erectaa horizontal, de ovoide a cilíndrica, de simétrica a curvada;

PLAGIOTHECIACEAE. PLAGIOTHECIUM 249

269E

269F

opérculo de cónico a mamilado o con pico de rostelado a su-bulado; perístoma doble; caliptra cuculada.

Amplia familia que muchos autores subdividen, en lo quese refiere a los miembros europeos, en 5-6 subfamilias inte-gradas por varios géneros cada una. En la R.N.I. de Muniellosestán representados solamente 4 géneros: Hypnum, Isoptery-giopsis, Pseudotaxiphyllum e Hyocomium.

HYPNUM HEDW.Plantas de pequeñas a robustas, de color verde, amari-

llento o castaño, a menudo brillantes. Caulidios poco o muyramificados, a veces de forma pinnada; pseudoparafilos sim-ples o ramificados, de filamentosos a foliosos. Filidios cauli-nares oval-lanceolados, agudos o acuminados, de falciformesa circinados, a veces rectos, de margen plano o recurvado, en-tero o dentado; células mediales lineares, las alares formandoun grupo bien diferenciado; nervio corto y doble o nulo. Fi-lidios rameales parecidos a los caulinares. Seta rojiza; cápsularecta o curvada, de erecta a horizontal; opérculo de mamila-do a rostrado. Plantas autoicas o dioicas.

1. Cápsula de ovoide a cortamente oblonga, raramente sub-cilíndrica de inclinada a horizontal, a veces cernua270D

................................................. Hypnum uncinulatum— Cápsula de oblonga a cilíndrica, de erecta a inclinada ...

.................................................................................. 2

2. Planta de color verde pálido, a menudo pinnada, con lasramas complanadas; filidios laxamente dispuestos; célulasalares poco numerosas formando un grupo muy abom-bado270C .................................... Hypnum jutlandicum

— Planta verdosa o marronuzca, raramente pinnada; filidiosdensamente dispuestos; células alares numerosas, for-mando un grupo poco o muy abombado .................. 3

3. Filidios falciformes, fuertemente dentados; células me-diales de la lámina de 4-5 (6) x (40) 50-60 (70) µm; cáp-sula casi recta; opérculo mamilado270A ...................................................................................... Hypnum andoi

— Filidios poco o muy falciformes, dentados o casi enteros;células mediales de la lámina de 3-4 x (50) 60-80 µm;


270C

270D

cápsula inclinada; opérculo rostrado270B ............................................................ Hypnum cupressiforme pág. oo

Hypnum andoi A.J.E. Smith270A

Planta filiforme o de tamaño medio. Caulidios procum-bentes, ramificados de forma pinnadamente irregular; ramasde procumbentes a ascendentes, de extendidas a paralelas conel caulidio. Filidios aparentemente imbricados formando dosfilas; grupo alar formado por 7-10 (13) células, subcuadra-das las del margen, rectangulares, más gruesas y hialinas, lasde la base. Cápsula oblongo-cilíndrica, prácticamente simé-trica, un poco contraída debajo de la boca; opérculo mami-lado (de convexo a hemisférico, con una gruesa proyeccióncentral). Sumamente frecuente y abundante en todo el terri-torio, sobre rocas silíceas, base y troncos de árboles.

Hypnum cupressiforme Hedw. var. cupressiforme270B

Es la variedad más común. De aspecto muy variado, ta-maño medio, color verde, amarillo verdoso o amarillo-castaño.Caulidio irregularmente ramificado o poco pinnado. Filidiosfalciformes, de ovales a oblongo-lanceolados, gradualmenteacuminados, dentados en la mitad superior, poco o nada com-planados; grupo alar formado por 10-18 células similares entamaño; células mediales de la lámina en general de 52-88 µmde longitud. Muy frecuente sobre rocas, suelos y troncos (so-bre todo en la base) de árboles.

