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Danilo José Lima de Sousa

Ana Maria Giulietti-Harley

DANILO JOSÉ LIMA DE SOUSA

TAXONOMIA E MORFOLOGIA DAS PONTEDERIACEAE

DO ESTADO DA BAHIA

Feira de Santana - BA

2014

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA

DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA

TAXONOMIA E MORFOLOGIA DAS PONTEDERIACEAE DO ESTADO DA

BAHIA

DANILO JOSÉ LIMA DE SOUSA

Dissertação apresentada ao Programa de

Pós-Graduação em Botânica da

Universidade Estadual de Feira de

Santana como parte dos requisitos para a

obtenção do título de Mestre em

Botânica.

ORIENTADORA: Prof. Dra. Ana Maria Giulietti


2014

BANCA EXAMINADORA

________________________________________________

Profª. Drª. Lidyanne Yuriko Saleme Aona

(Universidade Federal do Recôncavo da Bahia - UFRB)

________________________________________________

Profª. Drª. Efigenia de Melo

(Universidade Estadual de Feira de Santana - UEFS)

________________________________________________

Profª Drª Ana Maria Giulietti-Harley

(Universidade Estadual de Feira de Santana - UEFS)

Orientadora e presidente da banca


2014

Aos meus pais e familiares

que sempre me apoiaram.

Aos grandes amigos e a

todos aqueles outros que,

mesmo através da dor, me

fizeram ser quem sou hoje,

Dedico.

“O que quer que você

faça na sua vida será

insignificante, mas é

muito importante que

você faça, porque

ninguém mais o fará!”

(Mahatma Gandhi)

AGRADECIMENTOS

Não teria como não começar agradecendo aos meus pais Daniel e Dulcelina que

lutaram tanto para que eu pudesse ter uma boa educação. Quantos sacrifícios... Quantas

alegrias... Quanto amor.... Agradecerei eternamente a vocês por me mostrarem que é

com dignidade, serenidade, esforço e dedicação que conquistamos o nosso lugar no

mundo. Agradeço ainda por toda força que me mandaram (e me mandam) e com ela me

fizeram aguentar esses últimos dois anos longe de vocês.

Agradeço a minha irmã Dallyla que sempre me apoiou, me ouviu e que se tornou

minha confidente. Agradeço também pelas fotos e vídeos do Jubileu que, por muitas

vezes, amenizaram a saudade.

Serei eternamente grato a Ana Maria Giulietti que confiou em mim e

compartilhou comigo esse amor pela botânica e esse desejo de melhorar cada vez mais o

nosso conhecimento sobre essa área tão apaixonante. Agradeço ainda pelos vários

momentos em que deixou de ser somente minha orientadora e passou a ser uma amiga,

me ouvindo e aconselhando.

Aos meus familiares que sempre me incentivaram e estiveram sempre presentes

Heden, Teresa, Socorro, Alana, Valdíria, Verônica, Hemio, Kamila, Liliana,

Fransquinha, Luiz, Márcia, Jucirene, Juciene, Jucilene, Fatinha e Bianca. Aos meu avós

Pedro e Maria que sempre se preocuparam comigo.

Agradeço aos meus eternos amigos de Fortaleza Sibele, Bruna, Claudyana,

Ryvana, Juliana, Leide, Andréa, Júlio, Andreiza, Carol, Mara, Mayara, Natália,

Jaqueline, Renata, Soraia e Josiano que estiveram comigo desde os primeiros passo que

considero essenciais.

Agradeço a minha orientadora de graduação Lígia e aos demais professores e

amigos da botânica da UFC como Juliana, Regina, Luciana, Luciano, Átila, Sarah,

Izabel, Arlete, Iracema, Itayguara e Edson que me iniciaram e me deram base para

construir o que venho construindo desde então.

Agradeço a Vera Scatena pelo intermédio entre mim e a minha atual orientadora.

Agradeço aos meus amigos de UFC que compartilharam excelentes momentos

comigo durante a graduação: Carol, Rafael, Álvaro, Thiago, Daniel, Deborah, Vanessa,

Pedro, Heideger, Hortência, Stela...

Agradeço muito as minhas grandes amigas Jéssica, Talita, Carla, Aline, Natália,

Vanessa, Bárbara e Kizeane que, por mais que o tempo passe, cada encontro parece ter

sido interrompido por um único e simples dia como nos velhos tempos.

Agradeço aos novos amigos dos hangouts Rafael 1, Rafael 2, John, Vinícius,

Vamberto, Henrique, Atilas, Amanda, Adriano e Marcelo pelas ótimas e divertidas

conversas, nos últimos tempos.

Agradeço ao Raul e sua família: Graça, Margarida, Fátima, Fábio, Dandara,

Simone, Eliane, Maria pelo apoio sempre que possível.

Com a mudança e distância vem também novos amigos e que muitas vezes se

tornam sua segunda família. Aqui em Feira não foi diferente. Agradeço muito a Cássia,

Kamila e Lara pelos divertidos episódios, pelas comidinhas gostosas e elogios amáveis

(e brigas também). Agradeço a Dani, Eudes, Cleiton, Thiago, Karena, Carla, Pamela,

Ayumi, Leilton, Aline, Marla, Ana, Fernando, Juliana, Ivan, Amanda, Karol, Liziane,

Grênivel, Luiza, Laura, Gabriela, Glauber, Isys, Pétala, Anderson, Ayalla, Moabe e

Fábio que também me aceitaram em suas vidas.

Agradeço aos mineirinhos mais amorosos que já conheci Matheus e Bianca e suas

famílias, que pude alugar por algumas vezes.

Agradeço ao trio que formou o quarteto mais que fantástico Gabriela, Evelyne e

Earl, que não só me aceitaram no convívio diário, também me aceitaram nos seus

corações. Saibam que vocês foram o meu suporte por várias vezes e espero que continue

assim, tenho certeza que nunca os esquecerei.

Agradeço a Juliana Rando que quando menos esperei tornou-se uma grande amiga

e que além de me apoiar, me acolheu. Jú, saiba que a cada ajuda sua e cada palavra

carinhosa eu mudei um pouquinho para melhor.

Agradeço aos professores que compartilharam os seus conhecimentos comigo em

disciplinas ou em rápidas conversas de corredor: Rapini, Cássio, Luciano, Daniela,

Patrícia, Francisco, Efigênia, Flávio, Luiz, Lígia, Wallace, Nádia e André. Aos

funcionários que tornaram-se amigos Adriana, Gardênia, Dona Nê, Téo, Elaine, Zézé,

Silvia, Mariana e Jussi.

Agradeço ao Programa de Pós Graduação em Botânica, à UEFS e ás empresas de

fomento (CNPq, CAPES e FAPESB) que tornaram possível o desenvolvimento desse

trabalho.

E, por último, agradeço a todos vocês que estiveram do meu lado mesmo que

rapidamente, mas que fizeram a diferença na minha vida.

SUMÁRIO

INTRODUÇÃO .......................................................................................................................... 1

MATERIAIS E MÉTODOS ......................................................................................................... 5

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................................ 13

CAPÍTULO 1. FLORA DA BAHIA: PONTEDERIACEAE KUNT .................................................. 17

CONCLUSÕES ........................................................................................................................ 96

CONSIDERAÇÕES FINAIS ...................................................................................................... 98

ANEXO I ............................................................................................................................... 101

ANEXO II .............................................................................................................................. 103

1

INTRODUÇÃO

A Bahia é o maior estado do Nordeste brasileiro, representando cerca 36,3% da

região (Sei, 1999). O estado possui um total de 7.358 lagoas mapeadas, além de um

grande número de corpos d'água artificiais, produzidos pelo represamento de cursos de

água (Maltchik et al., 1999). Estas regiões são de extrema importância para a

manutenção de diversas populações pertencentes às comunidades aquáticas e que,

muitas vezes, interferem na dinâmica de comunidades não aquáticas, sendo também

essenciais para a sociedade humana e são nestes ambientes que se desenvolvem as

macrófitas aquáticas.

A crescente realização de trabalhos com a flora aquática vem demonstrando uma

grande diversidade de espécies para a região Nordeste (Gamarra-Rojas & Sampaio,

2002; França et al., 2003; Matias et al., 2003; Barbosa et al., 2006; França & Melo,

2006; Giulietti et al., 2006; Neves et al., 2006; Matias, 2007; Henry-Silva et al., 2010;

Matias, 2010 e Matias & Sousa, 2011). Dentre as famílias sempre presentes nos

levantamentos florísticos com plantas aquáticas no Nordeste está Pontederiaceae.

As Pontederiaceae são caracterizadas por serem ervas aquáticas perenes ou mais

raramente anuais, que se encontram enraizadas no substrato com partes vegetativas

submersas, flutuantes ou emergentes, ou ainda, podem ser ervas flutuantes, que se

deslocam livremente pela lâmina d’água (Machado, 1947; Cook, 1996; Cook, 1998;

Simpson, 2010). As flores são bissexuadas, homoclamídeas e zigomorfas ou raramente

heteroclamídeas e actinomorfas. Estão reunidas em inflorescências sempre descritas

como racemos, espigas, ou tirsos, mas podem ocorrer aos pares ou solitárias. O

androceu pode variar de seis, três, ou apenas um estame fértil; os filetes podem ser

glabros ou pilosos, geralmente glandulares. O gineceu é formado por três carpelos,

podendo os três lóculos serem férteis, multiovulados, produzindo frutos do tipo cápsula;

ou com apenas um lóculo fértil, uniovulado, formando frutos do tipo aquênio (Price &

Barrett, 1984; Simpson, 2010).

Entre as Angiospermas é registrada uma grande variedade de mecanismos

reprodutivos para diminuir a autopolinização. Pontederiaceae é uma das 24 famílias

heterostílicas e, em conjunto com Lythraceae e Onagraceae, forma o exclusivo grupo

das famílias tristílicas (Ganders, 1979). Cunha & Fischer (2009) registraram para

populações de Eichhornia crassipes (Mart.) Solms do Pantanal brasileiro, indivíduos

2

com flores brevistilas, longistilas e medistilas, ocorrendo associadas as variações na

altura dos estigmas, no comprimento dos filetes e no comprimento dos grãos de pólen.

Um segundo mecanismo que ocorre em Pontederiaceae é a enantiostilia que,

segundo Jesson et al. (2003) e Vallejo-Marín (2009), é um mecanismo que está sempre

relacionado com a heteranteria e a ausência de nectários. Tal situação pode ser

visualizada quando se analisa a família, já que nas espécies de Pontederia L. e

Eichhornia Kunth., que não apresentam enantiostilia, ocorrem anteras homomorfas e

nectários septais, enquanto nas espécies de Heteranthera Ruiz. & Pav. e Monochoria C.

Presl. as anteras são heteromorfas e os nectários septais são ausentes, sendo estes

gêneros os únicos representantes enantiostílicos da família. A heteranteria é bem

marcada nesses dois gêneros e neles as alterações morfológicas podem ser observadas

tanto em relação ao formato, tamanho e cor das anteras, como também, tamanho, cor e

abertura dos grãos de pólen (Endress, 1994; Vallejo-Marín et al., 2010).

Com base em dados moleculares e uma sinapormorfia morfológica, a presença

de células com taninos nos tecidos florais, Pontederiaceae está incluída na Ordem

Commelinales, juntamente com Commelinaceae, Hanguanaceae, Philydraceae e

Haemodoraceae (APG III, 2009; Simpson, 2010; Reveal & Chase, 2011). A família está

mais intimamente relacionada com Philydraceae e Haemodoraceae, ambas com folhas

unifaciais, contrastando com as folhas bifaciais de Pontederiaceae, sendo esta uma

possível reversão. Juntamente com Haemodoraceae, as Pontederiaceae compartilham

outra possível sinapomorfia que é a presença de grãos de pólen com parede não tectado-

columelada (APG III, 2009; Simpson, 2010).

Até o final do século XX eram reconhecidos para as Pontederiaceae, nove

gêneros e cerca de 30 espécies: Eichhornia Kunth, Heteranthera Ruiz et Pav. e

Pontederia L. com distribuição pantropical; Monochoria Presl. de ocorrência na África,

Ásia e Austrália; Eurystemon Alexander e Reussia Endl. com distribuição nas Américas

Central e do Sul; Zosterella Small restrito à América do Norte, Scholleropsis H. Pers

endêmico de Madagascar e Hydrotrhrix Hook. endêmico ao Nordeste brasileiro

(Hooker, 1987; Cook, 1996). Esses gêneros foram agrupados por Schwartz (1930) nas

tribos Pontederieae, incluindo Pontederia e Reussia; Eichhornieae, incluindo

Eichhornia e Heteranthereae, incluindo Heteranthera, Eurystemon, Zosterella,

Scholleropsis, Hydrothrix e Monochoria. Cook (1998) posiciona esse último gênero na

tribo Eichhornieae, sendo delimitado pela presença de seis estames e três lóculos férteis,

3

enquanto que Heteranthereae e Pontederieae apresentariam três ou um estame e três

lóculos férteis, e seis estames e um lóculo fértil respectivamente.

Entretanto, estudos filogenéticos tanto morfológicos (Barret & Graham, 1997)

como moleculares, baseados em marcadores plastidiais (Graham et al., 2002) e

nucleares (Nees et al., 2011) vêm demonstrando que tais tribos formam grupos

informais, justificando a pouca utilização de tal classificação das Pontederiaceae na

literatura. Além disso, tais estudos sustentam a divisão da família em apenas cinco

gêneros: Heteranthera, Monochoria, Pontederia, Eichhornia e Hydrothrix (esse

monoespecífico). Porém o monofiletismo de tais grupos é ainda incerto, o que pode

estar relacionado ao baixo número de espécies inseridas nas análises e também a

complexidade morfológica existente na família, o que dificulta a formulação de

homologias primárias.

Castellanos (1958) cita dois grandes centros de diversidade para as

Pontederiaceae: (1) Em áreas tropicais da Ásia Ocidental e (2) América do Sul. Nesta

última região são encontrados quatro dos cinco gêneros: Eichhornia, Heteranthera,

Pontederia e Hydrothrix. Para o Brasil, são encontrados alguns trabalhos sobre as

espécies de Pontederiaceae e incluem especialmente, listas ou floras regionais e

estaduais, podendo ser citados: Castellanos & Klein (1967) para Santa Catarina; Pott &

Pott (2000) para o Pantanal; Sanches et al. (2000) para o Mato Grosso e Mato Grosso

do Sul; Farias & Amaral (2005) para São Paulo; Trovó & Gomes-Silva (2010) para a

Serra do Cipó; Campelo et al. (2012) para o Rio São Francisco e Nascimento et al.

(2013) para o litoral piauiense. Entretanto, os únicos trabalhos taxonômicos com as

Pontederiaceae com abrangência nacional que apresentem chaves e descrições das

espécies são os de Seubert (1847) na Flora Brasiliensis, onde são descritas 19 espécies,

em quatro gêneros: Eichhornia, Heteranthera, Pontederia e Reussia; e o trabalho de

Castellanos (1958) também para o Brasil e que registra 14 espécies e três variedades,

incluindo ainda o gênero monotípico Hydrothrix. Os dados mais recentes são de Amaral

(2014) na Lista de Espécies da Flora do Brasil, com 19 espécies, estando 18 presentes

no Nordeste e 12 na Bahia.

Apesar do aumento do esforço amostral da flora brasileira nos últimos anos, a

flora aquática ainda é muitas vezes negligenciada. Um exemplo é dado por Lima (2011)

e Lima et al. (2012) que registraram novas ocorrências para as famílias Nymphaeaceae

e Cabombaceae no estado da Bahia e para o Nordeste brasileiro. Das quatro espécies de

Cabombaceae, citadas no trabalho, apenas Cabomba aquatica Aubl. já havia sido

4

referida para o Nordeste. Para Nymphaeaceae, foram registradas seis espécies para a

Bahia sendo que Nymphaea caerulea Savigny era, até então, citada apenas para as

regiões Sul e Sudeste do Brasil. Estes resultados demonstram o conhecimento ainda

insuficiente sobre as espécies de plantas aquáticas ocorrentes nos estados do Nordeste

do Brasil.

As Pontederiaceae podem ser consideradas, pelo exposto, como uma família

negligenciada tanto em relação ao número de trabalhos publicados, como de

especialistas no país. De modo geral, as plantas quando coletadas, são anexadas aos

herbários brasileiros, mas poucas estão identificadas até o nível específico. Buscando

confirmar essa hipótese, foi feito um levantamento inicial em 53 herbários, cujo acervo

foi acessado através da Rede speciesLink que mostrou a ocorrência de 2.642 espécimes

de Pontederiaceae para o Brasil. Deste total, cerca de 32% estavam identificados apenas

ao nível de família, e cerca de 12% apenas ao nível de gênero, e dos restantes 56%,

cerca de 30% tinha identificação incorreta, inclusive com gêneros atualmente não

aceitos na família.

Pelo exposto e considerando o desconhecimento que se tem da flora aquática

brasileira, a falta de especialistas brasileiros em Pontederiaceae, o grande número de

espécimes com problemas de identificação depositados em herbários e, especialmente,

para um melhor conhecimento da taxonomia e morfologia dessas plantas, fez-se

necessário um estudo atualizado com o grupo, tendo como área focal o rico estado da

Bahia.

5

MATERIAIS E MÉTODOS

O Nordeste do Brasil possui uma área de 1.561.177,8 Km2, o que corresponde a

18,26% da área total do país e inclui nove estados (Barbosa et al., 2006). A Bahia é o

maior estado do Nordeste, com uma área de 567.295,3 km², representando cerca de

6,6% do território brasileiro e aproximadamente 36,3% da região nordestina (Sei, 1999).

O estado encontra-se localizado entre 08° e 18°S, e 37° e 47°W, fazendo divisa com

Alagoas, Espírito Santo, Goiás, Minas Gerais, Pernambuco, Piauí, Sergipe e Tocantins.

Devido a sua grande área geográfica e diversidade de clima, relevo e tipos de solo, a

Bahia apresenta uma grande diversidade de formações vegetacionais, porém, cerca de

50% da área é ocupada pelo Bioma das Caatingas (Giulietti et al., 2006). Além disso,

ele é ainda o principal estado do Nordeste em número de lagoas e áreas alagadas

(Maltchik et al., 1999).

