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Original article

Una nueva especie de Weltrichia (Bennettitales) del Jurásico Mediode la Formación Tecomazuchil (Oaxaca, México)§

A new species of Weltrichia (Bennettitales) from the Middle Jurassic of theTecomazuchil Formation (Oaxaca, Mexico)

Une nouvelle espèce de Weltrichia (Bennettitales) du Jurassique moyen de la FormationTecomazuchil (Oaxaca, Mexique)

Alicia Silva Pineda a, María Patricia Velasco de León b,*,1, Javier Arellano Gil c,Juan Ramón Grimaldo c

a Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, circuito exterior, Ciudad Universitaria, 04510, México, Méxicob Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México, Av. Guelatao

66 col ejercito de oriente Istapalapa, México, Distrito Federal CP 09230, Méxicoc Facultad de Ingeniería, Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito exterior,

Ciudad Universitaria, 04510, México, México

Recibido el 24 de agosto de 2010; Aceptado el 7 de enero de 2011

On-line 27 de mayo de 2011

Resumen

Se describe una nueva especie de estructura microesporangiada Weltrichia Braun (Williamsoniaceae, Bennettitales) del Jurásico Medio de laregión noroccidental del estado de Oaxaca. Los ejemplares se recolectaron en la Formación Tecomazúchil del Jurásico Medio, que aflora en laregión de Ayuquila en el límite de los estados de Oaxaca y Puebla. Los fósiles se conservaron como impresiones y compresiones en una secuenciade sublitarenitas de grano fino y de ambiente fluvial. El más representativo de los especimenes se preservó en vista lateral, donde se observa lamitad del cono. Los caracteres importantes que permiten la propuesta de una nueva especie son: el tamaño grande del cono, con sietemicroesporófilas que representan la mitad de la estructura, fusionadas en la parte basal del cono y libres en la parte superior. Las microesporófilasestán ornamentadas con estrías longitudinales, rugosidades y finos pelos en el margen de la parte libre, se adelgazan y terminan en punta. Otrocarácter notable que apoya esta propuesta es que en este ejemplar únicamente se observa una hilera de siete a nueve sinangios alargados y provistosde pedicelos, en la parte interna de las microesporófilas. Estos caracteres permiten diferenciarlo de especies registradas para México y otras partesdel mundo y proponer la nueva especie Weltrichia mixtequensis. La presencia de esta nueva especie en estratos del Jurásico Medio de la región deAyuquila, incrementa el escaso registro de estructuras microesporangiadas en la flora jurásica de México.# 2011 Elsevier Masson SAS. Todos los derechos reservados.

Bennettitales; Weltrichia; Jurásico; Oaxaca; México

Abstract

A new species of Weltrichia (Williamsoniaceae: Bennettitales) is described from the Middle Jurassic of Oaxaca. The specimens come from theTecomazuchil Formation in the Ayuquila region, at the border between the Oaxaca and Puebla states. Fossils are preserved as impressions andcompressions, in a fine-grained sublitharenite sequence deposited in a fluvial environment. Preserved diagnostic characters include: large size; acup-shaped receptacle showing seven radially arranged and basically fused microsporophylls bearing synangia. Microsporophylls are ornamentedwith longitudinal striations and fine brittled hairs on the edge of their wide base, and taper into a narrow distal tip. In the adaxial part of themicrosporophylls seven to nine synangia are observed. These characters differentiate the new species Weltrichia mixtequensis from all previously

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§ Editor correspondiente: Marc Philippe.* Autor correspondiente.

Dirección correo electrónico: pativel@servidor.unam.mx (M.P. Velasco de León).1 Marc Philippe.

0016-6995/$ – see front matter # 2011 Elsevier Masson SAS. Todos los derechos reservados.doi:10.1016/j.geobios.2011.01.004

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recorded species from Mexico or elsewhere. The presence of this new species in the Middle Jurassic strata of the Ayuquila region add to the scarcefossil record of microsporangiate structures in the Jurassic flora of Mexico.# 2011 Elsevier Masson SAS. Todos los derechos reservados.