Var. filiforme Brid.: Planta muy delgada. Caulidios pocoramificados, de aspecto filamentoso, dispuestos en un mismosentido, como peinados. Filidios erguidos, no o poco falci-formes, de margen entero o poco dentado. Muy frecuente, so-bre troncos, base de árboles, rocas verticales y paredes.

Var. julaceum Brid.: Planta erecta creciendo en compac-tos céspedes. Filidios subjuláceos o juláceos, derechos a pocofalcados, ovales a anchamente oblongo-lanceolados, cortos yabruptamente estrechados en un corto acumen, enteros o se-rrulados en la parte superior. Cápsula inclinada con un opér-culo de pico corto. Poco frecuente, sobre rocas expuestas.

Var. lacunosum Brid.: Planta robusta, turgente, de colorverde amarillento, castaño o castaño-dorado, irregularmenteramificada; filidios imbricados, de ovales a oblongo-lanceola-dos, estrechados abruptamente en un corto acumen, poco den-

HYPNACEAE. HYPNUM 251

270A

270B

tados; grupo alar muy desarrollado, con numerosas células enel margen (10) 15-20 (25). Muy frecuente. Suelos y rocas, cal-cáreos o silíceos.

Var. subjulaceum Molendo: Planta lustrosa con las ramassubjuláceas. Filidios poco dentados, rectos o débilmente fal-cados; grupo de células alares marcadamente abombado y par-duzco. Raro, en rocas expuestas del Puerto del Connio y Val-debois.

Hypnum jutlandicum Holmen & Warncke270C

Planta de tamaño medio, lustrosa y de color verde páli-do. Caulidios postrados, ascendentes o erectos, de 10 cm delargo. Pseudoparafilos de filamentosos a estrechamente lance-olados. Filidios terminando en un corto acumen, dentados enla parte superior; células mediales de la lámina de 3 x (60) 70-90 (100) µm. Seta larga, de 25-40 mm. Suelos, rocas silíceasy base de árboles.

Esta especie se puede confundir con H. imponens; las di-ferencias estriban en que ésta última tiene el caulidio de colorrojo oscuro o negruzco y los psedoparafilos ampliamente lan-ceolados y de lobados a ciliados. Muy frecuente en los bos-ques de abedul y mixtos, suelos turbosos y brezales.

Hypnum uncinulatum Jur.270D

Plantas muy finas o de tamaño medio. Filidios cóncavos adébilmente cóncavos, no imbricados, margen de los filidios ra-meales generalmente denticulados arriba; células alares gene-ralmente excavadas, muchas veces marrones, con 5-8 células rec-tangulares en el margen basal. Pseudoparafilios pequeños,filamentosos o subfilamentosos lanceolados. Seta amarillenta omarrón rojiza. Frecuente. En brezales, rocas y bosques. Status/ E.

ISOPTERYGIOPSIS Z. IWATS.Caulidios finos, procumbentes y ramificados. Filidios

más o menos complanados, oval-lanceolados, súbita o gra-dualmente acuminados, simétricos, de margen entero o ca-si; células de la lámina vermiculares, de 4-6 µm de ancho, lasalares escasas y poco diferenciadas; nervio corto y doble onulo.

Se encuentra representado en la R.N.I. de Muniellos poruna especie, de las pocas que lo integran, ya que autores me-


270C

270D

nos recientes las integraban en otros géneros, como Plagio-thecium, Eurhynchium…

Isopterygiopsis pulchella (Hedw.) Z. Iwats.271

Musgo pleurocárpico de aspecto delicado y tamaño pe-queño. Células epidérmicas del caulidio de 7-12 µm de anchoy de paredes gruesas; filidios poco complanados y casi ente-ros, a veces secundos; yemas piriformes o cilíndricas, hasta de60 µm de longitud. Forma pequeños céspedes en los fisurasy oquedades de las rocas, en la zona de Valdebois. Status/ N.

PSEUDOTAXIPHYLLUM Z. IWATS.Se encuentra representado por una sóla especie, muy

abundante y frecuente sobre rocas ácidas y sombrías tanto enMuniellos como en toda Asturias.