Para o presente trabalho foram levantados dados das principais coleções

brasileiras, cujos acervos foram acessados através da Rede SpeciesLink

(http://www.splink.org.br/, 10-04-2012): ALCB, ASE, BHCB, CEPEC, CGMS, CPMA,

CRI, CVRD, EAC, EAFM, ESA, FLOR, FLUEL, FURB, HCF, HPL, HSJRP, HST,

HTSA, HUEFS, HUEM, HUESB, HUESC, HUMC, HVASF, IAC, ICN, INPA, IPA,

IRAI, RB, JPB, LABEV, MAC, MBM, MBML, MIRR, MNHN, MOBOT, MOSS,

MPUC, NY, SP, SPF, TEPB, UB, UEC, UFACPZ, UFG, UFRN, UPCB, VIES (as

siglas seguem Thiers, 2012). As coleções que apresentaram um número considerável de

amostras foram visitadas e tiveram o acervo das Pontederiaceae revisado. Os herbários

visitados foram: ALCB, EAC, HRB, HST, HUEFS, HURB, HVASF, IPA, MAC,

MOSS, PEURF, UFP e UFPB da região Nordeste; ESA, HRCB, HUFSCAR, SPF, UEC

no Sudeste e MBM no Sul. Além destes, foram acrescentadas nas análises imagens de

coleções brasileiras (CESJ da Universidade Federal de Juiz de Fora) e de importantes

coleções internacionais como NY e P, disponibilizadas virtualmente, e B, K e M que só

foram conseguidas através da Carla Teixeira Lima e da Ana Maria Giulietti que

fotografaram as exsicatas pelo projeto REFLORA, possibilitando o acesso ao material

tipo de grande parte das espécies. Desta forma, foi analisado um total de 989 exsicatas,

sendo 315 provenientes do estado da Bahia. A partir desse levantamento foram também

planejadas as expedições, focando nas áreas que já apresentavam registros com o intuito

de coletar exemplares de todas as espécies para cultivo e nas áreas potencialmente

6

conhecidas por seus ambientes dulciaquicolas, mas que ainda não apresentavam

registros, visando aumentar o conhecimento acerca da distribuição geográfica das

espécies.

Um grande problema encontrado para o desenvolvimento do trabalho foi o

período de seca intensa e não usual dos últimos anos. Mesmo assim, foram realizadas

cinco grande expedições (ver Fig. 01): (1ª) nas regiões próximas a Feira de Santana,

dando prioridade as localidades cortadas pela “estrada do Feijão”. (2ª) porção Norte da

Chapada e suas adjacências, principalmente nos municípios de Lençóis, Andaraí, Morro

do Chapéu, Jacobina, Capim Grosso e Conceição do Coité. (3ª) litoral Sul do estado,

priorizando os corpos d’água presentes na Mata Atlântica. (4ª) Noroeste do estado, nas

mediações do Rio São Francisco e seus alagados marginais, região semiárida com baixa

quantidade de chuvas anuais, apresentando como principal tipo vegetacional as

caatingas; foram visitados Xique-Xique, Barra, Pilão Arcado, Remanso, Casa Nova,

Sobradinho e Juazeiro. (5ª) porção Sudoeste do estado, com coletas nas regiões de

matas secas em Jequié e Boa Nova, nas matas de cipó em Vitória de Conquista e em

outros municípios como Brumado, Caetité, Malhada, Carinhanha, Bom Jesus da Lapa,

Ibotirama e alguns municípios da Chapada Diamantina como Rio de Contas, Seabra e

Piatã. Com as expedições foi possível coletar 16 das 18 espécies referidas nesse trabalho

para o estado.

Todo o material coletado foi prensado, seco e exsicatado seguindo a

metodologia usual sugerida por Haynes (1984) e Ceska (1986), além de adaptações de

Mori (1989). Todo o material em exsicata foi depositado no herbário HUEFS, onde teve

sua coleção acrescida de 37 exemplares para a família, com duplicatas a serem enviadas

para outros herbários representativos da região Nordeste do estado. Foi possível

observar que as flores das Pontederiaceae permanecem abertas praticamente em um

único turno do dia, o que dificulta uma boa herborização. Dessa forma, sempre que

necessário, o material era mantido vivo até o dia seguinte e somente após a total antese

das flores eram então herborizadas. As flores foram, sempre que possível, prensadas em

papel vegetal, o que facilitou a sua melhor preservação.

Amostras de folhas e flores dos espécimes foram também coletadas em álcool

70%, FAA 70% e fragmentos de folhas em sílica e gel CETAB, visando uma melhor

análise dos tricomas e flores e para futuros estudos anatômicos e filogenéticos.

Considerando a dificuldade de identificação e do grande desconhecimento da

morfologia de algumas espécies de Pontederiaceae, fez-se de grande importância a

7

manutenção do espécimes em cultivo. Foram cultivadas mais de 80% do total de

espécies com registro para o estado e uma, até o momento, sem ocorrência para a Bahia.

Com isso, foram tomadas medidas de materiais frescos, diminuindo as alterações na

mensuração, geradas pelo processo de secagem. Foram também tomadas informações

sobre a simetria floral das espécies, destaque para aquelas que apresentavam

informações duvidosas na literatura como Eichhornia paradoxa (Mart.) Solms, e sobre

o padrão de coloração das peças florais. O cultivo foi também essencial para a obtenção

das informações sobre os horários de início da antese e do fechamento das flores.

Com todas as amostras adquiridas foram realizados estudos morfológicos e

anatômicos em estereomicroscopia e microscopia de luz. Além dos caracteres usuais na

identificação das espécies, buscou-se encontrar novos caracteres informativos. As Partes

reprodutivas foram analisadas tanto de materiais vivos como de exsicatas, as quais eram

reidratadas em solução de água, detergente e glicerina.

As formas de crescimento utilizadas nas descrições das espécies, foram

adaptadas de Pott & Pott (2000), sendo reconhecidas cinco formas de crescimento para

as hidrófitas: (1) Anfíbias, plantas capazes de sobreviver por um período fora da água;

(2) Emergentes, plantas que ficam enraizadas no fundo mas com partes submersas e

partes emersas e eretas; (3) Flutuantes fixas, plantas enraizadas também no substrato,

porém com ramos e/ou folhas flutuantes e prostradas na lâmina d’água; (4) Flutuantes

livres, não se fixam no substrato e, em ambientes lóticos, podem seguir o curso d’água

e (5) Submersas fixas, plantas que se fixam no substrato e estão totalmente submersas,

frequentemente ressecando quando ficam fora da água (Fig. 02).

Foram feitas as descrições seguindo a terminologia presente em literatura

especializada (Radford et al., 1974; Hewson, 1988; Matcalfe, 1989 e Harris & Harris,

1994). Para todas as espécies descritas, foram confeccionadas pranchas com ilustrações

dos principais estados de caráter para identificação e também, pranchas com fotos

coloridas, especialmente das flores, para facilitar no reconhecimento das espécies no

campo.

Devido à importância taxonômica das flores, para distinção dos gêneros e

espécies em Pontederiaceae, incluindo especialmente as formas dos lobos, coloração e

indumento, foi elaborada uma terminologia específica, tomando como referência o eixo

da inflorescência. As flores das Pontederiaceae são trímeras, homoclamídeas, com três

tépalas externas e três internas que se unem na base formando um tubo curto ou longo,

ficando livres os seis lobos das tépalas que podem ter formas e posições distintas e que

8

por isso precisam de uma denominação especial. Os lobos das três tépalas externas

incluem um lobo mediano posterior em posição oposta ao eixo da inflorescência e dois

lobos laterais externos, os lobos das três tépalas internas incluem um lobo mediano

anterior voltado para o eixo da inflorescência e dois lobos laterais internos. Nas flores

em antese, os dois lobos laterais externos, sempre se associam ao lobo mediano anterior,

enquanto os dois lobos laterais internos podem tanto estar associados ao lobo mediano

posterior como ao lobo mediano anterior (Fig. 03). Para facilitar as descrições os lobos

laterais, quando associados ao lobo mediano anterior foram denominados lobos

anteriores (variando em número de 3-5), e quando os lobos laterais estiveram associados

ao lobo mediano posterior foram denominados de lobos posteriores (variando em

número de 1-3). Em relação ao androceu, as medidas dos filetes foram obtidas das

porções em que esses encontravam-se não aderidos ao tubo do perigônio.

Nas Pontederiaceae o perigônio é frequentemente persistente no fruto, formando

um envoltório que pode ser bem desenvolvido ou não. Para as descrições, tal envoltório

foi determinado como sendo um antocarpo que, segundo Font-Quer (2000), é um

envoltório constituído pela parte basal do perigônio acrescido e persistente. Nas

espécies analisadas e que apresentam frutos do tipo cápsula loculicida o antocarpo é

pouco desenvolvido e frequentemente se rasga com o desenvolvimento da cápsula

(Eichhornia e Heteranthera), ou então ele é bastante desenvolvido, rígido, apresentando

ornamentações como alas e espinhos (Pontederia).

Os mapas de distribuição foram criados a partir de dados obtidos nas etiquetas

das exsicatas analisadas, além de informações obtidas pessoalmente em campo, a partir

de aparelho de GPS. Todos os mapas foram confeccionados utilizando o site Flora da

Bahia, seguindo as normas propostas do projeto, ao qual essa dissertação está vinculada.

Para o estudo do indumento e dos tricomas, as estruturas ligadas as

inflorescências e flores foram dividida em cinco porções: (1) Raque da inflorescência,

(2) Face externa do tubo do perigônio, (3) Face externa (abaxial) dos lobos, (4) Filetes,

(5) Estiletes. Foram caracterizados o tipo de indumento e o tipo de tricomas; e

realizadas medições do tamanho dos tricomas, número de células, formato das células,

posição da célula glandular, quando presente, e coloração. Tais análises foram

realizadas tanto em esteromicroscopia quanto em microscopia de luz. A partir das

observações e fotografias foram feitas descrições e, com o intuito de ilustrar os

diferentes tipos de tricomas, forma confeccionadas pranchas esquemáticas.

9

A terminologia utilizada foi retirada de Payne (1978), Fahn (1988) e Hewson

(1988). Desta forma, foram considerados os seguintes tipos de indumentos: (1) Viloso,

quando densamente coberto ou não com tricomas longos e não eretos; (2) Piloso,

quando coberto com tricomas médios, eretos, claramente separados entre si; (3)

Pubescente, quando densamente coberto com tricomas médios, eretos; (4) Pubérulo,

quando densamente coberto com tricomas extremamente curtos, eretos; (5) Papiloso,

quando coberto com papilas (projeções das células epidérmicas). Devido à grande

diversidade de indumento e tricomas observados em Pontederiaceae, estudos mais

aprofundados estão em andamento e, desta forma, evitou-se a utilização de dados dos

tipos de indumento nas chaves de identificações, exceto quando se tratava da presença

ou ausência de tricomas (Fig. 04).

10

Fig 01. Mapa da Bahia com destaque para os municípios visitados.

11

Fig 02. Formas de crescimento: (1) Anfíbias; (2) Emergentes; (3) Flutuantes fixas; (4)

Flutuantes livres; (5) Submersas fixas (imagem retirada de Pott & Pott, 2000).

12

Fig 03. Disposição dos lobos (destacados do tubo): A. Heteranthera oblongifolia (3

anteriores e 3 posteriores); B. H. multiflora (5 anteriores e 1 posterior); C. H. reniformis

(5 anteriores e 1 posterior); D. H. rotundifolia (3 anteriores, 2 horizontais e 1 posterior);

E. H. seubertiana (5 anteriores e 1 posterior) e F. Hydrothrix gardneri (3 anteriores e 1

posterior. Eixo da inflorescência; a. lobo anterior; p. lobo posterior; le. lobos

externos; li. lobos internos.

Fig 04. Tipos de indumento: (A) Viloso; (B) Piloso; (C) Pubescente e (D) Pubérulo

(imagem retirada de Hewson, 1988).

13

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1

CAPÍTULO 1. FLORA DA BAHIA: PONTEDERIACEAE KUNT

Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth

18

Flora da Bahia: Pontederiaceae

Danilo José Lima de Sousa¹*, Ana Maria Giulietti¹,²

¹ Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas,

Programa de Pós-Graduação em Botânica, Av. Transnordestina s/n, Novo Horizonte,

44.036-900, Feira de Santana, Bahia, Brasil.

² Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey, TW93AB, United Kingdom.

*Autor para correspondência: [email protected]

Título resumido: Flora da Bahia: Pontederiaceae


19

Resumo: (Flora da Bahia: Pontederiaceae.) - É apresentado o levantamento florístico de

Pontederiaceae no estado da Bahia, Brasil. Foram reconhecidas seis espécies do gênero

Eichhornia: E. azurea, E. crassipes, E. diversifolia, E. heterosperma, E. paniculata e E.

paradoxa; sete do gênero Heteranthera: H. multiflora, H. oblongifolia, H. peduncularis,

H. reniformis, H. rotundifolia, H. seubertiana e H. zosterifolia; Hydrothrix gardneri e

quatro espécies do gênero Pontederia: P. cordata, P. rotundifolia, P. sagittata e P.

subovata. O tratamento inclui descrição dos táxons, chave de identificação, mapas de

distribuição, ilustrações e comentários para as espécies.

Palavras-chave adicionais: Macrófitas aquáticas, Nordeste, Taxonomia.

Abstract: (Flora of Bahia: Pontederiaceae.) - The floristic survey of the Pontederiaceae

from Bahia State, Brazil, is presented. Six species of the genus Eichhornia were

recognized: E. azurea, E. crassipes, E. diversifolia, E. heterosperma, E. paniculata and

E. paradoxa; seven of the genus Heteranthera: H. multiflora, H. oblongifolia, H.

peduncularis, H. reniformis, H. rotundifolia, H. seubertiana and H. zosterifolia;

Hydrothrix gardneri; and four of the genus Pontederia: P. cordata, P. rotundifolia, P.

sagittata and P. subovata. The treatment includes descriptions of taxa, a key for

identification, illustrations, distribution maps and commentaries for each species.

Additional key words: Aquatic macrophytes, Brazilian Northeast, Taxonomy.


20

PONTEDERIACEAE

Ervas perenes, anfíbias, emergentes, flutuantes fixas, flutuantes livres ou

submersas fixas, dulciaquícolas, rizomatosas ou estoloníferas. Raízes numerosas, não

septadas. Folhas alternas, dísticas, espiraladas ou verticiladas, ao longo do caule ou

basais, heteromorficas; pecíolos cilíndricos, ocasionalmente inflados; limbos aciculares,

lineares ou ovais, ápice agudo a arredondado, base atenuada a sagitada, margem inteira,

venação acródoma a campilódroma. Inflorescência determinada, frequentemente

cimeiras, as vezes tirsóides, cincinos, ou cimeiras formadas por unidades de cincinos, 1-

-, 2--, 3-- ou multi--flora; bráctea parcialmente fusionada ou não, triangular a oboval.

Flores trímeras, bissexuadas, sésseis, raramente curto pediceladas; perigônio formado

por 3 tépalas externa e 3 tépalas internas, unidas na base em um tubo curto ou longo,

externamente sem tricomas ou geralmente com tricomas glandulares; lobos externos

geralmente elípticos, 1 mediano posterior e 2 laterais; lobos internos geralmente ovais, 1

mediano anterior e 2 laterais, lobos laterais quando associados ao lobo anterior

denominados de anteriores e quando associados ao lobo posterior denominados de

posteriores; zigomorfo, lilás, azul, amarelo ou branco, lobo mediano anterior geralmente

com mácula basal ou mediano, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do

tubo; androceu com 1, 3 ou 6 estames, livres entre si, adnatos ao tubo do perigônio,

anteras 2--tecas, basifixas a basifixas, rimosas; carpelos 3, sincárpicos, ovário súpero,

trilocular, multiovulado ou uniovulado, placentação apical, axilar ou parietal, óvulos

anátropos, estilete curto ou longo, estigma capitado ou lobado. Fruto cápsula loculicida

ou aquênio, frequentemente acompanhado com o tubo do perigônio, formando um

antocarpo desenvolvido (alado ou equinado) ou não (não alado, não equinado, se

rasgando com o desenvolvimento do fruto). Sementes númerosas ou 1 semente por

fruto, testa glabra, lisa ou costada longitudinalmente, castanho claras a escuras.


21

Pontederiaceae possui distribuição pantropical, porém está melhor representada

nas Américas, onde ocorrem mais de 70% das espécies da família. São reconhecidos

atualmente cinco gêneros e aproximadamente 34 espécies: Heteranthera Ruiz & Pav.

(12 spp.) com distribuição nas Américas e porção Sul da África; Pontederia L. (6 spp.)

com distribuição nas Américas e Austrália; Eichhornia Kunth (8 spp.) com distribuição

nas Américas, Austrália, África e Ásia; Monochoria C.Presl (7 spp.) com distribuição

nos continentes Asiático, Africano e Australiano e Hydrothrix Hook.f. monospecífico e

endêmico do Nordeste brasileiro (Schulz 1942; Lowden 1973; Horn 1985; Crow 2003).

Nas análises realizadas com dados combinados de regiões plastidiais (rbcL e

ndhF) e nucleares (seis ESTs), Ness et al. (2011) confirmam o monofiletismo de

Monochoria, o polifetismo de Eichhornia e o parafiletismo de Heteranthera (que torna-

se monofilético com a inserção de Hydrothrix). Os autores ainda questionam o

monofiletismo de Pontederia, devido ao posicionamento incerto de Eichhornia azurea,

encontrada em alguns cladogramas inserida em Pontederia.

Schwartz (1930) dividi a família em três tribos: Pontederieae, Eichhornieae e

Heteranthereae, onde estava incluído o gênero Monochoria. Entretanto, Cook (1998)

trata esse gênero como pertencente a tribo Eichhornieae pela presença de seis estames e

cápsulas com muitas sementes. Tal divisão da família em tribos é pouco usual,

principalmente por se tratarem de grupos artificiais (Graham et al. 1998; Ness et al.

2011).