Keywords: Bennettitales; Weltrichia; Jurassic; Oaxaca; Mexico

Résumé

Une nouvelle espèce de Weltrichia (Williamsoniaceae, Bennettitales) du Jurassique moyen de la région nord-occidentale de Oaxaca est décrite. Lesspécimens proviennent de la Formation Tecomazúchil (Jurassique moyen), qui affleure dans la région de l’Ayuquila aux limites des États de Oaxaca etPuebla. Les fossiles sont préservés sous la forme d’impressions et des compressions dans une séquence de sublitharénites à grain fin en environnementfluvial. Le spécimen le plus complet se présente en vue latérale et montre la moitié d’un cône. Les caractéristiques diagnostiques les plus importantessont la grande taille du cône et la présence de sept microsporophylles par moitié de cône, fusionnés vers la base mais libres vers l’apex. Lesmicrosporophylles sont ornés de stries longitudinales, de rugosités et de poils fins sur la marge de la partie libre, se rétrécissant puis se terminant enpointe. Une autre caractéristique remarquable est la présence d’un alignement de sept à neuf synanges allongés, pourvus de pédicelles, dans la partieinterne des microsporophylles. Ces caractéristiques originales étayent la création d’une nouvelle espèce, Weltrichia mixtequensis, dont la présencedans des strates du Jurassique moyen de la région de l’Ayuquila enrichit le registre fossile limité des structures microsporangiées dans la florejurassique du Mexique.# 2011 Elsevier Masson SAS. Todos los derechos reservados.

Mots clés : Bennettitales ; Weltrichia ; Jurassique ; Oaxaca ; Mexique

1. Introducción

El Jurásico se caracteriza por la abundancia de Bennettitalesdistribuidas en varias regiones del mundo, generalmenterepresentadas por tallos, frondas y estructuras reproductorasmasculinas y femeninas (Tabla 1). Para este trabajo solo seconsideran las familias Cycadeoidaceae y Williamsoniaceae delas Bennettitales (Stewart, 1983; Stewart y Rothwell, 1993;Cleal et al., 2001; Boyd, 2004; Taylor et al., 2009). En la familiaWilliamsoniaceae las estructuras megaesporangiadas asignadasal género Williamsonia (Carruthers, 1870), corresponden aconos ovulados, las microesporangiadas se asignan a Weltrichia(Braun, 1849; Zimmermann, 1933; Crepet, 1974; Cleal et al.,2001; Taylor et al., 2009). El género Weltrichia fue propuestopor Braun (1849) para estructuras masculinas del Rético(Triásico Superior) de Alemania y enmendado por Harris(1969). El cono está formado por la fusión de microesporófilas

en la parte basal del receptáculo y libres en la parte distal. Elreceptáculo tiene forma de copa abierta, profunda o pocoprofunda y las microesporófilas dispuestas radialmente en elborde con una, dos o mas hileras de sinangios en la cara interna.Weltrichia presenta mayor variabilidad en relación con losconos de Williamsonia, debido a que los sinangios varían enforma y posición y las brácteas estériles en número y tamaño(Taylor et al., 2009). Las microesporófilas en Weltrichia puedenser simples, lineares y tener solo dos hileras de sinangios comoen W. whitbiensis Nathorst o bien ser pinadas con dos o treshileras de sinangios como en W. spectabilis Nathorst (Rothwellet al., 2009). El alcance estratigráfico de Weltrichia es delTriásico Superior (e.g., W. campanulata Braun, 1849 enAlemania) al Cretácico Inferior (Sung et al., 2001 en China). Enla Tabla 1 se listan las especies conocidas para el Jurásico.

El Jurásico de México está bien representado por secuenciasclásticas continentales de ambiente fluvial, abanicos aluviales y

Tabla 1Especies de Weltrichia conocidas para el Jurásico (modificada de Li et al., 2004).Known Jurassic species of Weltrichia (modified from Li et al., 2004).

Especies Weltrichia Autor Enmendada autor Localidad Edad

W. alfredii Krasser, 1917 Hungría Jurásico InferiorW. ayuquilana Delevoryas, 1991 México Jurásico MedioW. blandfordi Feistmantel, 1877 Harris, 1969 India JurásicoW. daohugowensis Li et al., 2004 China Jurásico MedioW. givulescui Popa, 2001 Rumania Jurásico InferioW. microdigitata Delevoryas, 1991 México Jurásico MedioW. mexicana Wieland, 1914–1916 Harris, 1969 México Jurásico MedioW. mixtequensis Silva et al., 2010 México Jurásico MedioW. oolithica Saporta, 1891 Italia Jurásico InferiorW. pecten Leckembi, 1864 Harris, 1969 Reino Unido Jurásico MedioW. santalensis Sitholey y Bose, 1953 Harris, 1969 India Jurásico MedioW. setosa Nathorst, 1911 Harris, 1969 Reino Unido Jurásico MedioW. singhii Sharma, 1977 India JurásicoW. sol Harris, 1969 Reino unido Jurásico MedioW. spectabilis Nathorst, 1909 Harris, 1969 Reino unido Jurásico MedioW. whitbiensis Nathorst, 1911 Harris, 1969 Reino unido Jurásico Medio