Pseudotaxiphyllum elegans (Brid.) Z. Iwats.272

Caulidios irregularmente ramificados, con las células epi-dérmicas de 7-12 µm, de paredes gruesas y amarillas. Rizoidesde color castaño-rojizo, finamente papilosos. Filidios com-planados, oval-lanceolados, súbitamente acuminados, de mar-gen plano, denticulado hacia el ápice o entero; células de lalámina alargadas, de 4-7 x 76 µm, las basales más cortas yanchas, las alares poco diferenciadas; nervio corto y doble. Pre-senta siempre numerosos propágulos flageliformes, axilares ycaducos, de 1-1,5 mm de longitud, con pequeñísimos filidiosprimordiales. Forma pequeños céspedes brillantes sobre las ro-cas ácidas sombrías y húmedas y en la base de árboles. Muyfrecuente.

HYOCOMIUM B., S. & G.Género monoespecífico con los caracteres de la especie:

Hyocomium armoricum (Brid.) Wijk. & Marg.273

Plantas de pequeñas a robustas. Caulidios primarios rep-tantes, los secundarios de procumbentes a derechos o pén-dulos, bifurcados, ramificados irregularmente o, a intervalos,de forma pinnada; ramas rectas o arqueadas. Filidios de pa-tentes a extendidos, plegados, a veces rugosos en estado se-co; filidios caulinares cordado-triangulares, terminando enun ápice de agudo a filiforme, con la base decurrente y el

HYPNACEAE. PSEUDOTAXIPHYLLUM 253

273

272

271

margen plano e irregularmente dentado desde la base al ápi-ce; sin nervio o con dos nervios cortos; células medias y su-periores fusiformes, las basales romboidales o subhexagona-les; filidios rameales más pequeños, de casi triangulares aovales, agudos. Seta rojo-púrpura, papilosa; cápsula de cilín-drica a elipsoide, recta a ligeramente curvada; opérculo có-nico y apiculado; perístoma doble; caliptra cuculada. Fre-cuente y abundante sobre las rocas dentro y al borde de loscursos de agua.

Fam. Hylocomiaceae (Broth.) Fleisch.

Familia integrada, según la nomenclatura seguida, por tres gé-neros muy típicos y comunes en la R.N.I. de Muniellos, son:Hylocomium, Rhytidiadelphus y Pleurozium.

HYLOCOMIUM SCHIMP.Comprende plantas de tamaño medio a robustas. Cau-

lidios procumbentes, irregularmente ramificados o 1-2-3 pin-nados, con las ramas anuales generalmente arqueadas, ascen-dentes u horizontales, algunas estipitadas en la base; parafilosmuy numerosos, finos, filiformes y ramificados, también pue-den presentar pseudoparafilos. Filidios caulinares, erectos, cón-cavos, con pliegues longitudinales poco marcados, oblongo-ovales, de base amplia, atenuados gradual o súbitamente enun acumen, corto o largo, flexuoso, fuertemente dentado; cé-lulas medias lineares, las de la inserción oblongas, con pare-des engrosadas, porosas y amarillentas, las alares no diferen-ciadas; nervio simple o doble. Filidios rameales a menudo deforma diferente a la de los caulinares. Plantas raramente fér-tiles. Dioicas.

Filidios caulinares con nervio doble que alcanza ⅓-¼ dela longitud del filidio

1. Células de los filidios papilosas en la cara dorsal; cauli-dios regularmente 2-3 pinnados274B............................................................................... Hylocomium splendens

— Células de los filidios lisas; caulidios irregularmente ra-mificados274A .......................... Hylocomium brevirostre


Hylocomium brevirostre (Brid.) Schimp.274A

Caulidios rojizos, arqueados o estoloníferos, con estípitemuy corto; parafilos de una célula de ancho, muy ramifica-dos. Filidios del estípite abrazadores en la base, con el ápicede escuarroso a recurvado, los del resto del caulidio estrechosy rugosos en la base del acumen, no decurrentes, fuertemen-te dentados en la mitad superior, denticulados en la base; losrameales más pequeños. Forma tramas flojas, brillantes, de co-lor verde o de verde-amarillento a castaño, sobre substrato áci-do, rocas, suelo, humus, base de árboles en lugares muy hú-medos cerca de ríos, arroyos… dentro de bosque de ribera,hayedos y bosques mixtos. Status/ N.

Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp.274B

Planta de hasta 20 cm de longitud, robusta. Caulidios pro-cumbentes, de color rojizo, regularmente pinnados con las ra-mas arqueadas, ascendentes y complanadas. Filidios cóncavos,ampliamente ovales, abruptamente estrechados en un acumenflexuoso, dentados en la parte superior. Planta a menudo es-téril. Forma tramas extensas, laxas, altas, estratificadas a causade la disposición de las ramas, de color verde dorado o verdeoliva. Es muy frecuente en suelos humíferos de los bosques,apareciendo así mismo en otros ambientes diversos. Status/ N.

RHYTIDIADELPHUS (LIMPR.) WARNST.Plantas generalmente robustas. Caulidios rígidos, rojizos

o anaranjados, procumbentes, pinnados o irregularmente ra-mificados, con las ramas a menudo arqueadas, ascendentes,sin parafilos, pero a menudo con pseudoparafilos pequeños,triangulares y de base amplia. Filidios caulinares y ramealesparecidos, escuarrosos, falciformes, ovales, gradual o súbita-mente agudos o acuminados, con pliegues longitudinales osin ellos, de margen denticulado o dentado; células de la lá-mina homogéneas, lineares, las basales cortas y anchas, de pa-redes engrosadas y porosas, las alares poco diferenciadas o na-da; nervio nulo o doble. Plantas raramente fértiles, dioicas.Son características de los suelos húmedos de los bosques.

1. Filidios caulinares atenuados gradualmente en un acu-men amplio; células de la lámina proradas en el dorso275C

........................................... Rhytidiadephus triquetrus

HYLOCOMIACEAE. HYLOCOMIUM 255

274A

274B

— Filidios caulinares abruptamente terminados en un acu-men estrecho, escuarroso o falciforme; células de la lá-mina lisas en el dorso ................................................ 2

2. Filidios con pliegues longitudinales irregulares en la ba-se; células alares ligeramente diferenciadas y colorea-das275A ...................................... Rhytidiadephus loreus

— Filidios planos en la base; células alares infladas, pálidaso hialinas275B ...................... Rhytidiadephus squarrosus

Rhytidiadephus loreus (Hedw.) Warnst.275A

Planta robusta, alcanzando hasta 20 cm de longitud, irre-gularmente pinnada, con las ramas más o menos complana-das, arqueadas y ascendentes. Filidios cóncavos, ovales y lar-gamente acuminados, con el acumen acanalado y denticulado;nervio doble que recorre ¼ del filidio o nulo. Filidios ramea-les más pequeños que los caulinares. Forma tapices flojos, decolor verde o verde-amarillento en suelos y rocas húmedos yácidos. Muy frecuente y abundante en todo el territorio.

Rhytidiadephus squarrosus (Hedw.) Warnst.275B

Planta fina, de 10 cm de longitud, irregularmente rami-ficada, con las ramas ascendentes y atenuadas, vedes o de uncastaño rojizo en el ápice. Filidios caulinares escuarrosos, decordados a ovales, con un acumen largo y denticulado. Fili-dios rameales de base más estrecha que la de los caulinares yacumen más corto; nervio doble que recorre de ⅓-¼ del fili-dio. Forma céspedes flojos, de color verde, castaño o amari-llento, sobre substratos ácidos, en prados húmedos expuestos,zonas turbosas y abedulares.