Nos sistemas de Hutchinson (1959), Takhtajan (1080) e Cronquist (1981), a

família foi relacionada às Liliaceae, principalmente por características florais. Já

Dahlgren & Clifford (1982) propuseram a ordem Pontederiales, inserida na superordem

Bromelianae, e relacionada com as Haemodorales e Phyllidrales, devido a algumas


22

características “liliáceas”. Em contrapartida, Thorne (1983) e Dahlgren et al. (1985)

posicionam Pontederiaceae relacionado-a com as Commelinaceae. De acordo com

Graham et al. (2002), Saarela et al. (2008) e APGIII (2009) Pontederiaceae está inserida

nas Commelinídeas, formando um grupo monofilético aparentemente sustentado por

uma sinapomorfia química: a presença de ácidos orgânicos nas paredes celulares,

fluorescente em luz UV. A família é uma das integrantes da ordem Commelinales e está

relacionada às Haemodoraceae e Phyllidraceaea, sendo a primeira família tratada por

Simpson (2006) como grupo irmão das Pontederiaceae, pela presença de grãos de pólen

com paredes não tectado-columelada.

Para o Brasil, Amaral (2014) cita 19 espécies e duas variedades distribuídas pelas

regiões Norte, Nordeste, Sudeste, Centro-Oeste e Sul, referindo para a Bahia 13

espécies. Neste trabalho, apresentamos números atualizados da riqueza de espécies da

família para o estado. Desta forma, são reconhecidas para a Bahia, os quatro gêneros e

18 espécies, sendo: Eichhornia com 6 spp.; Heteranthera com 7 spp.; Hydrothrix com 1

sp. e Pontederia com 4 spp.

Chave para os gêneros de Pontederiaceae ocorrentes na Bahia

1. Flores com 6 estames

2. Ovário com 3 lóculos férteis, multiovulados; fruto cápsula loculicida; sementes

costadas ....................................................................................... 1. Eichhornia

2ˈ. Ovário com apenas 1 lóculo fértil, uniovulado; fruto aquênio; sementes lisas

..................................................................................................... 4. Pontederia


23

1ˈ. Flores com 3 ou 1 estames

3. Plantas com filotaxia alterna dística ou espiralada; limbo linear a arredondado;

3 estames ou 1 estame e 2 estaminódios ................................... 2. Heteranthera

3ˈ. Plantas com filotaxia verticilada; limbo acicular; 1 estame, estaminódios

ausentes ....................................................................................... 3. Hydrothrix

1. Eichhornia Kunth, Enum. Pl. 4: 129–132. 1843.

Ervas anfíbias, emergentes, flutuantes fixas ou flutuantes livres. Folhas alternas,

dísticas ou espiraladas, basais ou ao longo do caule, emersas ou flutuantes; pecíolos

inflados ou não, cilíndricos; limbos lanceolados ou arredondads a amplo ovais; ápice

agudo a arredondado; base atenuada a cordada. Inflorescências em cimeiras, as vezes

tirsóides, cincinos ou panículas, 3-- a multi--flora; brácteas obovais a triangulares,

frequentemente cimbiformes, parcialmente fechadas ou abertas; raque glabra ou

pubescente. Flores sésseis ou subsésseis, lilases, tubo do perigônio com face externa

glabra ou pubescente; lobos externos com margem inteira, 1 mediano posterior elíptica e

2 laterais anteriores elípticas, lobos internos com margem inteira, erosa ou fimbriada 1

mediano anterior e 2 laterais posteriores (3+3), lilases, lobo mediano anterior geralmente

com mácula, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do tubo; estames 6,

filetes cilíndricos, brancos a lilases, glabros, pubescentes ou pilosos, anteras

homomorfas, elípticas a sagitadas, basifixas, azuladas ou amarelas; ovário lilás, verde ou

vináceo, glabro, trilocular, lóculos todos férteis, multiovulados, estilete vináceo a

branco, glabro, pubescente ou viloso, estigma capitado ou lobado, branco a lilás.

Cápsula castanha, vinácea a esverdeada; antocarpo enegrecido, torcido no ápice ou não,

liso, não alado. Sementes elipsóides, oblongas ou botuliformes, costadas.


24

De acordo com Graham et al. (2002) e Ness et al. (2011), Eichhornia aparece em

todas as análises moleculares como polifilética. Porém, o gênero é facilmente

distinguido por suas flores grandes, geralmente maiores que 30 mm de comprimento,

lilases, dispostas em inflorescências laxas; androceu com seis estames, anteras

homomorfas e ovário trilocular, multiovulado por lóculo. É um gênero cosmopolita,

com seis espécies, todas ocorrentes no Brasil, se distribuindo em praticamente todo o

território (Amaral 2014). Na Bahia, apresentam uma ampla distribuição, ocorrendo em

todos os domínios fitogeográficos.

Chave de identificação para as espécies

1. Plantas anfíbias, emergentes ou flutuantes livres, eretas, folhas basais; estilete piloso,

pubescente ou viloso.

2. Pecíolo frequentemente inflado; bráctea da inflorescência com ápice foliáceo;

estilete pubescente na porção apical ..........................................1.2. E. crassipes

2ˈ. Pecíolo nunca inflado; bráctea da inflorescência quando presente com ápice

agudo; estilete piloso ou viloso na porção apical.

3. Limbo largo oval; inflorescências em panículas, pedunculada, bráctea

triangular; estilete piloso .............................................. 1.5. E. paniculata

3ˈ. Limbo elíptica a lanceolada; inflorescências em cincinos, não

pedunculadoa, bráctea ausente; estilete viloso ................ 1.6. E. paradoxa

1ˈ. Plantas flutuantes fixas, decumbentes, folhas ao longo do caule; estilete glabro.

4. Folhas flutuante; cimeiras (2)3--floras ................................... 1.3. E. diversifolia


25

4ˈ. Folhas emersas; cimeiras 7--37--floras

5. Raque da inflorescência pubescente; lobo mediano anterior com mácula

circular amarela; sementes homomorfas no mesmo fruto; filetes

pubérulos ........................................................................... 1.1. E. azurea

5ˈ. Raque glabra; lobo mediano anterior sem mácula; sementes

heteromorfas no mesmo fruto, filetes glabros .......... 1.4. E. heterosperma

1.1. Eichhornia azurea (Sw.) Kunth. Enum. Pl. 4: 129. 1843.

Figura 01A--G, 02 e 06A.

Erva flutuante fixa, decumbente, 16--45 cm alt.; Caule verde a castanho, glabro,

entrenós 5--10 cm compr. Folha submersa alterna, espiralada ao longo do caule, séssil;

limbo linear, 9--11 × 0,4--0,5 cm, verde, paralelódromo, pubérulo, tricomas glandulares,

ápice obtuso, base truncada; lígula membranácea, 0,4--0,7 cm compr., hialina a

esverdeada, ápice truncado a bilobado; Folha emersa alterna, dística, ao longo do

caule; pecíolo nunca inflado, 9--24 × 0,3--0,6 cm, verde a castanho, glabro; limbo largo

elíptico a oboval, raramente arredondado, 7--17,5 × 4,4--12 cm, verde, acródromo,

glabro, ápice obtuso a arredondado, base atenuada; lígula membranácea a foliácea, 2,5--

18 cm compr., esverdeada a castanha, ápice truncado. Cimeiras, raramente tirsóides,

10--37--flora; pedúnculo 2,5--4 cm compr., esverdeado a castanho, glabro; bráctea

oboval, cimbiforme, ca. 5,3 cm compr., verde, glabra, ápice retuso, foliáceo; raque 9--

15 cm compr., verde, pubescente. Flores com tubo do perigônio 17--29 mm compr.,

esverdeado com ápice azulado a lilás, face externa pubérula; lobos externos com

margem inteira, 18--28 mm compr., 1 mediano posterior elíptico e 2 laterais anteriores


26

elípticos, lobos internos com margem erosa a fimbriada, 20--29 mm compr., 1 mediano

anterior suboval a largo elíptico, lilás com base azul a enegrecida com mácula mediano

amarela e 2 laterais posteriores subovais, lilases, face abaxial dos lobos acompanhando

o indumento do tubo; estames 6, 3 maiores, filetes 10--12 mm compr. (brevistilas), 7,5--

10 mm compr. (medistilas), lilases, pubérulos na porção apical; 3 menores, filetes 8--9

mm compr. (brevistilas), 2--3 mm compr. (medistilas), brancos a levemente azulados,

pubérulos na porção apical; anteras sagitadas, basifixas, ca 1,5 mm compr., azuladas;

ovário ca. 5 mm compr., lilás, glabro; estilete, ca. 8 mm (brevistilas), ca. 18 mm compr.

(medistilas), lilás, glabro; estigma capitado, branco. Cápsula não vista. Sementes não

vistas.

Ocorre nas Américas desde os Estados Unidos até a Argentina (Schulz 1942;

Castellano 1958). Para o Brasil, Amaral (2014) cita a espécie para as cinco regiões,

onde no Nordeste a autora registra a ocorrência apenas para o Ceará e o Maranhão. Na

Bahia, a espécie pode ser encontrada nas margens de rios como o São Francisco e o Rio

Grande, ou em lagoas temporárias e açudes: C5, D1, D4, D7, E6, F6.

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Santana et al. 652 (CEPEC); Formosa do Rio Preto, Arroz de Baixo, 11°03ˈ37"S

45°16ˈ19"W, 04 abr. 2000, R.P. Oliveira et al. 511 (CEPEC, HUEFS); Irecê, 10°40ˈS,

42°41ˈW, 19 jun. 2000, M.L. Guedes et al. 7361 (ALCB; CEPEC); Jacobina, Lagoa

Antônio Sobrinho, 11°11ˈ15"S 40°33ˈ24"W, 02 nov. 1997, F. França et al. 2462

(HUEFS); Lençóis, Remanso, 12°39ˈS 41°19ˈW, 29 jan. 1997, S. Atkins et al. PCD

4651 (HUEFS, SPF); Livramento do Brumado, encontro dos rios Paulo e Brumado,

26 mai. 1991, A. J. Ribeiro 300 (ALCB); Utinga, Povoado Taparica, 12°04ˈ54"S


27

Figura 01. A--G. Eichhornia azurea: A. Hábito; B. Porção apical com detalhe no ramo

florífero; C. Inflorescência; D. Tricomas da face externa das flores e da raque; E. Flor

brevistila; F. Flor medistila; G. Tricoma dos filetes. H--M. E. crassipes: H. Hábito; I.

Inflorescência; J. Tricoma da face externa do tubo do perigônio e raque; K. Androceu e

gineceu de uma flor medistila e longistila; L. Tricoma dos filetes; M. Tricoma dos

estiletes. (A--G. Sousa, D.J.L. 239; H--M. Sousa, D.J.L. 303).


28

Figura 02. Mapa de distribuição de Eichhornia azurea, E. crassipes e E. diversifolia no

estado da Bahia.


29

41°05ˈ40"W, 15 fev. 2013, D.J.L. Sousa et al. 239 (HUEFS); Xique-Xique, Dunas do

rio São Francisco, 10°47ˈ16"S 42°46ˈ22"W, 23 jun. 1996, A.M. Giulietti et al. PCD

2986 (CEPEC, HUEFS, HRB, SPF).

Eichhornia azurea é geralmente confundida com E. heterosperma, pela forma de

crescimento e pelo formato das folhas, entretanto E. azurea apresenta a raque da

inflorescência e filetes pubérulos com tricomas glandulares que, em plantas

herborizadas, apresentam uma célula basal de cor alaranjada ou enegrecida (enquanto

que em E. heterosperma a raque é glabra). Para a Bahia, são encontradas plantas com

flores brevistilas e medistilas. As flores apresentam o início da antese em torno de 6:00

horas da manhã e permanecem abertas até ca. das 17:00 horas.

1.2. Eichhornia crassipes (Mart.) Solms. Monogr. Phan. 4: 527. 1883.

Figura 01H--M, 02 e 06B.

Erva anfíbia, emergente, flutuante livre, ereta, 10--60 cm alt.; Rizoma

esbranquiçado, glabro, entrenós curtos. Folha submersa não vista; Folha emersa

alterna, espiralada, basal; pecíolo inflado quando flutuante livre, 5--50,5 × 0,9--7 cm,

verde, glabro; limbo orbicular a oval, 5--12,5 × 4,9--11 cm, verde, acródromo, glabro,

ápice obtuso a arredondado, raramente retuso, base atenuada a truncada, raramente

levemente cordada; lígula membranácea a foliácea, 2--6 cm compr., esverdeada a

vinácea, ápice truncado. Cimeiras 5--12--flora; pedúnculo 1--2 cm compr., esverdeado,

glabro; bráctea oboval, cimbiforme, ca. 3,5 cm compr., verde, glabra, ápice mucronado,

mucron 2--3 mm compr.; raque 5--8 cm compr., verde, pubérula. Flores com tubo do


30

perigônio 10--15 mm compr., esverdeado, face externa pubérula; lobos externos com

margem inteira, 20--28 mm compr., 1 mediano posterior elíptico a oboval e 2 laterais

anteriores elípticos a obovais, lobos internos com margem inteira 23--30 mm compr., 1

mediano anterior largo elíptico, lilás com mácula amarela circundada por azul e 2

laterais posteriores subovais, lilases, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento

do tubo; estames 6, 3 maiores, filetes 18--22 mm compr. (medistilas), 9--11 mm compr.

(longistilas), lilases, pubérulos, 3 menores, filetes 4--6 mm compr. (medistilas e

longistilas), brancos a levemente azulados, poucos tricomas no ápice; anteras elípticas a

oblongas, sub basifixa, ca. 2 mm compr., azuladas; ovário ca. 7 mm compr., esverdeado,

glabro; estilete ca. 22--23 mm compr. (medistilas), ca. 32 mm compr. (longistilas),

azulado com porção apical lilás, pubérulo no ápice; estigma trilobado, branco. Cápsula

não vista. Sementes não vistas.

Entre as Pontederiaceae, é a espécie com maior distribuição com registros para os

continentes asiático, africano e americano (Schulz 1942; Castellanos 1958; Kuo-fang &

Horn 2000). Para o Brasil, Amaral (2014) cita a espécie para todas as cinco regiões, e

no Nordeste registra a ocorrência para a Bahia, Maranhão e Pernambuco. Na Bahia, a

espécie foi observada em inúmeros grandes e pequenos rios e riachos, além de outros

corpos d’água como açudes e lagoas temporárias. É a espécie com maior distribuição na

Bahia (Fig. 2) sendo facilmente encontrada em águas dos perímetros urbanos, o que

pode estar relacionado a ambientes ricos em matéria orgânica. B7, C8, D2, D4, D6, D7,

D10, E8, E9, G4, G8, H9, I8.

Material selecionado: Lagoa da Eugenia, 20 fev. 1974, R.M. Harley et al. 16261

(IPA); Alagoinhas, Fonte dos Frades, 07 dez. 1992, E. Mendes s.n (ALCB 27754);

Anguera, 12°11ˈS 39°09ˈW, 03 nov. 1996, E. Melo et al. 1815 (HST, HUEFS, SPF);

Barra do Rocha, Assentamento Coroa Verde, 14°10ˈ47"S, 39°36ˈ47"W, 16 ago. 2001,


31

M.L. Guedes et al. 9405 (ALCB); Cachoeira, Estação da Embasa, 12°31ˈ59"S,

39°04ˈ59"W, mai. 1980, Grupo Pedra do Cavalo 104 (ALCB; CEPEC; EAC; HRB; N);

Camaçari, Praia do Forte, 19 dez. 1993, M.L. Guedes et al. 3154 (CEPEC);

Canavieiras, Betanha, 06 ago. 1964, C.M. Magalhães 179 (CEPEC); Carinhanha,

14°19ˈ39"S 43°46ˈ40"W, 26 nov. 2007, M.L. Guedes et al. 13988 (HUEFS); Conde,

Sítio do Conde, 11°48ˈS 37°36ˈW, 04 nov. 2011, D.L. Santana et al. 673 (ALCB,

MBM); Feira de Santana, estrada do feijão, 12°11ˈ35"S 39°09ˈ03"W, 23 fev. 2005,

K.R. Leite et al. 481 (HUEFS); Formosa do Rio Preto, Arroz de Baixo, 11°34ˈ10"S,

45°16ˈ19"W, 04 abr. 2000, R.P. Oliveira et al. 511 (EAC); Ibicaraí, Saloméia-Rio

Cachoeira, 14°52ˈ49"S, 39°37ˈ23"W, 24 set. 2002, E. Rocha 988 (HUESC); Ilhéus, Rio

Cachoeira, 14°48ˈ54"S, 39°08ˈ96"W, 13 abr. 2003, E.A. Rocha 1092 (UFP); Ipirá,

12°22ˈS 38°41ˈW, jul. 2001, A.M. Giulietti et al. 2581 (EAC, HUEFS); Irecê, estrada

do feijão, 11°18ˈS, 41°51ˈW, 29 abr. 2006, M.L. Guedes et al. 12420 (ALCB); Itabuna,

Rio Cachoeira, 23 set. 1965, R.P. Belém 1789 (CEPEC); Itapé, Rio Cachoeira, 12 jun.

1996, C.S. Florêncio 46 (CEPEC, HUEFS); Itiúba, lagoa da Eugenia, 10°40ˈS

39°43ˈW, 20 fev. 1974, R.M. Harley 16261 (IPA, K, N); Juazeiro, Rio São Francisco,

09°25ˈ24,6"S 40°30ˈ05,4"W, 21 set. 2011, C.R.S. Oliveira et al. 12 (HVASF); Lauro

de feitas, Areia Branca, 02 jul. 2005, V.R. Matos et al. 09 (HUEFS); Mata de São

João, Rio Açu, 12°31ˈS, 38°17ˈW, 23 mar. 2000, D.L. Santana 101 (ALCB);

Morpará, Lagia Grande, 11°33ˈS 43°16ˈW, 22 jan. 2001, M.L. Guedes et al. 7822

(CEPEC, HRB, HUEFS, UEC); Porto Seguro, Rio do Peixe, 21 nov. 1978, A.

Euponino 377 (CEPEC, SPF); Remanso , Vila Cardoso, 19 fev. 2013, D.J.L. Sousa et

al. 303 (HUEFS); Salvador, Instituto de biologia, 10 out. 1975, Equipe de Ecologia s.n

(ALCB 701); Ubaitaba, Rio de Contas, 14°18ˈ55"S 39°15ˈ57"W, 05 mar. 2013, D.J.L.