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llanuras de inundación, que van desde conglomerado de cuarzo,arenisca de diferente granulometría, limolita y lutita de colorrojo, que se depositaron en áreas restringidas o depresiones(Morán Zenteno, 1987; Morán Zenteno et al., 1993). Estosterrígenos tienen buenos afloramientos en los estados deHidalgo, Guerrero, Oaxaca, Puebla y Tamaulipas en donde lasBennettitales o Cycadeoidales son abundantes. En la florajurásica de México se encuentran bien representadas lasBennettitales (Williamsoniaceae) con numerosos géneros yespecies (17) principalmente de frondas y siete especies deWilliamsonia Carruthers, sin embargo el género WeltrichiaBraun, es muy escaso. Hasta ahora solo se han registrado tresespecies de Weltrichia del Jurásico Medio distribuidasúnicamente en la región noroccidental del Estado de Oaxaca.Los listados realizados por Silva Pineda et al. (2010) muestranla existencia de dos zonas florísticas, evidenciadas por susfósiles y litología. El material utilizado en este trabajo fuerecolectado en la Formación Tecomazuchil del estado deOaxaca, propuesta por Pérez-Ibargüengoitia y Hokuto-Castillo(1965). La localidad está situada cerca del poblado de Ayuquila,en el límite de los estados de Oaxaca y Puebla, donde tambiénse recolectaron en los estratos de areniscas y limolitaspelecípodos y gasterópodos de agua dulce Unio Retzius yPila (Bolten) Redison (Mendoza, 2002), numerosas frondas dehelechos, fragmentos de tallos de equisetales, ramas deconíferas y ejemplares de Williamsonia oaxacensis Delevoryasy Gould, diferentes frondas de Otozamites, Ptilophyllum yZamites, asociadas con la nueva especie aquí estudiada.

Weltrichia es un género escaso en el Mesozoico de México,solo se reconocen tres especies una de las cuales, Weltrichiamexicana Wieland, de la Formación Rosario, (Wieland, 1914–

1916), representa la forma originalmente designada comoWilliamsonia mexicana Wieland, que debido a su pobrepreservación fue rechazada por Delevoryas y Gould (1973),Person (1976), Person y Delevoryas (1982). Silva-Pineda (1984)la considera como Weltrichia mexicana (Wieland) Harris; yWeber (2008) propuso de nuevo conservar la especie. Las otrasdos especies W. ayuquilana Delevoryas y W. microdigitataDelevoryas fueron descritas de la Formación Tecomazúchil(Delevoryas, 1991).

En este trabajo se describe Weltrichia de una nueva localidaden la Formación Tecomazúchil y debido a la forma del cono,número, forma y ornamentación de sus microesporófilas y a lapresencia de una hilera con nueve sinangios se asigna a unanueva especie W. mixtequensis, la cual incrementa los registrosexistentes de estructuras reproductoras masculinas para elJurásico de México.

2. Situación geológica

La localidad estudiada (Fig. 1) se ubica en la parte media dela Formación Tecomazúchil, del Jurásico Medio (Pérez-Ibargüengoitia y Hokuto-Castillo, 1965). El afloramientoestudiado corresponde a la parte media de la formación, elcual tiene un espesor de 25.5 m donde se alternan capas desublitarenita (arenisca compuesta por elementos líticos sinmatriz) con lutita y limolita (Fig. 2). Cabe señalar que se han

registrado diferentes medidas para el espesor total de laformación, Grimaldo (2010) señala que en la localidad deAyuquila, Oaxaca, el espesor es de 705 m. La litología de laformación en su conjunto está compuesta de conglomerado,arenisca, limolita y lutita indican diferentes niveles de energíaen el depósito, condición que también se refleja en lasestructuras sedimentarias que contiene, entre las que destacanla estratificación cruzada, grietas de desecación, marcas decorriente, acuñamientos, canales y nódulos de fierro, quedenotan un ambiente continental fluvial, con un río principal yvarios afluentes, llanuras de inundación, lagos y abanicosaluviales; condición que explica las variaciones litológicas, lasdiferentes estructuras sedimentarias y el contenido fosilífero.En las condiciones de depósito de menor energía es donde sepudo haber favorecido el proceso de fosilización.