Rhytidiadephus triquetrus (Hedw.) Warnst.275C

La más robusta de las especies, alcanzando hasta 20 cmde longitud. Caulidios irregularmente pinnados, con las ra-mas no complanadas, de horizontales a ascendentes, atenua-das en el ápice. Filidios caulinares con pliegues longitudina-les, patentes, de base abrazadora y decurrentes, ápice dentadoy margen plano; nervio doble, llegando hasta los ¾ del filidio.Filidios rameales más pequeños que los caulinares. Muy fre-cuente en suelos humíferos de brezales, zonas turbosas y al-gunos bosques.


275A

275B

275C

PLEUROZIUM MITT.Género monoespecífico con los caracteres de la especie:

Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.276

Planta robusta que puede llegar hasta 15 cm de longi-tud o más, procumbente o ascendente. Caulidios rojos, pin-nados, con las ramas juláceas, atenuadas o no, más o menoscomplanadas; sin parafilos. Filidios caulinares oblongo-ova-les, muy cóncavos, decurrentes, con el ápice de redondeadoa obtuso o apiculado, crenulado y de margen incurvado; cé-lulas de la lámina lineares, lisas, las apicales más cortas, las ba-sales más anchas y porosas, las alares oblongas, formando ungrupo triangular, de color naranja o castaño; nervio corto ydoble. Filidios rameales más cortos y estrechos que los cauli-nares. Forma tapices altos, flojos, de color verde pálido a ama-rillento, brillantes, sobre suelos húmedos y sombríos, rocas,en brezales, zonas turbosas y algunos bosques.

HYLOCOMIACEAE. PLEUROZIUM 257

276

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BIBLIOGRAFÍA 295

AmblystegiumserpensAmphidiummougeotiiAnastreptaorcadensisAnastrophyllumminutumAndreaeaalpestriscrassinervianivalisrothii

subsp. falcatasubsp. rothii

rupestrisAneurapinguisAnthocerospunctatusAntitrichiacurtipendulaAtrichumangustatumundulatumAulacomniumandrogynumpalustreBarbilophoziaattenuata

barbatafloerkeihatcherikunzeanaBarbulaunguiculataBartramiahalleranapomiformisBazzaniatrilobata

var. depauperatavar. trilobata

BlepharostomatrichophyllumBrachytheciumalbicans

curtumerythrorrhizonoedipodiumplumosumpopuleumrivularerutabulumsalebrosumvelutinumBryumalpinumargenteumbimum

caespiticiumcapillaredunenseelegansmildeanum

microerythrocarpumpallescenspseudotriquetrumruderalesubapiculatumCalypogeiaargutafissamuellerianaCalliergonellacuspidataCampylopusatrovirensbrevipilusflexuosusfragilisintroflexus

paradoxuspilifer

polytrichoidespyriformissubulatusCephaloziabicuspidatahibernica

Índice general de géneros y especies

lunulifoliaCephalozielladivaricata

var. asperifoliavar. divaricata

massalonginicholsoniirubellastelluliferaturneriCeratodonpurpureusCirriphyllumpiliferum

crassinerviumClaopodiumwhippleanumConocephalumconicumCorsiniacoriandrinaCynodontiumbruntoniifallaxpolycarponChiloscyphuspallescenspolyanthosDicranellaheteromallarufescensvariaDicranoweisiacirratacrispulaDicranumfuscescensmajusmontanumscopariumstrictumtauricumDidymodonluridussinuosusDiphyscium

foliosumDiplophyllumalbicanstaxifoliusDouiniaovataDrepanocladus

fluitansDryptodon

patensDumortierahirsutaEncalyptastreptocarpaEntodoncladorrhizansEntosthodonattenuatusfascicularisEurhynchiumcrassinerviumpraelongumpulchellumpumilumschleicherispeciosumstokesiistriatumFissidens

bambergeribryoidesgymnandruslimbatusserrulatustaxifoliusviridulusFontinalisantipyretica

var. antipyreticavar. gracilis

squamosavar. dixoni

FossombroniaincurvawondraczekiiFrullania

dilatatafragilifoliatamarisciFunariahygrometricaGongylanthusericetorumGrimmiaalpestriscaespiticiacurvatadecipiensdonnianaelongatalaevigatamontanamuehlenbeckiipulvinata