32

Sousa et al. 307 (HUEFS); Várzea da Roça, Rio Paraguaçu, 11°36ˈS, 40°08ˈW, 26

dez. 2008, M.S. Silva 10 (ALCB).

Eichhornia crassipes recebeu tal nome devido a presença de pecíolos inflados (do

latim crassus, significando grosso), sendo esta uma de suas principais características.

Entretanto, ela é geralmente perdida em indivíduos que se fixam no substrato, sendo

formados pecíolos compridos e de menor diâmetro. Neste caso, a distinção pode ser

feita por suas folhas basais, com limbos reniformes a largo elípticos e pelas brácteas

com ápice foliáceo. Para a Bahia, até o presente, foram encontradas apenas plantas com

flores medistilas e longistilas e que apresentam a antense iniciando em torno das 6:00

horas da manhã e mantêm-se abertas até cerca de 17:00 horas.

1.3. Eichhornia diversifolia (Vahl) Urban. Symb. Antill. 4: 147. 1903.

Figura 02, 03A--I e 04C--D.

Erva flutuante fixa, decumbente, 20--40 cm alt. Caule verde a vináceo, glabro,

entrenós 0,5--2,3 cm compr. Folha submersa alterna, espiralada, ao longo do caule,

séssil; limbo linear, 1--4 × 0,2--0,6 cm, verde, paralelódromo, glabro, ápice agudo a

obtuso, base truncada; lígula membranácea, ca. 2 mm compr., esverdeada, ápice

truncado; Folha flutuante, alterna, dística, ao longo do caule; pecíolo nunca inflado,

3,5--6,5 × 0,1--0,3 cm, vináceo, glabro; limbo arredondado a oval, 0,6--2,9 × 0,5--2,5

cm, face adaxial verde, face abaxial vinácea, acródromo a campilódromo, glabro, ápice

obtuso a arredondado, base cordada, lobos 0,1--0,5 cm comp., não imbricados; lígula,

membranácea a foliácea, 1,5--4 cm compr., hialina a vinácea, ápice truncado. Cimeira

(2--)3-- flora; pedúnculo 0,7--1,2 cm compr., vináceo, glabro; bráctea estreito oboval,

cimbiforme, ca. 1,5 cm compr., vinácea, glabra, ápice obtuso, levemente retuso,


33

mucronado, mucron ca. 1 mm compr.; raque 1,6--2,6 cm compr., vinácea, pubérula.

Flores com tubo do perigônio ca. 12 mm compr., vináceo, face externa pubérula; lobos

externos com margem inteira, 9--13 mm compr., 1 mediano posterior largo elíptico e 2

laterais anteriores largo elípticos, lobos internos com margem inteira, 11--16 mm

compr., 1 mediano anterior suboval, lilás com mácula amarela mediano e 2 laterais

posteriores subovais, lilases, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do

tubo; estames 6, 2 com filetes 2--3 mm compr., azulados, glabros; 2 com filetes 3,5--4,5

mm compr., azulados, glabros; 2 com filetes 5--5,5 mm compr., azulados, pubérulos no

ápice; anteras elípticas a sagitadas, sub basifixa, ca. 1,3 mm compr., azuladas; ovário ca.

4 mm compr., vináceo, glabro; estilete ca. 18 mm compr., azulado com porção apical

lilás, glabro; estigma capitado, branco. Cápsula ca. 15 mm compr., vinácea, antocarpo

castanho, não torcido no ápice. Sementes homomorfas, elipsoides, 0,5--1 mm compr.,

castanho claras.

Apresenta distribuição americana, desde os Estados Unidos, passando pela

América Central (Nicarágua), até a América do Sul, onde possui maior distribuição

(Castellanos 1958; Crow 2003). Para o Brasil, é citada por Amaral (2014) para as

regiões Sudeste, Centro-oeste, Norte e Nordeste, onde é referenciada para o Ceará,

Maranhão, Paraíba e Pernambuco. Na Bahia, foi registrada apenas para áreas alagadas

na região Oeste e no Rio Paraguaçu: C3, E7.

Material selecionado: Formosa do Rio Preto, Várzea do Anil, 10°54ˈS,

44°56ˈW, 23 fev. 2005, M.L. Guedes & A.B. Xavier 11610 (ALCB); Itaberaba, Rio

Paraguaçu, 04 jun. 1995, F. França et al. 1214 (HUEFS).

Material adicional examinado: BRASIL. Ceará: Caridade, lagoa Contendas, 05

ago. 2009, D.J.L. Sousa 99 (EAC).


34

Figura 03. A--I. Eichhornia diversifolia: A. Hábito; B. Porção apical com detalhe no

ramo florífero; C. Inflorescência; D. Tricoma da face externa do tubo do perigônio e

raque; E. Estames; F. Tricoma dos filetes; G. Gineceu; H. Fruto com antocarpo

fendido; I. Semente. J--Q. E. heterosperma: J. Hábito; K. Inflorescência; L. Flor

longistila com corte longitudinal; M. Detalhe do ápice do tubo do perigônio sem os

lobos de uma flor medistila; N. Tricoma da face externa do tubo do perigônio; O. 3

Estames; P. Gineceu; Q. Sementes heteromórficas, provenientes do mesmo fruto. (A.

França, F. 3247; B--I. Sousa, D. J. L. 99; J. Leite, K.R.B. 438; K--Q. Normando, L.R.O.

458)


35

Eichhornia diversifolia é de fácil reconhecimento pelas suas folhas pecioladas

cordiformes flutuantes na lâmina dˈágua e pelas inflorescências geralmente com três

flores, apesar de alguns espécimes apresentarem apenas duas flores. Gomes (2000)

afirma que amostras estéreis podem ser confundidas com Heteranthera reniformis,

porém E. diversifolia apresenta folhas lineares, sésseis e persistente nos ramos

submersos. Além disso, suas folhas pecioladas possuem a face abaxial, pecíolos e

lígulas frequentemente vináceos, enquanto que em H. reniformis as folhas lineares são

efêmeras e encontradas apenas na fase jovem da planta; as folhas são concolores, com

ambas as faces verdes, e pecíolos e lígulas verdes. Espécie com flores homostílicas e

que entram em antese cerca de 6:00 horas da manhã e permanecem abertas até cerca das

12:00 horas.

1.4. Eichhornia heterosperma Alexander, Lloydia 2: 170. 1939.

Figura 03J--O, 04 e 06E--F.

Erva flutuante fixa, decumbente, 9--14 cm alt. Caule verde a vináceo, glabro,

entrenós 0,5--4,5 cm compr. Folha submersa, alterna, espiralada ao longo do caule,

séssil; limbo linear, 12--14 × 0,3--0,5 cm, verde, paralelódromo, glabro, ápice obtuso,

base truncada; lígula membranácea, 0,4--0,7 cm compr., hialina a esverdeada, ápice

truncado a bilobado; Folha emersa, alterna, dística, ao longo do caule; pecíolo nunca

inflado, 6,5--9,5 × 2--4 cm, verde a vináceo, glabro a pubérulo; limbo oboval, raramente

arredondado, 5--8 × 2,5--5,5 cm, verde, acródromo, glabro, ápice obtuso a arredondado,

base atenuada; lígula membranácea a foliácea, 1,5--3 cm compr., vinácea, ápice

truncado. Cimeira 7--10--flora; pedúnculo 0,7--1,8 cm compr., esverdeado a vináceo,

glabro; bráctea oboval, cimbiforme, ca. 5,3 cm compr., verde, glabra, raramente


36

pubérula, ápice obtuso levemente retuso, não mucronado; raque 3--3,8 cm compr.,

verde, glabra. Flores com tubo do perigônio 11--17 mm compr., esverdeado, face

externa pubérula; lobos externos com margem inteira, 9--13 mm compr., 1 mediano

posterior elíptico e 2 laterais anteriores elípticos, lobos internos com margem erosa, 11--

14 mm compr., 1 mediano anterior largo elíptico a suboval, lilás com base azulada,

mácula ausente e 2 laterais posteriores largo elípticos, lilases, face abaxial dos lobos

acompanhando o indumento do tubo; estames 6, 3 maiores, filetes 6--9 mm compr.

(medistilas), 2--3 mm compr. (longistilas), lilases, glabros; 3 menores, filetes 3--5 mm

compr. (medistilas), 1--2 mm compr. (longistilas), lilases, glabros; anteras sagitadas,

basifixas, 0,8--1,2 mm compr., azuladas ou amareladas; ovário 4--5 mm compr.,

esverdeado com ápice levemente vináceo, glabro; estilete, ca. 7 mm (medistilas), ca; 16

mm compr. (longistilas), esbranquiçado com ápice lilás ou esbranquiçado com ápice

lilás, glabro; estigma capitado, vináceo. Cápsula 10--15 mm compr., castanho,

antocarpo enegrecido, torcido no ápice. Sementes heteromorfas, elipsoides ou oblongas,

1,5--2 mm compr., castanhos.

Ocorre nas Américas, desde o México passando pela América Central até a

Bolívia e Brasil (Novelo & Ramos 1998; Crow 2003; Amaral 2014). No Brasil, é citada

por Amaral (2014) para a região Nordeste, nos estados do Ceará, Pernambuco, Piauí e

Bahia. No estado da Bahia, pode ser encontrada em lagoas e rios litorâneos e alagados

na região Oeste do estado: D2, E9, E10, H9.

Material examinado: Belmonte, 15°52ˈ59"S, 38°52ˈ59"W, 26 mar. 1974, R.M.

Harley et al. (CEPEC; IPA; K); Candeias, Br-324/fazenda lagoa azul, 12°38ˈ41"S,

38°28ˈ41"W, 09 set. 2004, K.R.B. Leite & E.L. Neves 438 (HUEFS); Conde, Fazenda

do Bu/mata do Bebedouro, 12°02ˈ24"S, 37°42ˈ38"W, 20 jun. 1996, T. Ribeiro et al. 27

(HUEFS; HRB); Formosa do Rio Preto, arredores da cidade, 11°03ˈ08"S,


37

Figura 04. Mapa de distribuição de Eichhornia heterosperma, E. paniculata e E.

paradoxa no estado da Bahia.


38

45°11ˈ27"W, 29 abr. 2000, F. França et al. 3249 (ALCB; CEPEC; HUEFS; HRB);

Itanagra, Fazenda Buri, 12°15ˈ47"S, 38°02ˈ30"W, 08 dez. 1982, H.P. Bautista et al.

662 (CEPEC; HUEFS; HRB; INPA); Mairi, São Bento das Lajes, P. Luetzelburg 252

(K).

Material adicional examinado: BRASIL. Ceará: Iguatu, 18 jul. 2010, L.R.O.

Normando et al. 458 (EAC); 18 jul. 2010, L.R.O. Normando et al. 426 (EAC); lagoa das

lajes, 18 jul. 2010, L.R.O. Normando et al. 454 (EAC).

Eichhornia heterosperma é similar morfologicamente a E. azurea, porém as

plantas de E. heterosperma são mais delicadas e suas inflorescências são menores e com

menor número de flores. Crow (2003) cita como diferenças entre estas duas espécies a

presença de lobos das tépalas internas com margem inteira em contraste com os lobos

internos com margem erosa ou fimbriada em E. azurea. Porém, no exame dos

espécimes da Bahia foi possível observar que E. heterosperma também apresenta esta

característica. Desse modo, a principal distinção entre as duas espécies é que em E.

heterosperma o lobo da tépala mediano anterior não apresenta a mácula amarela, a

raque da inflorescência é grabra e, principalmente, pelos filetes glabros; enquanto que

E. azurea apresenta flores com o lobo da tépala mediano anterior com uma mácula

amarela, raque da inflorescência pubescente e filetes pubérulos. A espécie era

considerada com uma das únicas homostílicas dentro do gênero (Graham & Barret

1995) sendo pela primeira vez referida como heterostílica. Até o presente, no estado da

Bahia foram encontrados apenas plantas com flores longistilas, sendo os dados de flores

medistilas provenientes do material adicional, coletado no Ceará. As flores apresentam

antese iniciando em torno das 6:00 horas da manhã, permanecendo abertas até cerca das

12:00 horas.


39

1.5. Eichhornia paniculata (Spreng.) Solms. Monogr. Phan. 4: 530. 1883.

Figura 04, 05A--K e 06G.

Erva anfíbia, emergente, ereta, 33--60 cm alt.; Rizoma esbranquiçado, glabro,

entrenós curtos. Folha submersa não vista; Folha emersa alterna, espiralada, basal;

pecíolo nunca inflado, 10--55 × 0,3--1 cm, verde, glabro; limbo largo oval a levemente

lanceolado, 3,8--11,5 × 1,3--11 cm, verde, campilódromo, glabro, ápice agudo

raramente obtuso, base cordada, lobos 0,5--2,5 cm compr., frequentemente não

imbricados; lígula membranácea, 4,5--7,5 cm de compr., hialina a esverdeada, ápice

truncado. Panícula 14--131 flora; pedúnculo 1--4 cm compr., verde, glabro; bráctea

triangular, ca. 3 cm compr., verde, glabra, ápice agudo, mucronado, mucron ca. 3 mm

compr.; raque 7--25 cm compr., verde, pubérula. Flores com tubo do perigônio ca. 10

mm compr., esverdeado com ápice azulado a lilás, face externa pubérula; lobos externos

com margem inteira, ca. 14 mm compr., 1 mediano posterior elíptico e 2 laterais

anteriores elípticos, lobos internos com margem inteira, ca. 15 mm compr., 1 mediano

anterior largo elíptico a suboval, lilás com base branca a azulada, duas máculas

amarelas e 2 laterais posteriores largo elípticos a subovais, lilases, face abaxial dos

lobos acompanhando o indumento do tubo; estames 6, 3 maiores, filetes 7,5--8 mm

compr. (brevistilas), 7,5--9,5 mm compr. (medistilas), 3--4 mm compr. (longistilas),

lilases, pubescente; 3 menores, filetes 3,5--5,5 mm compr. (brevistilas), 1--2 mm compr.

(medistilas), 1,5--2 mm compr. (longistilas), brancos a lilases, glabro a pubescente no

ápice; anteras elípticas a sagitadas, basifixas, 1--1,5 mm compr., azuladas; ovário 3--6

mm compr., verde, glabro; estilete ca. 3 mm compr. (brevistilas), 7--7,5 mm compr.

(medistilas), ca. 13,5 mm compr. (longistilas), vináceo, piloso; estigma capitado,

branco. Cápsula ca. 10 mm compr., verde, antocarpo enegrecido, torcido no ápice.

Sementes homomorfas, arredondadas, 0,8--1,0 mm compr., castanhos.


40

Tem distribuição nas Américas, porém é melhor representada na América do Sul

(Schulz 1942; Castellanos 1958; Novelo & Ramos 1998; Crow 2003). Para o Brasil,

Amaral (2014) cita a espécie apenas para a região Nordeste, nos estado da Bahia, Ceará,

Pernambuco e Sergipe. Na Bahia, é uma das espécies com maior número de coletas e

apresenta populações se desenvolvendo em diversos tipos de habitats dulciaquícolas na

região semiárida do estado (B7, B8, C7, C9, D7, D8, D9, D10, E7, E8, E9, F7).

Material selecionado: Anguera, 12°11ˈS 39°09ˈW, 18 ago. 1996, F. França et

al. 1762 (HRB, HUEFS, K); Cachoeira, Roncador, 12°31’59”S, 39°04’59”W, mai.

1980, Grupo Pedra do Cavalo 268 (CEPEC, EAC, HRB, HUEFS, NY); Campo

Formoso, Sacaíba, 10°21ˈS 40°18ˈW, 05 set. 1981, L. M. C. Gonçalves 199 (CEPEC,

HRB, RB); Capim Grosso, 11°22ˈ29"S 40°00ˈ38"W, 09 ago. 2012, D. J. L. Sousa et

al. 203 (HUEFS); Conde, estrada para Sítio do Conde, 18 ago. 1995, G. Hatschbach et

al. 63131 (CEPEC, MBM); Entre Rios, 10 jan. 2011, M. B. B. Alves & P. B. Alves 12

(ALCB); Feira de Santana, prox. de Tiquaruçu, 12°05ˈS 38°54ˈW, 20 ago. 1984, M.

M. Santos et al. 171 (CEPEC, HRB, MBM); Iaçú, Rio Paraguaçú, 10 jun. 1992, G.

Hatschbach et al. 56967 (MBM, K); Ipirá, 12°12ˈS 39°37ˈW, 15 jul. 2001, E.C. Smidt

184 (HUEFS, SPF); Itaberaba, Rio Paraguaçú, 04 jun. 1995, F. França et al. 1215

(HUEFS); Itatim, prox. ao Morro do Agenor, 12°43ˈS 39°42ˈW, 21 abr. 1996, F.

França et al. 1636 (HUEFS); Jacobina, Catuaba, 11°10ˈ22"S, 40°32ˈ44"W, 04 jul.

1996, A.M. Giulietti et al. PCD3393 (ALCB; CEPEC; HUEFS); Jequié, Br 116,

13°51ˈ27"S, 40°05ˈ01"W, 16 fev. 1979, L.A.M. Silva et al. s.n (CEPEC 15714; NY

822686); Milagres, estrada para Iaçú, 12°52ˈS, 39°49ˈW, 31 jan. 2000, A.M. Giulietti &

R.M. Harley 1971 (HUEFS); Remanso, Vila Cardoso, 19 fev. 2013, D.J.L. Sousa et al.

302 (HUEFS); Riachão do Jacuípe, fazenda São Pedro, 11°22ˈS, 39°49ˈW, 10 jul.

1985, L.R. Noblick et al. 4059 (CEPEC; HUEFS); Salvador, 08°03ˈ52"S, 34°58ˈ21"W,


41

Figura 05. A--K. Eichhornia paniculata: A. Hábito; B. Ramo florífero; C. Flor; D.

Tricoma da face externa do tubo do perigônio e raque; E. Androceu e gineceu de uma

flor longistila; F. Androceu e gineceu de uma flor medistila; G. Androceu e gineceu de

uma flor brevistila; H. Tricoma dos filetes; I. Tricoma dos estiletes; J. Frutocom antecio

; K. Semente. L--T. E. paradoxa: L. Hábito; M. Ramo florífero; N. Flor com lobos

retiradas; O. Androceu; P. Tricoma do filete; Q. Gineceu; R. Tricoma do estilete; S.