3. Material y método

Se realizaron las observaciones de los ejemplares con unmicroscopio estereoscópico Nikon SMZ800; el material fuefotografiado con una cámara digital Coolpix E995 y las imágenesprocesadas con Adobe Photoshop CS2. Para las mediciones seempleó el programa Image J (Abranoff et al., 2004). Para lacomparación de los ejemplares los datos fueron bajados de ThePaleobiology Database en 2009, usando el grupo de Paleobotá-nica y el parámetro de tiempo Jurásico, paleoambientecontinental y clase Cycadopsida (Rees, 2009) que registra29 colecciones con Weltrichia; se consideraron solo laslocalidades del Jurásico donde las determinaciones están a nivelde especie y que pudieron ser consultadas, lo que las reduce a13 especies. Para Norte América a diferencia de Europa, elregistro es pobre, solo se conocen a nivel genérico en Montana, en

Fig. 1. Mapa que muestra la ubicación de la localidad de estudio en el estadode Oaxaca.Map showing the study area in the Oaxaca State.

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México se tienen tres especies para Oaxaca; en tanto que paraAmérica del Sur y Antillas no existen registros. Se compararon untotal de 11 caracteres (Tabla 2). Los ejemplares se incorporaron ala Colección de la Facultad de Estudios Superiores Zaragoza,UNAM con los acrónimos: CFZTz80 a CFZTz90.

4. Paleontología sistemática

Orden BENNETTITALES Engler.Familia WILLIAMSONIACEAE.Género Weltrichia Braun emend. Harris, 1969.Weltrichia mixtequensis nov. sp.Fig. 3.Etimología: el epíteto específico hace referencia a la región

en donde se recolectaron los fósiles (Región Mixteca).Holotipo: FES Zaragoza, UNAM CFZTz80.Paratipo: FES Zaragoza, UNAM CFZTz86.Localidad tipo: Ayuquila, este poblado se localiza entre los

estados de Puebla y Oaxaca, en las coordenadas 178 570 4600 N y978 570 4600 W. Formación Tecomazuchil (Jurásico Medio).

Fig. 2. Sección estratigráfica de la localidad de Ayuquila, corresponde a laparte media de la Formación Tecomazuchil. Se señalan los estratos con fósiles.Stratigraphic section at the Ayuquila location, corresponding to the middle partof Tecomazuchil Formation. The strata with the fossils are pointed.

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Fig. 3. A. Ejemplar completo CFZTz80 de Weltrichia mixtequensis nov. sp. (positivo) donde se observa el diámetro máximo del cono y esporofilos; B. Parte negativadel fósil CFZTz80; C. Detalle de la parte inferior de ejemplar CFZTz 86 donde se observan los sinangios; se remarcaron los bordes; D. La misma fotografía sinretoque dibujado; E. Acercamiento de las esporofilas donde se observan los pelos; F. detalle de sinangios.A. Complete specimen CFZTz86 of Weltrichia mixtequensis nov. sp., where the maximum diameter of the cone and sporophylls can be observed; B. Negative part ofthe CFZTz86 specimen; C. Microspophylls detail on the inferior part of the CFZTz 86 specimen, where the sinangya can be observed. D. Same picture withoutretouch; E. Zoom on the sporophylls, where the hairs can be observed; F. Details of sinangya.

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Material examinado: Diez impresiones y compresiones.Diagnosis: Microsporangiate structure with microsporangia

cup-shaped and fused at the base of the receptacle while open atthe top. The whole cone measures 75–80 mm in diameter.Seven long microsporophylls, thin apex, curved slightlytowards the inside, an apparent thick texture, ornamented withlongitudinal striations and rough areas; the whole margin hasseveral hairs and a row of synangia.

Descripción: La estructura microesporangiada mas grandemide 80 mm de diámetro, tiene forma de copa abierta, ancha enla parte superior y angosta en la base (Fig. 3(B)). Lasmicroesporófilas observadas son siete (el número total sería de14, ya que se conservó en vista lateral), fusionadas radialmentey libres a partir del borde superior de la copa; de bordes enteros,ornamentadas con estrías longitudinales, rugosidades y pelos enel margen de hasta 1 cm de largo (Fig. 3(A, E)) y anchas en labase, adelgazadas hacia el ápice y terminan en punta. Lamicroesporófila más larga mide 76 mm y de 7–9 mm de ancho,la distancia entre ellas varía de 4–6 mm, presentan de siete anueve sinangios alargados, arreglados en una hilera en la carainterna de las microesporófilas, de 1.65–5.54 mm largo, 0.39 a1.37 mm ancho (Fig. 3(C, D)). En los sinangios se observanpequeñas estructuras en forma circular a ovalada de 0.53 a1.09 mm de ancho y 1.68–2.04 mm de largo (Fig. 3(F)).