reflexidenssessitanatrichophyllaGymnomitrionobtusumHedwigiaciliata

var. ciliatastellataHeterocladiumheteropterumHomalotheciumsericeumHookerialucensHygrohypnum

dilatatumduriusculumeugyriumochraceumHylocomiumbrevirostresplendensHyocomiumarmoricumHypnumandoicupressiforme


var. cupressiformevar. filiformevar. julaceumvar. lacunosumvar. subjulaceum

jutlandicumuncinulatumIsopterygiopsispulchellaIsotheciumalopecuroidesholtiimyosuroides

fo. filiformefo. tenuinervevar. brachythecioidesvar. myosuroidesvar. rivularemyurumviviparum

JungermanniagracillimahyalinaobovataparoicaLejeuneacavifoliaholtiilamacerinamandoniipatens

ulicinaLepidoziapearsoniireptansLeptodontiumflexifoliumLeucobryumjuniperoideumLeucodonsciuroidesLophocoleabidentatabispinosaheterophyllaLophozia

bicrenataexcisalongidenslongiflorasudeticaventricosa

var. silvicolavar. ventricosa

wenzeliiLunulariacruciataMarsupellaemarginata

var. aquaticavar. emarginatavar. pearsonii

funckiisphacelataMetzgeriaconjugatafruticulosafurcata

var. furcatavar. ulvula

MicrolejeuneaulicinaMniumhornumstellareMyliaanomalaNardiascalarisNeckeracomplanatacrispapumila

var. piliferavar. pumila

NowelliacurvifoliaOrthotrichumaffineanomalumdiaphanumlyellii

pallenspulchellumpumilumrupestre

var. franzonianumvar. rupestre

speciosumstramineumstriatumtenellumOxystegustenuirostrisPedinophylluminterruptumPelliaepiphyllaPhaeoceroslaevisPhilonotisarnelliifontanarigidaseriatatomentellaPlagiochasmarupestrePlagiochilaasplenioidesporelloidesPlagiomniumaffineellipticumundulatumPlagiotheciumcavifoliumdenticulatumlaetum

neglectumnemoralerutheiundulatumPleuridiumacuminatumsubulatumPleuroziumschreberi

ÍNDICE GENERAL DE GÉNEROS Y ESPECIES 299

PogonatumaloidesnanumurnigerumPohliaannotinaelongata

subsp. elongatasubsp. polymorpha

PolytrichumalpinumcommuneformosumjuniperinumpiliferumPorellaarboris-vitaecordaeanaobtusataplatyphylla

pseudoscleropodium purumPseudotaxiphyllumelegansPterigynandrumfiliformePterogoniumgracilePtychomitriumpolyphyllumRacomitriumaciculareaffineaquaticumcanescenselongatumheterostichumlanuginosummacounii

subsp. alpinumsudeticumRadulacomplanataRebouliahemisphaerica

RhabdoweisiacrispatafugaxRhizomniumpunctatumRhynchostegiumriparioidesRhytidiadelphusloreussquarrosustriquetrusRiccardiachamedryfoliamultifiolaRicciacrozalsiisorocarpaSaccogynaviticulosaScapaniacompactacuspiduligeragracilisirriguanemoreaparvifoliascandicasubalpinaundulataSchistidiumapocarpumconfertumcrassipilumflexipilelancifoliumScleropodiumpurumSphagnumangustifolium

auriculatumcapillifolium

var. tenellumvar. tenerum

denticulatum

fimbriatuminundatumnemoreumobesum

papillosumplatyphyllumquinquefarium

rufescenssubnitens

subtiletenerum

SyntrichialaevipilapapillosaruralisTargioniahypophyllaTetraphispellucidaThamnobryumalopecurumThuidiumtamariscinumTortulamuralisTrichocoleatomentellaTritomariaexsectaquinquedentataUlotabruchiicoarctatacrispa

var. norvegicadrummondiiWarnstorfiafluitansWeissiacontroversa

viridulawimmeranaZygodonconoideusrupestris