Fruto com antocarpo fendido; T. Semente. (A--K. Sousa, D.J.L. 193; L--T. Sousa,

D.J.L. 319).


42

03 dez. 2007, E.P. Queiroz 2562 (RB); Santa Brígida, 09°44ˈ10"S, 38°07ˈ40"W, 24

mai. 1984, L.C. Oliveira-Filho 178 (ALCB; CEPEC; FLOR; HRB; IPA; MAC; MBM);

Santana, 12°04ˈS, 38°54ˈW, 20 ago. 1984, M.M. Santos et al. 171 (CEPEC; MBM;

RB); Santo Estevão, Br-116, 12º30ˈS, 39°22ˈW, 27 mai. 1987, L.P. Queiroz et al. 1517

(CEPEC; HUEFS; HRB; MAC); São Félix, rio Paraguaçu, 03 jul. 2011, F. Esteves s.n

(HUEFS 179037; HST 18799); São Sebastião do Passé, Br-324, 12°30ˈ45"S,

38°29ˈ43"W, 16 jul. 1983, J. L. Hage et al. 1717 (CEPEC); Tucano, Bizamum,

10°53ˈ37"S, 38°58ˈ21"W, 05 jun. 2004, D. Cardoso 75 (HUEFS); Uauá, Barrinha para

Pilar, 9°51ˈ49"S, 40°05ˈ42"W, 29 mar. 2000, E. Saar et al. 5 (ALCB; CEPEC;

HUEFS): Sem localidade precisa, Sellow 164 (B); Martius s.n (M 18947).

Eichhornia paniculata é bastante distinta pelas folhas cordiformes, basais e pelas

inflorescências paniculadas, com numerosas flores. Na Bahia, são encontradas com

flores principalmente após as chuvas de verão, sendo bem destacadas nas margens das

lagoas pelo porte alto e belas inflorescências. Foram analisadas plantas com flores

brevistilas, medistilas e longistilas. As flores iniciam a antese em torno das 7:00 horas

da manhã e permanecem abertas até cerca das 15:00 horas.

1.6. Eichhornia paradoxa (Mart.) Solms. Monogr. Phan. 4: 531. 1883.

Figura 04, 05J--O e 06H--I.

Erva anfíbia, emergente, ereta, 15--70 cm alt.; Rizoma esbranquiçado, glabro,

entrenós curtos. Folha submersa não vista; Folha emersa alterna, espiralada, basal;

pecíolo nunca inflado, 10--60 × 0,3--1 cm, verde, com estrias vináceas, glabro; limbo

linear a lanceolado, ca. 9,6 × 0,4 cm, verde, paralelódromo a acródromo, glabro, ápice

agudo a obtuso, base atenuada; lígula membranácea, 1--1,5 cm compr., esverdeada a


43

vinácea, ápice truncado. Cincino 3--5--flora; pedúnculo ausente; bráctea ausente; raque

ausente. Flores com tubo do perigônio ca. 25 mm compr., branco a esverdeado com

ápice azulado a lilás, face externa glabra; lobos externos com margem inteira, 13--15

mm compr., 1 mediano posterior elíptico a lanceolado e 2 laterais anteriores elípticos a

lanceolados, lobos internos com margem inteira, 15--16 mm compr., 1 mediano anterior

largo elíptico, lilás com duas máculas amarelas na base e 2 laterais posteriores largo

elípticos, lilases, face abaxial dos lobos glabra; estames 6, 3 maiores, filetes 4--5 mm

compr., brancos, ápice lilás, pubérulos; 3 menores, filetes 1--1,5 mm compr., brancos,

glabros a pubérulos; anteras obovadas a elípticas, basifixas, 1--1,5 mm compr.,

amarelas; ovário ca. 5 mm compr., verde, glabro; estilete 25--27 mm compr.,

esverdeado com porção apical lilás, viloso; estigma trilobado, branco. Cápsula ca. 15

mm compr., castanho, antocarpo castanho escuro, torcido no ápice. Sementes

homomorfas, arredondadas a levemente elipsoides, 0,8--1,3 mm compr., castanho

claras.

Ocorre nas Américas Central e do Sul, desde a Guatemana até o Brasil

(Castellanos 1958; Crow 2003). Para o Brasil, Amaral (2014) cita a espécie apenas para

o estado da Bahia. Entretanto, nos materiais examinados do gênero Eichhornia foi

encontrada uma exsicata da espécie coletada no estado do Rio Grande do Norte. Na

Bahia, a espécie é encontrada em lagoas temporárias e em alagados que margeiam o Rio

São Francisco e em lagoas na porção Oeste do estado: B6, B9, D2, F7.

Material examinado: Bom Jesus da Lapa, rodovia para Caetité, 13°22ˈ48"S,

43°13ˈ12"W, 16 abr. 1980, R.M. Harley 21401 (CEPEC, K, NY, SPF); Formosa do

Rio Preto, arredores da cidade, 11°03ˈ08"S, 45°11ˈ27"W, 29 abr. 2000, F. França et

al. 3256 (ALCB; CEPEC; EAC; HUEFS); Jequié, lagoa próxima a entrada da cidade,

13°48ˈ16.4"S, 40°06ˈ42.1"W, 21 jun. 2013, D.J.L. Sousa et al. 319 (HUEFS);


44

Juazeiro, 26 jun. 1982, C.N. Horn et al. 529 (IPA); Pilão Arcado, Espinheiro,

09°53ˈ34"S, 42°33ˈ59"W, 18 fev. 2013, D.J.L. Sousa et al. 298 (HUEFS).

Material adicional examinado: BRASIL. Rio Grande do Norte: Timbaúba dos

Batistas, 22 jun. 2010, G.S. Batista & V. Gomes 336 (EAC).

Eichhornia paradoxa é facilmente reconhecida pelas folhas lanceoladas, chegando

a lineares, e inflorescências em cincíno, sésseis e sem brácteas. Além disso, as flores são

lilases e apresentam o lobo da tépala mediano anterior com duas máculas amarelas

basais. Gomes (2000) descreve a espécie como possuindo flores actinomorfas, o que a

tornaria a única espécie no gênero com tal característica. Porém, a zigomorfia das flores

de E. paradoxa, é bem evidente e típica no gênero e na maioria das Pontederiaceae. Em

cada inflorescência, apenas uma flor abre por dia e a antese se inicia em torno das 6:00

horas da manhã, e permanece aberta até cerca das 12:00 horas.


45

Figura 06. A. Eichornia azurea; B. E. crassipes; C--D. E. diversifolia; E--F. E.

heterosperma; G. E. paniculata; H--I. E. paradoxa.


46

2. Heteranthera Ruiz & Pav., Fl. Peruv. Prodr. 9. 1794.

Ervas anfíbias, emergentes, flutuantes fixas ou submersas fixas. Folhas alternas,

dísticas ou espiraladas, ao longo do caule, submersas, emersas ou flutuantes, sésseis ou

pecioladas; pecíolos não inflados, cilíndricos; limbos lineares ou oblongos a reniformes;

ápice acuminado a arredondado; base cordada, atenuada ou arredondada a truncada.

Inflorescências em cimeiras 2--, 14--floras, ou flores solitárias; brácteas elípticas a

obovais, cimbiformes, parcialmente fechadas; raque glabra ou pubescente. Flores

sésseis, lilases, brancas ou amarelas, tubo do perigônio com face externa glabra ou

pubescente; lobos externos elípticos, margem inteira, 1 mediano posterior estreito

elíptico a largo elípticos e 2 laterais anteriores, lobos internos elípticos a subovais,

margem inteira, 1 mediano anterior largo elíptico a suboval e 2 laterais posteriores ou

anteriores elípticos (3+3 ou 5+1), brancos, lilases ou amarelos, lobo mediano anterior

geralmente com mácula, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do tubo;

estames 3, raramente 1 mais 2 estaminódios, filetes cilíndrico ou achatados, brancos a

azulados ou amarelos, glabros, pubescentes ou vilosos, anteras heteromorfas, elípticas a

sagitadas, basifixas ou basifixas, azuladas ou amarelas; ovário verde a amarelo, glabro,

trilocular, lóculos todos férteis, multiovulados, estilete branco, lilás ou amarelado,

glabro, pubescente ou papiloso, estigma capitado a lobado, azulado, esbranquiçado ou

amarelado. Cápsula esverdeada; antocarpo castanho a engrecido ou esverdeado, não

torcido no ápice, liso, não alado. Sementes elipsoides a subglobosas, costadas.

Heteranthera distingui-se dos demais gêneros da família especialmente pelo

androceu com três estames, sendo um maior fértil e dois menores férteis ou reduzidos a

estaminódios, e as anteras são sempre heteromorfas, frequentemente com forma e cor

diferenciadas. O gênero é bem marcado pela enantiostilia, presente em praticamente

todas as espécies. Segundo Horn (1985) Heteranthera formaria um grupo monofilético,


47

entretanto, análises filogenéticas mais recentes vêm demonstrando o parafiletismo do

gênero, formando um grupo monofilético com a inserção de Hydrothrix (Ness et al.

2011). São reconhecidas, para o gênero, cerca de 12 espécies distribuídas pelos

continentes Americanos e Africano, ocupando principalmente nas porções tropicais e

subtopicais (Horn 1985). Para o Brasil, Amaral (2014) cita sete espécies distribuídas em

todas as cinco regiões do Brasil. Na Bahia, são encontradas sete espécies. No estado da

Bahia, foram encontradas todas as espécies referidas para o Brasil.

Chave das espécies de Heteranthera

1. Cimeiras com mais de 2 flores; 5 lobos anteriores e 1 inferior.

2. Limbo linear; bráctea com ápice aristado; flores amarelas .... 2.6. H. seubertiana

2ˈ. Limbo oval a reniforme, raramente arredondado; bráctea com ápice

mucronado; flores brancas ou levemente lilases.

3. Raque da inflorescência pubescente; face externa do tubo do perigônio

pubescente; filete do estame maior com tricomas curtos e esparsos ..........

..................................................................................... 2.1. H. multiflora

3ˈ. Raque da inflorescência glabra; face externa do tubo do perigônio

papiloso; filete do estame maior com tricomas longos, no terço inferior.

4. Flores brancas, lobo anterior totalmente branco; antera do estame

maior amarela, filetes e tricomas brancos ............ 2.4. H. reniformis

4ˈ. Flores levemente lilases, lobo anterior levemente lilás com base

lilás escura; antera do estame maior azul, filetes e tricomas lilases ..

....................................................................... 2.3. H. peduncularis


48

1ˈ. Cimeiras 2--floras ou flores solitárias; lobos 3 anteriores e 3 posteriores ou 3

anteriores, sendo os laterais externos patentes, os 2 laterais internos horizontais e 1

posterior.

5. Plantas submersas fixas, folhas sésseis, limbo estreito oboval a linear ................

.................................................................................................. 2.7 H. zosterifolia

5ˈ. Plantas anfíbias, emergentes ou flutuantes fixas, folhas pecioladas, limbo

arredondado a oval.

6. Flores solitárias; bráctea lanceolada, ápice agudo; tubo do perigônio

externamente glabro ...................................................... 2.5. H. rotundifolia

6ˈ. Inflorescências 2--floras; bráctea largo oval, ápice obtuso a arredondado,

levemente retuso; tubo do perigônio externamente pubérulo .........................

...................................................................................... 2.2. H. oblongifolia

2.1. Heteranthera multiflora (Griseb.) C.N. Horn, Phytologia 59(4): 290. 1986.

Figura 07A--M, 08 e 13A.

Erva flutuante fixa, decumbente, 9--15 cm alt. Caule verde, glabro, entrenós 3,3--

4,5 cm compr. Folha submersa não vista; Folha emersa ou flutuante alterna dística, ao

longo do caule; pecíolo nunca inflado, 7--12 cm compr., verde, glabro; limbo reniforme

a largo oval, 2,3--3,0 × 2,5--3,3 cm, verde, campilódromo, glabro, ápice obtuso a

arredondado, base cordada, lobos 0,5--0,8 cm compr., levemente imbricados; lígula,

membranácea, 2--3 cm compr., esverdeada a vinácea, ápice truncado. Cimeira 5--14

flora; pedúnculo 2--2,2 cm compr., verde, glabro; bráctea oboval, cimbiforme, 2--3 cm


49

compr., verde, ápice agudo, mucronado, mucron ca. 3 mm compr.; raque ca. 4,5 cm

compr., verde, pubescente. Flores com tubo do perigônio 5--6 mm compr., verde, face

externa pubescente; lobos externos 3,5--5 mm compr., 1 mediano posterior estreito

elíptico a linear branco a esverdeado e 2 laterais anteriores elípticos a lanceolados,

brancos, lobos internos 4--5 mm compr., 1 mediano anterior largo elíptico, branco com

base azulada e mácula amarela e 2 laterais anteriores elípticos (5+1), brancos, face

abaxial dos lobos acompanhando o indumento do tubo; estames 3; 1 maior, filete 2--3

mm compr., branco, com tricomas curtos e esparsos, azulados; antera oblonga a elíptica,

basifixa, ca. 1 mm compr., azulada; 2 menores, filetes 1--1,3 mm compr., brancos com

ápice lilás, viloso no ápice, tricomas azulados; anteras oblongas, basifixas, 0,5--0,7 mm

compr., amarelas; ovário 3--4 mm compr., esverdeado, glabro; estilete 5--6 mm compr.,

branco, pubérulo; estigma trilobado, azulado. Cápsula 10--13 mm compr., esverdeada,

antocarpo castanho a enegrecido. Sementes elipsóide, 0,5--0,8 mm compr., castanhas.

Ocorre nas Américas, dos Estados Unidos até a Argentina (Horn 1985; Crow

2003). Amaral (2014) cita a espécie apenas para o estado de Alagoas. Essa é a primeira

citação da espécie para a Bahia, onde suas populações se desenvolvem em córregos e

alagados em áreas mais úmidas na Floresta Mata Atlântica: G8.

Material examinado: Aurelino Leal, estrada para Itacaré, 14°20ˈ44"S

39°13ˈ40"W, 05 mar. 2013, D.J.L. Sousa et al. 309 (HUEFS); Boa Nova, 22 jan. 2013,

D.J.L. Sousa et al. 325 (HUEFS); Buerarema, estrada para São José, 10 jul. 1964, C.M.

Magalhães 50 (CEPEC); Coaraci, Rio Almada, 14°39ˈ72,7"S 39°33ˈ50,5"W, 16 dez.

2009, E.A. Rocha et al. 1779 (EAC); Ilhéus, CEPLAC, 13 out. 1981, J.L. Hage et al.

1438 (CEPEC, MBM); Itabuna, Br 101, 14°24ˈ34"S 39°19ˈ33"W, 06 mar. 2013,


50

Figura 07. A--M. Heteranthera multiflora: A. Hábito; B. Inflorescência; C. Flor; D. Flor

com as lobos retiradas; E. Tricoma da porção externa das flores e raque; F. Detalhe da

disposição dos lobos (lobos separados do tubo); G. Androceu, com o estame maior e um

dos estames menores; H. Tricoma do filete do estame maior; I. Tricoma dos filetes dos

estames menores; J. Gineceu; K. Tricoma dos estiletes; L. Fruto com antocarpo fendido;

M. Semente. N--X. H. oblongifolia: N. Hábito; O. Ramo florífero; P. Detalhe da

disposição dos lobos (lobos separados do tubo); Q. Ápice do tudo do perigônio com os

lobos retiradas; R. Tricoma da face externa do tubo do perigônio; S. Androceu, com o

estame maior e um dos estames menores; T. Estame dos filetes; U. Gineceu; W. Frutos

envolvidos pela bráctea e antocarpos fendidos; X. Semente. (A--M. Sousa, D.J.L. 309;

N--X. Sousa, D.J.L. 270).


51

Figura 08. Mapa de distribuição de Heteranthera multiflora, H. oblongifolia e H.

peduncularis no estado da Bahia.


52

D.J.L. Sousa et al. 310 (HUEFS); Itajuípe, prox. de União Queimada, 03 mai. 1976,

T.R. Sodertrom et al. 2183 (CEPEC); Itororó, 15°05ˈ46"S 40°02ˈ21"W, 01 nov. 2000,

J.G. Jardim et al. 3119 (CEPEC, NY).

Heteranthera multiflora foi incluída por Horn (1985), juntamente com H.

reniformis e H. peduncularis, em um complexo. Sendo considerada mais similar

morfologicamente da primeira espécie, tendo o tamanho da inflorescência como a

principal característica distintiva entre elas. Na Bahia, os espécimes examinados de H.

multiflora apresentaram inflorescências maiores do que 4 cm, com a raque sempre

ultrapassando o ápice da bráctea e com estames maiores, com filetes pubérulos e com

tricomas curtos. Por tal conjunto de caracteres difere de H. reniformis que apresenta

inflorescências que não ultrapassam 3 cm de comprimento, com a raque sempre inserida

na bráctea e os estames maiores com filetes vilosos na base, encontrados também em H.

peduncularis. H. multiflora possui ainda flores brancas com a lobo mediano anterior

apresentando a base azulada com uma mácula basal amarela. As flores iniciam suas

anteses cerca de 12:00 horas e permanecem abertas até cerca das 17:00 horas.

2.2. Heteranthera oblongifolia Mart. ex Schult. & Schult. f., Syst. Veg. 7: 1148. 1830.

Figura 07N--X, 08 e 14B--C.