Comentarios: Se emplearon 11 caracteres de 13 especies(Tabla 2), con los que se compararon los ejemplares en estudio.Se analizaron primero las estructuras reproductoras masculinaspara México, debido a que pertenecen a la misma edad yformación. W. ayuquilana Delevoryas tiene 10 microesporófi-las cortas, delgadas y agudas, dos hileras de sinangios de 6 mmde largo y menos de 2 mm de ancho, además de presentarcicatrices que han sido interpretadas por Delevoryas (1991)como sacos resiníferos, mientras que W. mixtequensis nov. sp.,es un cono de mayor tamaño, cuenta únicamente con una hilerade siete a nueve sinangios alargados, más angostos y el númerototal de microesporófilas es mayor y de forma diferente a unaestrella que es a lo que se asemeja W. ayuquilana.W. microdigitata Delevoryas es un cono pequeño en formade estrella, con 14 microesporófilas pero más cortas y anchascon ápice redondeado y dos hileras de sinangios sésiles.Aunque W. microdigitata tiene igual número de microesporófi-las que W. mixtequensis nov. sp., difieren notablemente enforma y tamaño (Tabla 2). W. mexicana (Wieland) Harris,originalmente Williamsonia mexicana Wieland, (Wieland,1914–1916), de la Formación Rosario de Oaxaca (SilvaPineda, 1984; Weber, 2008), tiene el cono en forma de campanade 30 mm de alto, 13 mm de ancho en la base del cono y 30 mmen la parte superior; las microesporófilas son cortas de 15–

20 mm de largo y de 2–2.5 mm de ancho, difiere morfológi-camente del material de Ayuquila, en las dimensiones y formadel cono, las microesporófilas muy cortas y numerosas.

Con respecto a las especies listadas en la Tabla 2 se señalancon negritas las especies con mayor parecido a W. mixtequensisnov. sp., por lo anterior se compara con cuatro especiesúnicamente iniciando con el material europeo. W. givulescuiPopa (Popa, 2001) presenta cono microesporangiado, con16 microesporófilas, sin pelos en el margen y con dos hileras de

sinangios; mientras que el cono de la especie de Oaxaca, es máspequeño con menor número de microesporófilas y solo unahilera de siete a nueve sinangios. El pequeño cono de Inglaterra,W. pecten Leckenby, 1864 presenta de 10 a 12 microesporófilascortas y anchas, con dos hileras de sinangios, semicirculares. Eldiámetro de W. mixtequensis nov. sp., mide casi el doble detamaño del cono y de sus microesporófilas incompletas deW. pecten, en que difiere del material mexicano en el número ydisposición de los sinangios. Otra especie esW. huangbanjigouensis Sun y Zheng (Sun et al., 2001) quetiene microesporófilas cortas y copa pequeña casi un tercio deltamaño del material de Oaxaca. El principal carácter quedistingue a W. mixtequensis nov. sp. de las especies revisadas esla presencia de una hilera de sinangios que se observa en elejemplar CFZTz86.

5. Conclusión

Weltrichia mixtequensis nov. sp. es una especie de estructurareproductora masculina (Williamsoniaceae) y como tal es unaimportante contribución a la paleobotánica. Incrementa elescaso registro de conos masculinos para México. En lascomparaciones de W. mixtequensis nov. sp. con otras especies,las principales diferencias fueron: el tamaño y forma del cono;número, forma y presencia de pelos en el margen de lasmicroesporófilas; número de sinangios; ausencia de cicatricesde sacos resiníferos. El registro de conos femeninos paraMéxico es mayor que el de los masculinos, probablemente elproceso de fosilización este sesgado hacia las permineraliza-ciones de Williamsonia. La presencia de pelecípodos ygasterópodos de agua dulce, helechos y equisetales, así comoestructuras primarias y nódulos de fierro que denotan unambiente continental fluvial, llanuras de inundación y lagospermite proponer que la comunidad vivió en un ambientecercano a un cuerpo de agua dulce. Este trabajo aportainformación para conocer mejor la biología de este grupo y sudistribución paleogeográfica.

Agradecimientos

Los autores desean expresar su agradecimiento a laDirección de Asuntos del Personal Académico por elfinanciamiento al proyecto PAPIIT IN103906 y CONACYT103773 en el cual participaron los autores.

Referencias

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