Erva Flutuante fixa ou emergente, decumbente ou ereta, 5--17 cm alt. Caule

verde, glabro; entrenós 1,8--3 cm compr. Folha submersa não vista; Folha emersa ou

flutuante alterna dística, ao longo do caule; pecíolo nunca inflado, 3,5--12 × 0,1--0,4

cm, verde, glabro; limbo largo elíptico a oval, 1,6--6,2 × 1--4 cm, verde, acródomo a

campilódromo, glabro, ápice agudo ou obtuso, base arredondada a cordada, lobos 0,2--

0,6 cm compr., imbricados ou não; lígula, membranácea, 1,7 cm compr., vinácea, ápice


53

truncado a levemente retuso. Cimeira 2--flora; pedúnculo 1--3,8 cm compr., verde,

glabro; bráctea largo oboval, cimbiforme, 1,2--2 cm compr., verde, ápice obtuso a

levemente retuso, mucronado, mucron 0,5--2 mm compr.; raque 0,3--1,5 cm compr.,

verde, glabra. Flores com tubo do perigônio 14--29 mm compr., verde, face externa

pubérula no ápice; lobos externos 5--8 mm compr., 1 mediano posterior elíptico a largo

elíptico, branco ou lilás e 2 laterais anteriores elípticos a largo elípticos, brancos ou

lilases, lobos internos 6--9,5 mm compr., 1 mediano anterior largo elíptico, branco ou

lilás com mácula amarela na base e 2 laterais posteriores elípticos a largo elípticos

(3+3), brancos ou lilases, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do tubo;

estames 3; 1 maior, filete 3--4,8 mm compr., branco ou levemente lilás, pubérulo; antera

oblonga, sub basifixa, 1,8--3,1 mm compr., amarela; 2 menores, filetes 2--2,5 mm

compr., brancos ou levemente lilases, glabros a pubérulos, tricomas hialinos a lilases;

anteras sagitadas a oblongas, basifixas, 1,8--2,8 mm compr., amarelas; ovário 6--7,5

mm compr., esverdeado, glabro; estilete 7--9,5 mm compr., esverdeado ou levemente

lilás, pubérulo; estigma capitado, branco. Cápsula 16--20 mm compr., esverdeada,

antocarpo castanho a enegrecido. Sementes oblongas, ca. 0,8 mm compr., castanhas.

Ocorre nas Américas do Norte (México), Central e do Sul, inclusive nas ilhas do

Caribe (Horn 1985; Novelo & Ramos 1998; Crow 2003). No Brasil, está restrita ao

nordeste do país, citada para a Bahia, Ceará e Paraíba (Amaral 2014). Na Bahia, pode

ser encontrada em corpos dˈágua temporários e açudes nas áreas semiáridas e mais

raramente em alagados no Oeste do estado: B7, B8, C7, C8, D2, D7, E8, F4, F5, F6.

Material selecionado: Barra, BA 161, 11°04ˈ02"S 43°08ˈ46"W, 16 fev. 2013,

D.J.L. Sousa et al. 270 (HUEFS); Bendengó, em direção a para Uauá, 09°57ˈ30"S

39°11ˈ19"W, 23 fev. 2000, A.M. Giulietti et al. 1768 (HUEFS); Bom Jesus da Lapa,

estrada para Malhada, 13°24ˈ13"S 43°21ˈ43"W, 11 fev. 2000, L.P. Queiroz et al. 5882


54

(HRB, HUEFS); Euclides da Cunha, estrada para Tucano, 10°28ˈ36"S 39°01ˈ00"W,

21 fev. 2000, A.M. Giulietti et al. 1717 (HUEFS); Formosa do Rio Preto, 11°03ˈ08"S

45°11ˈ27"W, 29 abr. 2000, F. França et al. 3251 (CEPEC, HRB, HUEFS); Iaçú, 11

fev. 1997, R. M. Harley et al. PCD 5495 (CEPEC, HUEFS, MBM); Jequié, entrada da

cidade, 21 jun. 2013, D.J.L. Sousa et al. 317 (HUEFS); Juazeiro, estrada para

Sobradinho, 26 jun. 1982, C.N. Horn et al. 526 (IPA); Maracás, estrada para Nova

Planaltina, 13°24ˈ54"S 40°24ˈ21"W, 02 abr. 2013, D.J.L. Sousa et al. 333 (HUEFS);

Marcolino Moura, estrada para Rio de Contas, 13°31ˈ68"S 41°35ˈ88"W, 19 dez. 1997,

M. Alves et al. 1163 (PEUFR); Miguel Calmon, estrada para Jacobina, 11°19ˈ37"S

40°36ˈ00"W, 18 fev. 2004, G. Pereira-Silva et al. 8479 (HUEFS); Parnamirim,

Barragem do Zabumbão, 13°26ˈ06"S 42°12ˈ39"W, 06 fev. 1997, S. Atkins et al. PCD

5171 (CEPEC, HUEFS, MBM); Remanso, Vila Cardoso, 19 fev. 2013, D.J.L. Sousa et

al. 304 (HUEFS); Rio de Contas, 13°44ˈ28"S 41°34ˈ59"W, 26 jan. 2001, R.M. Harley

et al. 34074 (HUEFS); Senhor do Bonfim, Carrapichel, 10°22ˈ47"S 40°09ˈ23"W, 28

jul. 2005, P.D. Carvalho et al. 154 (HUEFS); Sobradinho, 09°28ˈ 56"S, 40°49ˈ16"W,

22 set. 2009, F.S. Gomes & E. Melo 270a (ALCB). Sem localidade precisa: Martius

2366 (M); Serra de Jacobina, 1837, Blanchet 2678 (K); Estrada entre Joazeiro e

Sobradinho, 26 jun. 1982, C.N. Horn et al. 526 (IPA).

Material adicional examinado: BRASIL. Ceará: Caridade, lagoa Contendas, 21

jun. 2008, D.J.L. Sousa 19 (EAC).

Heteranthera oblongifolia pode ser reconhecida pelas suas inflorescências

bifloras, onde as flores podem abrir simultaneamente ou apenas uma em cada dia

subsequente. Tal organização, pode levá-la a ser confundida com espécies uniflora do

gênero como H. rotundifolia, da qual se distingue pelo formato da bráctea e face externa

do tubo do perigônio pubescente. As flores em H. oblongifolia podem variar, na mesma


55

população, de lilases a brancas São encontradas duas máculas basais e sempre de cor

amarela no lobo anterior mediano e que apresentam uma grande variação nas suas

dimensões, podendo estarem bastante reduzidas. As flores iniciam a antese em torno das

7:00 horas da manhã e permanecem abertas até cerca de 12:00 horas.

2.3. Heteranthera peduncularis Benth, Pl. Hartw. 25. 1840.

Figura 09A--M, 10 e 14D.

Erva flutuante fixa, decumbente, 7--10 cm alt. Caule verde, glabro; entrenós 2--

3,5 cm compr. Folha submersa não vista; Folha emersa ou flutuante alterna dística, ao

longo do caule; pecíolo nunca inflado, 5--9 × 0,2--0,3 cm, verde, glabro; limbo oval,

raramente arredondado, 2,8--3 × 2,5--2,9 cm, verde, campilódromo, glabro, ápice

obtuso a agudo, base cordada, lobos 0,4--0,5 cm compr., não imbricados; lígula,

membranácea, 2,5--3 cm compr., hialina a vinácea, ápice truncado. Cimeira 5--7--flora;

pedúnculo ca. 0,9 cm compr., verde, glabro; bráctea oboval, cimbiforme, ca. 3 cm

compr., verde, ápice agudo, mucronado, mucron ca.2 mm compr.; raque ca. 4,5 cm

compr., verde, glabra. Flores com tubo do perigônio 6--8 mm compr., verde, face

externa papilosa na porção apical e na inserção da raque; lobos externos 4,5--5 mm

compr., 1 mediano posterior estreito elíptico a linear, levemente lilases e 2 laterais

anteriores elípticos, levemente lilases, lobos internos 4--5 mm compr., 1 mediano

anterior largo elíptico a oval, levemente lilás com base lilás escura e 2 laterais anteriores

elípticos (5+5), lilases, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do tubo;

estames 3; 1 maior, filete 2--3 mm compr., levemente lilás, com tricomas longos no

terço inferior, lilases; antera elíptica a oblonga, basifixa, ca. 2,2 mm compr., azulada; 2

menores, filete ca. 1,2 mm compr., levemente lilases, vilosos, tricomas lilases; anteras


56

oblongas, basifixas, ca. 1,8 mm compr., amarelas; ovário ca. 5 mm compr., esverdeado,

glabro; estilete ca. 5 mm comp., levemente lilás, pubérulo; estigma trilobado, azulado.

Cápsula ca. 13 mm compr., esverdeada, antocarpo castanho a enegrecido. Sementes

elipsoides, ca. 0,8 mm compr., castanhas.

Ocorre nas Américas com registros desde os Estados Unidos até a Argentina

(Schulz 1942; Castellanos 1958; Novelo & Ramos 1998). Amaral (2014) não cita a

espécie para o país, enquanto que Castellanos (1958) registra a espécie para a Paraíba e

Rio Grande do Sul. Na Bahia, a espécie tem poucas coletas registradas, mas pode ser

encontrada em pequenos lagos e córregos, em áreas semiáridas do estado: F7, G7.

Material examinado: Boa Nova, córrego próximo à estrada, 14°23ˈ03.8"S

40°11ˈ15.1"W, 22 jun. 2013, D.J.L. Sousa et al. 327 (HUEFS); Maracás, estrada para

Nova Planaltina, 13º24ˈ54"S, 40º24ˈ21"W, 02 abr. 2013, D.J.L. Sousa et al. 334

(HUEFS).

Heteranthera peduncularis é descrita por Horn (1985) como possuindo as folhas

com ápice agudo a acuminado e os estames maiores com filetes glabros. A análise do

material tipo, através de imagens, confirma o formato do ápice foliar, entretanto é

insuficiente para confirmar o indumento do filete. Os espécimes estudados da Bahia e

aqui referidos para a espécie, apresentam variação no ápice das folhas de obtuso a

agudo e sempre com filete do estame maior viloso. A identificação desses espécimes

como H. peduncularis foi bastante difícil e foi baseada nas descrições apresentadas por

Schulz (1942) e Castellanos (1958), que referem a espécie como possuindo flores

lilases, com o filete do estame maior viloso na base e os estames menores com filetes

vilosos no ápice. Com base nos espécimes da Bahia, H. peduncularis pode ser


57

Figura 09. A--M. Heteranthera peduncularis: A. Hábito; B. Inflorescência com a

bráctea retirada; C. Flor com o lobo posterior inferior retirada; D. Tricoma da face

externa do tubo do perigônio; E. Detalhe da disposição dos lobos (retirados do tubo

do perigônio); F. Estame maior; G. Tricoma do filete do estame maior; H. Estame

menor; I. Tricoma dos filetes dos estames menores; J. Gineceu; K. Tricoma dos

estiletes; L. Fruto com antocarpo fendido; M. Semente. N--X. H. reniformis: N.

Hábito; O. Porção apical com detalhe no ramo florífero; P. Inflorescência; Q. Flor

com corte longitudinal no tubo do perigonio; R. Detalhe da disposição dos lobos

(retirados do tubo do perigônio); S. Estame maior; T. Tricoma do filete do estame

maior; U. Estame menor; V. Tricoma dos filetes dos estames menores; W. Gineceu;

X. Tricoma dos estiletes. (A--M. Sousa, D.J.L. 327; N--X. Sousa, D.J.L. 204).


58

caracterizada também pela raque da inflorescência glabra e a porção externa das flores

com papilas, características não mencionadas pelos autores referidos. As flores iniciam

a antese em torno das 7:00 horas da manhã e permanecem abertas até cerca de 12:00.

2.4. Heteranthera reniformis Ruiz & Pav. Fl. Peruv. 1: 43, pl. 71, f.a. 1798.

Figura 09N--X, 10 e 14E.

Erva flutuante fixa, decumbente, 8--20 cm alt. Caule verde, glabro; entrenós 1,5--

6 cm compr., verdes, glabros. Folha submersa não vista; Folha emersa ou flutuante

alterna dística, ao longo do caule; pecíolo nunca inflado, 14--30 × 0,3--0,7 cm, verde,

glabro; limbo reniforme a largo oval, 4,5--7,2 × 4,3--8 cm, verde, campilódromo,

glabro, ápice obtuso a arredondado, base cordada, lobos 0,5--1,5 cm compr., levemente

imbricados ou não; lígula, membranácea, 4--4,9 cm compr., esverdeada, ápice truncado.

Cimeira 3--7-- flora; pedúnculo 0,5--0,7 cm compr., verde, glabro; bráctea estreito

oboval, cimbiforme, 1,7--3 cm compr., verde, ápice agudo, mucronado, mucron 1--2

mm compr.; raque ca. 2,9 cm compr., verde, glabra. Flores com tubo do perigônio 6--8

mm compr., verde, face externa papilosa na porção apical e na inserção da raque; lobos

externos 4,5--5 mm compr., 1 mediano posterior estreito elíptico a linear, branca a

esverdeada e 2 laterais anteriores elípticos, brancos, lobos internos 4--5 mm compr., 1

mediano anterior largo elíptico a oval, branco, mácula ausente e 2 laterais anteriores

elípticos (5+5), brancos, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do tubo;

estames 3; 1 maior, filete ca. 3 mm compr., branco, com tricomas longos no terço

inferior, hialinos a brancos; antera elíptica a oblonga, basifixa, ca. 2 mm compr.,

amarela; 2 menores, filetes ca. 2 mm compr., brancos, vilosos, tricomas brancos a

hialinos; anteras oblongas, basifixas, ca. 1 mm compr., amarelas; ovário 4--5 mm


59

compr., esverdeado, glabro; estilete ca. 4 mm compr., branco, pubérulo; estigma

trilobado, esbranquiçado. Cápsula 9--12 mm compr., esverdeada, antocarpo castanho a

enegrecido. Sementes elipsoides a ovaladas, ca. 0,9 mm compr., castanhos.

Distribui-se pelas Américas, desde os Estados Unidos até a Argentina (Schulz

1942; Horn 1985; Novelo & Ramos 1998; Crow 2003). Para o Brasil, Amaral (2014)

cita a espécie para as cinco regiões brasileiras, referindo para o Nordeste a sua

ocorrência apenas na Bahia. Neste estado, é encontrada em corpos dˈágua temporários

ou permanentes, na região Central e Norte, em áreas de Caatinga: D7, D8, E8.

Material selecionado: Anguera, 12°13ˈ27"S 39°05ˈ45"W, 09 ago. 2012, D.J.L.

Sousa et al. 192 (HUEFS); Capim Grosso, 11°22ˈ29"S 40°00ˈ38"W, 09 ago. 2012,

D.J.L. Sousa et al. 204 (HUEFS); Conceição do Coité, alagado na BA 120,

11°33ˈ33,8"S 39°16ˈ33,0"W, 09 ago. 2012, D.J.L. Sousa et al. 210 (HUEFS);

Jacobina, Barracão de Cima, 11°01ˈ07"S 40°32ˈ43"W, 06 jul. 1996, H.P. Bautista et

al. PCD 3462 (ALCB, HUEFS); Piritiba, 11°43ˈS 40°33ˈW, 31 mai. 1980, L.R.

Noblick 1882 (ALCB, HUEFS).

Heteranthera reniformis apresenta folhas largo ovais a reniformes e

inflorescências que não ultrapassam 3 cm de comprimento, o pedúnculo delas é bastante

curto, dando muitas vezes a impressão das inflorescências serem sésseis. Nos espécimes

examinados da Bahia, as flores são totalmente brancas e sem mácula no lobo mediano

anterior. Além disso, os espécimes da Bahia apresentam os lobos com ápice obtuso a

arredondado e papilas na face externa do tubo do perigônio e na face externa das lobos.

As flores entram em antese em torno das 7:00 horas da manhã e permanecem abertas até

cerca das 12:00 horas.


60

Figura 10. Mapa de distribuição de Heteranthera reniformis, H. rotundifolia e H.

seubertiana no estado da Bahia.


61

2.5. Heteranthera rotundifolia (Kunth) Griseb. Cat. Pl. Cub. 252. 1866.

Figura 10, 11A--G e 14F.

Erva anfíbia, emergente ou flutuante fixa, ereta ou decumbente, 9--17 cm alt.

Caule verdes, glabros, frequentemente rizomatoso, entrenós 0,5--4 cm compr. Folha

submersa não vista; Folha emersa ou flutuante alterna dística, basal ou ao longo do

caule; pecíolo nunca inflado, 3--7 × 0,1--0,2 cm, verde, glabro; limbo largo elíptico a

arredondado, 1,5--3,6 × 0,7--2,9 cm, verde, acródromo, glabro, ápice obtuso a

arredondado, base truncada a arredondada; lígula, membranácea, 2,5--4 cm compr.,

hialina, ápice truncado. Flores solitárias pedúnculo 1,5--0,4 cm compr., verde, glabro;

bráctea elíptica a estreito oboval, cimbiforme, 1,4--2,5 cm compr., verde, ápice agudo,

mucronado, mucron 0,5--1,1 mm compr.; raque ausente; tubo do perigônio 15--18 mm

compr., verde, face externa glabra; lobos externos 10--14 mm compr., 1 mediano

posterior largo elíptico a lanceolado, branco ou lilás e 2 laterais anteriores elípticos,

brancos ou lilases com ápice azulado, patentes, lobos internos 10--14 mm compr., 1

mediano anterior estreito elíptico a triangular, com duas projeções lilases na base,

branco ou lilás e 2 laterais horizontais elípticos (3+2+1), brancos ou lilases, face abaxial

dos lobos glabra; estames 3; 1 maior, filete 4--5 mm compr., azulado ou branco,

pubérulo; antera oblonga a sagitada, sub basifixa, 4--4,3 mm compr., azulada; 2

menores, filetes ca. 4 mm compr., azulados ou brancos, pubérulos; anteras sagitadas,

basifixas, ca. 3 mm compr., amarelas; ovário ca. 8 mm compr., esverdeado, glabro;

estilete ca. 11 mm compr., azulado com base esbranquiçado, glabro; estigma trilobado,

azulado ou esbranquiçado. Cápsula 10--25 mm compr., esverdeada, antocarpo

esverdeado a castanho. Sementes oblongas a ovadas, ca. 0,8 mm compr., castanhas.


62

Ocorre na América do Norte (México), América Central (Nicarágua) e América

do Sul (Bolívia, Equador, Peru e Brasil) (Horn 1985; Novelo & Ramos 1998; Crow

2003). Para o Brasil, Amaral (2014) cita a espécie para o Nordeste e Sudeste,

principalmente para as áreas cobertas pelo domínio da Mata Atlântica. Diferentemente,

as populações estudadas da Bahia se desenvolvem em corpos dˈágua temporários,

açudes e alagados nas margens de estradas, associadas às regiões semiáridas, mais secas

do estado: B5, B6, B7, C6, C7, C8, C9, D5, E7, E8, F6, F7, G5.

Material selecionado: Abaíra, 13°14ˈS 41°41ˈW, 31 jan. 1992, D.J.N. Hind et

al. H51407 (SPF); Barra, BA 161, 11°04ˈ02"S 43°08ˈ46"W, 16 fev. 2012, D.J.L.

Sousa et al. 271 (HUEFS); Bendegó, em direção a Uauá, 09°57ˈ30"S 39°11ˈ19"W, 23

fev. 2000, A.M. Giulietti et al. 1764 (HUEFS); Brumado, estrada para Livramento, 12

dez. 1984, G. P. Lewis et al. 6722 (K, SPF); Caetité, Baixa Grande, 14°04ˈ03"S

42°38ˈ12"W, 09 fev. 1997, B. Stannard et al. PCD5297 (CEPEC, HUEFS, SPF);

Campo Alegre de Lourdes, estrada para Remanso, 09°36ˈ02"S 42°52ˈ44"W, 17 abr.

2004, T.S. Nunes et al. 1033 (HUEFS); Capim Grosso, 11°20ˈ41"S 39°57ˈ33"W, 09

ago. 2012, D.J.L. Sousa et al. 209 (HUEFS); Casa Nova, estrada para Remanso,

09°16ˈS 41°13ˈW, 08 fev. 2004, L.P. Queiroz et al. 9062 (EAC, HUEFS); Curaçá,

09°51ˈS 39°59ˈW, 19 ago. 1983, G.C.P. Pinto et al. 22/83 (HRB); Euclides da Cunha,

estrada para Tucano, 10°28ˈ46"S 39°01ˈ16"W, 21 fev. 2000, A.M. Giulietti et al. 1715

(HUEFS); Gentio do Ouro, caminho para Santo Inácio, 11°06ˈ24"S 42°43ˈ14"W, 24

jun. 1996, M.L. Guedes et al. PCD3006 (CEPEC, HUEFS, SPF); Guanambi, 15 jan.

1997, G. Hatschbach et al. 65812 (MBM); Iaçú, estrada para Itaeté, 11 fev. 1997, A.M.

Giulietti et al. 5484 (HRB, HUEFS, K, SPF); Jacobina, Campo Formoso, 19 jul. 1978,

Andrade-Lima 78-8449 (IPA); Jaguarari, fazenda Muquem, 09°25ˈ25"S 40°25ˈ43"W,

27 nov. 2010, E. Melo et al. 8923 (HUEFS); Juazeiro, estrada para o Senhor do


63

Figura 11. A--G. Heteranthera rotundifolia: A. Hábito; B. Inflorescência uniflora

com a bráctea aberta; C. Ápice do tubo do perigônio com os lobos retirados, dando

ênfase na disposição dos estames e do gineceu; D. Detalhe da disposição dos lobos

(retirados do tubo do perigônio); E. Androceu com o estame maior central e os

estames menores laterais; F. Tricoma dos filetes; G. Gineceu. H--R. H. seubertiana:

H. Hábito de um indivíduo emergente; I. Porção apical com detalhe no ramo

florífero de um indivíduo submerso fixo; J. Flor; K. Flor com as lobos retirados,

evidenciando a presença de um estame e dois estaminódios, formados basicamente

pelos filetes dos estames menores; L. Tricoma da face externa do tubo do perigônio

e raque; M. Detalhe da disposição dos lobos (retirados do tubo do perigônio); N.

Androceu com o estame maior e um dos estames menores; O. Gineceu; P. Tricoma

dos estiletes; Q. Fruto com o antocarpo fendido e torcido; R. Semente. (A--G. Sousa,

D.J.L. 271; H. Cardoso, D. 863; I. Sousa, D.J.L. 308; J. Queiroz, L.P 9665; K.

Sousa, D.J.L 308; L--R. Cardoso, D. 963).


64

Bonfim, 10°00ˈS 42°12ˈW, 27 mar. 2004, A.M. Giulietti et al. 2476 (HUEFS);

Macaúbas, estrada para Caetité, 21 abr. 1996, G. Hatschbach et al. 65155 (MBM);

Maracás, 13°24ˈ54"S 40°24ˈ21"W, 02 abr. 2013, D.J.L. Sousa et al. 335 (HUEFS);

Marcelino Souza, estrada para João Amaro, 11 fev. 1997, A.M. Giulietti et al.

PCD5505 (CEPEC, HRB, HUEFS); Milagres, estrada para Iaçú, 12°53ˈS 39°49ˈW, 31

jan. 2000, A.M. Giulietti et al. 1972 (HUEFS); Nossa Senhora do Livramento,

13°32ˈS 41°57ˈW, 11 jan. 2000, A.M. Giulietti et al. 1697 (HUEFS); Pilão Arcado,

Espinheiro, 09°53ˈ59"S 42°33ˈ59"W, 29 fev. 2000, M.L. Guedes et al. 7013 (HRB,

HUEFS, NY, SPF); Riachão do Jacuípe, fazenda São Pedro, 11°22ˈS 39°49ˈW, 10 jul.

1985, L.R. Noblick et al. 4055 (CEPEC, HUEFS); Rio de Contas, 13°44ˈ28"S

41°34ˈ59"W, 26 jan. 2001, R.M. Harley et al. 54075 (HUEFS); Senhor do Bonfim,

09°55ˈS 40°15ˈW, 25 fev. 1974, R.M. Harley et al. 16342 (CEPEC, IPA, NY); Sento

Sé, Brejo da Brazida, fazenda da Mariluzi, 10°20ˈ19,80ˈS 41°45ˈ58,50"W, 15

mar.2012, V.M. Cotarelli et al. 1524 (HVASF); Sobradinho, 09°28ˈ57"S 40°49ˈ16"W,

23 set. 2009, E. Melo et al. 6513 (HUEFS); Tucano, estrada para Araci, 20 fev. 1992,

A.M. Carvalho et al. 3847 (CEPEC, NY); Utinga, estrada para Barra, 15 fev. 2013,

D.J.L. Sousa et al. 240 (HUEFS).

Heteranthera rotundifolia é similar morfologicamente a H. limosa, principalmente

pelas flores solitárias. As diferenças entre elas estão relacionadas principalmente com a

posição dos lobos das tépalas, pois em H. limosa eles estão dispostos em 2 lobos

externos laterais e 1 interno anterior mediano(todos denominados de anteriores); e 2

lobos internos laterais e 1 externo posterior mediano(todos denominados de

posteriores), já em H. rotundifolia são 2 lobos externos laterais, patentes e 1 interno

anterior mediano, com o ápice agudo; os 2 lobos internos são horizontais (diferente da

posição posterior em H. limosa) e 1 externo posterior, bem mais largo que os outros.


65

Como essas diferenças só podem ser perfeitamente observadas em campo ou com

material em cultivo, sendo de difícil visualização em materiais herborizados, muitos

espécimes de H. rotundifolia estão erroneamente identificados como H. limosa. Tal

situação tem levado muitos autores, inclusive Amaral (2014) a colocar essa última

espécie como possuindo uma ampla distribuição no país. Horn (1985) ao descrever H.

rotundifolia refere a presença de duas projeções na base do lobo mediano anterior. Esse

foi o principal caráter utilizado para distinguir as duas espécies na análise do material

herborizado. A partir desses resultados, considera-se que H. limosa é uma espécie de

ocorrência mais restrita ao domínio do Pantanal brasileiro e regiões adjacentes, não

ocorrendo no Nordeste, enquanto que H. rotundifolia é uma espécie distribuída

principalmente no Nordeste brasileiro, incluído o estado da Bahia. As flores nessa

espécie iniciam a antese em torno das 7:00 horas da manhã e permanecem abertas até

cerca das 12:00 horas.

2.6. Heteranthera seubertiana Solms, Monogr. Phan. 4: 518. 1882.

Figura 10, 11H--R e 14G--H.

Erva submersa fixa ou emergente, ereta, 10--25 cm alt. Caule verde, glabro,

quando emergente rizomatoso; entrenós 0,3--4,8 cm compr. Folha submersa ou

emergente, alterna, ao longo do caule quando submersa fixa ou basais quando

emergente, sésseis, limbo linear, 3,5--20 × 0,2--0,7 cm, verde, paralelódromo, glabro,

quando emergente pubérula, ápice acuminado, base truncada; lígula membranácea, 0,1--

0,5 cm compr., esverdeada, ápice truncado a acuminado. Cimeira 5--10--flora;

pedúnculo 1,8--5,4 cm compr., verde, pubérulo; bráctea largo elíptica, cimbiforme, 1,3--

2,3 cm compr., verde, ápice aristado, arista ca. 6,5 mm compr., pubérula; raque 4--9 cm


66

compr., verde, pubérula. Flores com tubo do perigônio 6--12 mm compr., verde, face

externa pubérula; lobos externos ca. 7 mm compr., 1 mediano posterior elíptico a linear,

amarelo a esverdeado, raramente lilás e 2 laterais anteriores estreito subovais, amarelos,

com base vinácea, raramente lilases com base vinácea, lobos internos ca. 7,8 mm

compr., 1 mediano anterior elíptico a suboval, amarela com base vinácea, raramente

lilás com base vináceae e 2 laterais anteriores elípticos (5+1), amarelos com base

vinácea, raramente lilases com base vinácea, face abaxial dos lobos acompanhando o

indumento do tubo; estames 3; 1 maior, filete 1--4,8 mm compr., amarelo, glabro;

antera oblonga, basifixa, 1--1,3 mm compr., amarela a azulada; 2 menores, filetes 0,9--

3,3 mm compr., amarelos com ápice vináceo, glabros; anteras oblongas a ovadas,

basifixas, 0,4--0,8 mm compr., amarelas; 2 estames menores podem estar reduzidos a

estaminódios, filetes 0,4--0,8 mm compr., amarelos, ápice bilobado, anteras ausentes;

ovário 2,2--4,8 mm compr., amarelado a esverdeado, glabro; estilete 2--9 mm compr.,

amarelado, glabro a pubérulo; estigma capitado, amarelado. Cápsula 9--13 mm compr.,

esverdeada, antocarpo esverdeado. Sementes elipsoides a subglobosas, 0,4--0,5 mm

compr., castanho escuras.

Distribuição registrada para a América do Norte (México) e para a América do

Sul na Venezuela (Horn 1985; Novelo & Ramos 1998), sendo considerada por Horn

(1985) como quase que restrita ao Nordeste brasileiro. No Brasil, Amaral (2014) cita a

espécie com ocorrência apenas para o estado da Bahia. Neste trabalho foi possível

observar que a espécie pode ser encontrada em rios ou riachos de águas calmas, e em

ambientes lênticos, em regiões do domínio da Caatinga, Mata Atlântica e Cerrado: B5,

B6, B7, B8, B9, E6, E8, F3, F4, G8.

Material selecionado: Cachoeira, Roncador, 12°31’59”S, 39°04’59”W, 01 out.

1980, Grupo Pedra do Cavalo 868 (ALCB, CEPEC, EAC, HUEFS, HRB); Casa Nova,


67

Fazenda Santarém/Rio Sobradinho, 09°36ˈ38"S 41°19ˈ43"W, 10 out. 2004, L.P.

Queiroz et al. 9665 (HUEFS); Correntina, Vale do Rio Formoso, 13°40ˈS 44°25ˈW,

24 abr. 1980, R.M. Harley et al. 21719 (CEPEC, K, NY, SPF); Curaçá, fazenda

Ouricuri, 09°21’09”S, 39°36’09”W, 23 abr. 2006, J.A. Siqueira-Filho et al. 1624

(HVASF); Glória, Lagoa de Itaparica, 09°02’22”S, 38°18’01”W, 19 jan. 2012, V.M.

Cotarelli et al. 1201 (HVASF); Ilhéus, Banco do Pedro, 12 jan. 2005, R.N. Querino et

al. 85 (HUEFS); Juazeiro, estrada para Sobradinho, 26 jun. 1982, C.N. Horn et al. 530

(IPA, K); Remanso, Major, 09°38ˈ09"S 42°06ˈ41"W, 03 jul. 2003, L.P. Queiroz et al.

7879 (HUEFS); Ubaitaba, Rio de Contas, 14°18ˈ55"S 39°15ˈ57"W, 05 mar. 2013,

D.J.L. Sousa et al. 308 (HUEFS); Utinga, 1839, Blanchet 2740 (K).

Heteranthera seubertiana é distinta de todas as outras espécies que ocorrem na

Bahia por suas flores predominantemente amarelas e folhas lineares. Foi observado em

campo que podem ocorrer plantas submersas fixas, neste caso apresentam folhas por

todo o caule, com um comprimento maior e glabras; ou podem serem emergentes com

folhas praticamente basais, com comprimento menor e pubérulas. Horn (1985) cita a

ocorrência de populações disjuntas com flores lilases na Venezuela e México, entretanto

tal padrão de coloração também pode ser observado em populações de H. seubertiana

no município de Curaçá na Bahia, região que apresenta grande influência do Rio São

Francisco. O autor cita ainda uma grande variação no grau de esterilização dos estames

menores. Para o material da Bahia, tal característica também foi observada, onde

diferentes populações apresentaram indivíduos com inflorescências menores e com

número reduzido de flores, nelas os estames menores não apresentavam formação de

anteras ou de nenhum tecido produtor de grãos de pólen. Tal característica torna-se

ainda mais interessante quando comparada Heteranthera seubertiana com Hydrothrix

gardneri. Ambas estão bem distribuídas na região do Semiárido brasileiro, são


68

predominantemente submersas fixas, possuem flores amarelas e, dentre as

Pontederiaceae, Hy. gardneri é a única espécie que apresenta um único estame,

demonstrando uma forte relações entre estas duas espécies. As flores de H. seubertiana

iniciam a antese em torno de 9:00 horas da manhã e permanecem abertas até cerca de

15:00 horas.

2.7. Heteranthera zosterifolia Mart. Nov. Gen. Sp. Pl. 1: 7. 1823.

Figura 12A--H, 13.

Erva submersa fixa, ereta, ca. 30 cm alt. Caule verde, glabro; entrenós 0,3--4,8

cm compr. Folha submersa alterna espiralada, ao longo do caule, séssil, limbo linear a

estreito oboval, 1,8--3 × 0,3 -- 0,5 cm, verde, paralelódromo, glabro, ápice obtuso, base

atenuada; lígula membranácea, ca. 0,5 cm compr., hialina, ápice arredondado. Cimeira

bi--flora; pedúnculo ca. 0,7 cm compr., verde, glabro; bráctea largo elíptica,

cimbiforme, ca. 1,1 cm compr., verde, ápice obtuso, mucronado, mucrons 0,2 mm

compr.; raque ca. 1 cm compr., verde, glabra. Flores com tubo do perigônio ca. 3,5 mm

compr., verde, face externa glabra; lobos externos ca. 5 mm compr., 1 mediano

posterior elíptico, lilás e 2 laterais anteriores elípticos a lanceolados, lilases, lobos

internos ca. 5 mm compr., 1 mediano anterior elíptico a lanceolado, lilás, mácula

ausente e 2 laterais anteriores elípticos (5+1), lilases, face abaxial dos lobos glabra;

estames 3; 1 maior, filete ca. 2 mm compr., azulado, pubérulo; antera oblonga, basifixa,

ca. 1,5 mm compr., amarela; 2 menores, filetes 1--1,3 mm compr., lilases, pubérulos na

base; anteras sagitadas, basifixas, 0,7--0,8 mm compr., amarelas; ovário ca. 3 mm

compr., lilás, glabro; estilete 6--6,5 mm compr., lilás a esbranquiçado, pubérulo;

estigma capitado, lilás. Cápsula não vista. Sementes não vistas.


69

Figura 12. A--H. Heteranthera zosterifolia: A. Hábito; B. Detalhe de um ramos

florífero; C. Flor com corte longitudinal no tubo do perigônio; D. Detalhe da disposição

dos lobos (retirados do tubo do perigônio); D. Androceu com um estame maior e dois

menores; F. Tricoma dos filetes; G. Gineceu; H. Tricoma dos estiletes. I--P. Hydrothrix

gardneri: I. Hábito; J. Detalhe do ramo florífero; K. Detalhe da inflorescência

(pseudanto), sem a bráctea evidenciando as duas flores; L. Detalhe da disposição dos

lobos (retirados do tubo do perigônio); M. Androceu, formado por um estame; N.

Gineceu; O. Ramo frutífero com os dois frutos, fragmento do antocarpo inconspícuo na

base de cada cápsula; P. Semente. (A--H. Guedes, M.L. 17202; I--P. Sousa, D.J.L. 211).


70

Figura 13. Mapa de distribuição de Heteranthera zosterifolia e Hydrothrix gardneri no

estado da Bahia.


71

É referida apenas para a América do Sul, principalmente na porção subtropical do

continente (Schulz 1942; Castellanos 1958; Horn 1985; Horn 1987a). De acordo com

Amaral (2014), a espécie ocorre especialmente no Sudeste e Sul do Brasil, ocorrendo no

Nordeste apenas na Bahia. Nesse trabalho foi possível observar a ocorrência da espécie

na Bahia, no rio Crumaí, no litoral Norte do estado e em alagados do rio São Francisco

e áreas de Caatinga: D10, F4.

Material examinado: Bom Jesus da Lapa, estrada para Calderão, 13°09ˈS,

43°13ˈW, 17 abr. 1980, R.M. Harley et al 21442 (CEPEC; K); Conde, Ilha das

Ostras/rio Crumaí, 11°48ˈS, 37°36ˈW, 03 nov. 2001, D.L. Santana et al. 671 (ALCB);

Mairi, São Bento das Lajes, 1913, P. Luetzelburg 1011 (K); Rio de Contas, 1913, P.

Luetzelburg 13053 (K); Sobradinho, estrada para Morro do Serrote, 09°23ˈ26"S

40°48ˈ28"W, 05 jun. 2010, M.L. Guedes et al. 17202 (ALCB).

Heteranthera zosterifolia é facilmente reconhecida por apresentar as

inflorescências bifloras com flores lilases, compartilhando apenas com H. seubertiana,

entre as espécies que ocorrem no Brasil, a forma de crescimento submersa fixa com

folhas lineares ao longo do caule e os filetes levemente inflados.

3. Hydrothrix Hook. f., Ann. Bot. (Oxford) 1: 89. 1887.

Ervas submersas fixas. Folhas verticiladas, ao longo do caule, submersas, sésseis;

limbos aciculares. Inflorescências 2--floras, imitando uma só flor (pseudadto); brácteas

obovais, tubulosas, fechadas; raque ausente. Flores sésseis, amarelas, tubo do perigônio

com face externa glabra; lobos externos com margem inteira, 1 mediano posterior amplo

elíptico a oval e 2 laterais anteriores lineares, lobos internos com margem inteira, 1

mediano anterior linear e 2 laterais posteriores amplo elípticos a ovais (3+3), amarelos,


72

lobo mediano anterior sem mácula, face abaxial dos lobos glabra; estame 1, filete

cilíndrico, amarelo, glabro, antera oblonga, basifixa, amarela; ovário verde, glabro,

trilocular, lóculos todos férteis, multiovulados, estilete amarelo, glabro, estigma

capitado, branco. Cápsula esverdeada a pardacenta, antocarpo ausente. Sementes

elipsoides, longitudinalmente costadas a raramente lisas.

Hydrothrix é composto por apenas uma espécie e é frequentemente referido

apenas para o Nordeste do Brasil (Hooker 1887; Amaral 2014), porém materiais

depositados em herbários demonstram que o gênero ocorre na porção Norte do estado de

Minas Gerais, sendo mais correto denominar Hydrothrix como endêmico da região

Semiárida que do Nordeste brasileiro.

Por muito tempo, amostras provenientes do Rio Salgado (Ceará), coletadas por

Gardner (nº 1863) em 1838 foram denominadas, nas coleções em que estavam

depositadas, como “Plantae dubiae affinitatis”. Estes materiais apresentavam uma

morfologia bastante peculiar e, pela grande dificuldade em aproximá-los de algum

grupo de Angiosperma conhecido, acabou sendo descrita apenas em 1887 por Hooker,

com auxílio do Prof° Asa Gray, que descreveu como um novo gênero, monoespecífico,

inserido nas Pontederiaceae (Hooker 1887).

3.1. Hydrothrix gardneri Hook.f., Ann. Bot. 1: 90. 1887.

Figura 12I--P, 13 e 14I.

Erva submersa fixa, 10--50 cm alt. Caule verde, estriado, glabro; entrenós 0,4--2

cm compr. Folha submersa, verticilada, ao longo do caule, séssil, limbo acicular, 2--4 ×

0,05 cm, verde, estriado, glabro; lígula membranácea, 0,3--0,4 cm compr., hialina a


73

castanho, ápice eroso. Inflorescência 2--flora; pedúnculo ca. 1 cm compr., esverdeado,

glabro; bráctea tubulosa, ca. 0,6 mm compr., hialina a esverdeada, ápice bífido,

levemente retuso, glabra. Flores com tubo do perigônio 2--3 mm compr., esverdeado,

face externa glabra; lobos externos ca. 2,5 mm compr., 1 mediano posterior amplo

elíptico a oval, amarelo e 2 laterais anteriores lineares, amarelos, lobos internos ca. 2

mm compr., 1 mediano anterior linear, amarelo, mácula ausente e 2 laterais posteriores

amplo elíptico a oval (3+3), amarelos, face abaxial dos lobos glabra; estame 1, filete

1,8--2 mm compr., amarelo, glabro; antera oblonga, basifixa, ca. 0,8 mm compr.,

amarela; ovário ca. 1,5 mm compr., esverdeado com estrias vináceas no ápice, glabro;

estilete ca. 2 mm compr., amarelo, glabro; estigma capitado, branco. Cápsula 4--5 mm

compr., esverdeada a castanho. Sementes elipsoides, 0,8--1 mm compr., castanho claro,

costadas a lisas.

Endêmica do Brasil, é citada principalmente para a região Nordeste do país

(Hooker 1887; Amaral 2014), ocorrendo também na porção Norte do estado de Minas

Gerais. Amaral (2014) cita H. gardneri para os estados da Bahia, Pernambuco e Ceará.

Na Bahia, é ainda pouco coletada, apresentando algumas populações em pequenos

corpos dˈágua na margem de estradas ou na porção marginal do rio Curaçá (B8, D6,

F4).

Material examinado: Curaçá, Arapuá/rio Curaçá, 09°47ˈ08"S, 39°54ˈ08"W, 03

mai. 2008, J.A. Siqueira-Filho et al. 1987 (HVASF); João Dourado, BA-052 em

direção a Irecê, 11º20ˈ24"S, 41º20ˈ24"W, 14 fev. 2013, D.J.L. Sousa et al. 211

(HUEFS); Serra do Ramalho, entrada para agrovila 10, 13°30ˈS, 43°45ˈW, 14 abr.

2001, J.G. Jardim 3470 (CEPEC; NY).


74

Material adicional examinado: BRASIL. Alagoas: Viçosa, Serra dos Irmãos, 28

nov. 2009, Chagas-Mota et al. 6569 (MAC); Pernambuco: Cabrobó, açude Mari, 28

jul. 2011, V.M. Cotarelli et al. 994 (HVASF); Rio Grande do Norte: Mossoró, 30 jun.

1982, C.N. Horn et al. 542 (IPA).

Hydrothrix gardneri é caracterizada por serem ervas submersas fixas e por suas

folhas aciculares em uma filotaxia verticilada. A espécie é bastante distinta dentro das

Monocotiledôneas, principalmente pelas inflorescências com duas flores que se

desenvolvem intimamente no ápice do pedúnculo, envolvidas por uma bráctea que se

rasga no ápice. As flores apresentam um disposição simétrica onde os três lobos

posteriores de cada flor são mais largos e ficam disposto de maneira oposta, enquanto

que os três lobos anteriores são lineares e inconspícuos. Com tal disposição das peças

florais, as inflorescências simulam uma única flor com seis tépalas, dois estames e dois

pistilos (um de cada flor). Os pseudantos desenvolvem-se na lâmina d’água e suas flores

apresentam um sincronia na floração, iniciando a antese em torno das 7:00 horas da

manhã e permanecem abertas até cerca das 12:00 horas.


75

Figura 14. A. Heteranthera multiflora; B--C. H. oblongifolia; D. H. peduncularis; E.

H. reniformis; F. H. rotundifolia; G--H. H. seubertiana; I. Hydrothriz gardneri.


76

4. Pontederia L., Sp. Pl. 1: 288. 1753.

Ervas anfíbias, emergentes ou flutuantes fixas. Folhas alternas, dísticas, basais ou

ao longo do caule, emersas, raramente flutuantes; pecíolos não inflados, cilíndricos;

limbos elípticos a arredondados ou triangulares; ápice agudo a arredondado; base

atenuada, truncada, arredondada ou cordada a sagitada. Inflorescências cimeiras ou

cimeiras formadas por unidades de cincinos, 8--multi--floras, 1--5 por unidade de

cincínio; brácteas obovais a lanceoladas, frequentemente cimbiformes, parcialmente

fechadas; raque glabra, pubescente ou vilosa. Flores sésseis, lilases, azuis ou brancas,

tubo do perigônio com face externa pubescente ou vilosa; lobos externos com margem

inteira, 1 mediano posterior elíptico a estreito elíptico e 2 laterais anteriores elípticos a

ovais, lobos internos com margem inteira, 1 mediano anterior largo elíptico a oval e 2

laterais posteriores ou anteriores largo elípticos (3+3 ou 5+1), azuis, lilases ou brancos,

lobo mediano anterior sem mácula, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento

do tubo; estames 6, filetes cilíndricos, brancos ou lilases a azulados, pubescentes,

anteras homomorfas, oblongas a sagitadas, basifixas, castanhos ou azuladas; ovário

esverdeado ou lilás, glabro, trilocular, apenas um lóculo fértil, uniovulado, estilete lilás a

esbranquiçado, glabro ou pubescente, estigma captado a trilobado, branco. Aquênio

esverdeado ou castanho, antocarpo bem desenvolvido, verde, torcido no ápice, equinado

ou alado. Sementes ovoides, lisas.

O gênero Pontederia está presente principalmente nas Américas, desde os Estados

Unidos até a Argentina, porém apresenta recentes registros para o continente

Australiano (Lowden 1973; Crow 2003). Para o Brasil, Amaral (2014) cita cinco

espécies, das quais três são referidas para a Bahia. Nesse trabalho, foram identificadas

quatro espécies de ocorrência no estado da Bahia


77

O gênero Pontederia é facilmente distinto dos demais da família por apresentar

inflorescências vistosas e maiores que 10 cm de comprimento, exceto em P. subovata,

que possui inflorescências que não ultrapassam os 4 cm. Além disso, em todas as

espécies, dos três lóculos do gineceu, apenas um é fértil e com um único óvulo grande

produzindo um fruto do tipo aquênio. Eram reconhecidas apenas quatro espécies para

Pontederia, porém Lowden (1973), ao realizar a revisão para o gênero, o circunscreveu

recombinando as espécies Reussia subovata (Seub.) Solms e R. rotundifolia (L.f.)

A.Cast. no gênero Pontederia passando a ser dividido em dois subgêneros: Pontederia

L. subg. Pontederia (com plantas eretas e aquênios com antocarpo alado) e Pontederia

L. subg. Reussia (Endl.) Lowden (com plantas decumbentes e aquênio com antocarpo

equinado).

Chave das espécies de Pontederia

1. Inflorescência 8--12--flora; flores com 5 lobos anteriores e 1 lobo posterior ...............

............................................................................................................... 4.4 P. subovata

1ˈ. Inflorescência 30--multi--flora; flores com 3 lobos anteriores e 3 lobos posteriores.

2. Plantas decumbentes com folhas ao longo do caule; raque vilosa, aquênio com

antocarpo equinado ............................................................. 4.2. P. rotundifolia

2ˈ. Plantas eretas com folhas basais; raque glabra ou pilosa, aquênio com

antocarpo alado.

3. Limbo cordiforme a largo oval, nunca sagitada; raque da inflorescência

pilosa; 2--3 flores por unidade; estilete pubérulo................ 4.1. P. cordata


78

3ˈ. Limbo sagitada; raque da inflorescência glabra; 4--5 flores por unidade;

estilete glabro ................................................................... 4.3. P. sagittata

4.1. Pontederia cordata L., Sp. Pl. 1: 288. 1753.

Figura 15A--K, 16 e 18A--C.

Erva anfíbia ou emergente, ereta, ca. 50 cm alt. Rizoma esbranquiçado, glabro;

entrenós curtos. Folha submersa não vista; Folha emersa alterna dística, basal; pecíolo

nunca inflado, 13--30 × 0,3--0,5 cm, verde, glabro; limbo cordiforme a amplo oval, 10--

22 × 3,5--11 cm, verde, acródromo, glabro; lígula fibrosa, ca. 4 cm compr., vinácea,

ápice obtuso. Cimeira formada por unidades de cincinos ca. 160--flora, 2--3 por

unidade de cincínio; pedúnculo 7--10 cm compr., verde, glabro; bráctea, oboval, 3,5--

5,5 mm compr., verde, glabra, ápice arredondado, levemente retuso, mucronado,

mucron 0,9--1 mm compr.; raque 7,5--11 cm compr., verde, pilosa. Flores com tubo do

perigônio 2--3 mm compr., branco com base esverdeada ou lilás com base esverdeada,

face externa pilosa; lobos externos 5--7 mm compr., 1 mediano posterior elíptico,

branco ou lilás e 2 laterais anteriores elípticos, brancos, lilases ou azulados, lobos

internos 5--7 mm compr., 1 mediano anterior amplo elíptico a oval, branco, lilás ou

azulado, mácula amarela basal e 2 laterais posteriores elípticos (3+3), brancos, lilases ou

azulados, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do tubo; estames 6; 3

maiores, filetes 6--7 mm compr. (brevistilas), 5--6 mm compr. (medistilas), 2--3 mm

compr. (longistilas), lilases ou brancos, pubérulos na porção apical; 3 menores, filetes 3-

-5 mm compr. (brevistilas), ca. 1 mm compr. (medistilas), 1--1,5 mm compr.

(longistilas), lilases ou brancos, pubérulos na porção apical; anteras oblongas, sub

basifixa, ca. 1 mm compr., castanho claras; ovário 1,5--2 mm compr., esverdeado,


79

glabro; estilete ca. 1 mm compr. (brevistila), ca. 5 mm compr. (medistilas), 7,5--8 mm

compr. (longistilas), lilás com base branca ou totalmente branco, pubérulo na porção

apical; estigma capitado a trilobado, branco. Aquênio ca. 5 mm compr., castanho,

antocarpo enegrecido, 6-alado, alas com margem denteada, não equinado. Sementes

não vistas.

Ocorre nas Américas, desde o Canadá até a Argentina (Schulz 1942; Castellanos

1958; Lowden 1973; Novelo & Ramos 1998). Para o Brasil, Amaral (2014) reconhece

duas variedades: P. cordata var. cordata de ocorrência no Centro-Oeste, Sudeste e Sul,

e P. cordata var. ovalis (Mart.) Solms de ocorrência em todas as regiões brasileiras,

com exceção da região Norte e Nordeste. Já Lowden (1973) reconhece para o Brasil as

três variedades, ocorrendo P. cordata var. lancifolia no Sul e Sudeste do país. Na Bahia,

P. cordata está restrita ao Oeste do estado: D2, E2.

Material selecionado: Barreiras, Rio de Janeiro, 12°04ˈS, 45°36ˈW, 02 nov.

1987, L.P. Queiroz 2104 (CEPEC; HRCB, HUEFS; NY); Formosa do Rio Preto,

Arroz/Rio Preto, 11°03ˈ34"S, 45°16ˈ17"W, 30 mar. 2000, E.B. Miranda 374 (HUEFS);

Luiz Eduardo Magalhães, 12°18ˈ28"S, 45°43ˈ06"W, 21 set. 2003, A.B. Xavier et al.

59 (ALCB).

Entre as espécies da Bahia, apenas Pontederia cordata e P. sagittata são plantas

emergentes e eretas, sendo distintas por caracteres vegetativos e florais (v. chave de

identificação). Uma terceira espécie do gênero, registrada no Brasil apenas para o

Pantanal brasileiro (Pott & Pott 2000), também apresenta-se emergente e ereta, P.

parviflora e, quando comparada com ela, P. cordata pode ser distinta por suas

inflorescências mais longas e com poucas flores abertas por dia. Segundo Lowden

(1973), P. cordata inclui três variedades diferenciadas basicamente pelo formato das


80

Figura 15. A--K. Pontederia cordata: A. Hábito; B. Detalhe do ramo florífero; C.

Detalhe da raque com as flores e tricomas retirados evidenciando a cicatriz das flores

nas unidades de cincinos; D. Tricoma da face externa do tubo do perigônio e raque; E.

Flor brevistila com corte longitudinal; F. Flor medistila com corte longitudinal; G.

Flor longistila com corte longitudinal; H. 1º tipo de tricoma dos filetes; I. 2º tipo de

tricoma dos filetes; J. Tricoma dos estiletes; K. Fruto com antocarpo alado, alas com

margem denteada. L--S. P. rotundifolia: L. Hábito; M. Inflorescência; N. Detalhe da

raque com as flores e tricomas retirados evidenciando a cicatriz das flores nas

unidades de cincinos, as vezes reduzidas a uma única flor; O. Tricoma da face externa

do tubo do perigônio, com projeção epidérmica na base; P. Flor longistila com corte

longitudinal; Q. Tricoma dos filetes; R. Tricoma dos estiletes; S. Fruto com antocarpo

equinado. (A--B. Queiroz, L.P 2104; L--S. Sousa, D.J.L. 339).


81

Figura 16. Mapa de distribuição de Pontederia cordata, P. rotundifolia, P. sagittata e

P. subovata no estado da Bahia.


82

folhas, onde: (1) P. cordata var. cordata apresenta folhas cordiformes; (2) P. cordata

var. ovalis apresenta folhas ovais e pedúnculos das inflorescências com tricomas e (3)

P. cordata var. lancifolia apresenta folhas lanceoladas, sendo todas as três variedade

referidas para o Brasil pelo autor. Nos materiais analisados da Bahia, foi possível

encontrar uma grande variação no formato das folhas, desde lanceoladas (ex. Araújo, G.

329) até folhas ovais (ex. Amorim et al. 562), sempre com os pedúnculos apresentando

tricomas. Algumas peculiaridades parecem interessantes com as amostras coletadas para

cultivo, pois indivíduos que apresentavam folhas mais largas no campo, passam a

produzir folhas mais estreitas (observação pessoal), parecendo estarem, o formato e

tamanho das folhas, mais relacionados a características ambientais, fato esse abordado

por Sculthotpe (1967) com outros grupos de plantas aquáticas. Tendo em vista a

variação observada e o fato de não ter sido possível analisar o material tipo das três

variedades, preferimos considerar a identificação dos espécimes da Bahia apenas ao

nível de espécie.

P. cordata apresenta variação na coloração das flores podendo serem brancas ou

lilases. Foram observados indivíduos com flores brevistilas, medistilas e longistilas, que

iniciam a antese em torno das 8:00 horas da manhã e permanecem abertas até

aproximadamente às 14:00 horas.

4.2. Pontederia rotundifolia L.f., Suppl. Pl. 192. 1781.

Figura 15L--S, 16 e 18D--E.

Erva anfíbia ou flutuante fixa, decumbente, 30--140 cm alt. Caule verde a

vináceo e enegrecido nas porções mais velhas, glabro; entrenós ca. 5 cm compr. Folha

submersa não vista; Folha emersa alterna dística, ao longo do caule; pecíolo nunca


83

inflado, 24--50 × 0,8--1,3 cm, verde, glabro; limbo oval a triangular, 12--15 × 8--10 cm,

verde, campilódromo, glabro, ápice obtuso, base cordada, raramente truncada, lobos ca.

2 cm compr., não imbricados; lígula fibrosa, ca. 11 cm compr., pardacenta, ápice

arredondado, mucronado, mucron ca. 1 mm compr. Cimeira formada por unidades de

cincinos ca. 72--flora, 2--3 flores por unidade de cincínio, as vezes reduzidas a 1 flor;

pedúnculo 9--16,5 cm compr., verde, glabro; bráctea oval, 4--4,5 cm compr., verde,

glabra, ápice obtuso a arredondado, retuso, mucronado, mucron 0,5--1 mm compr.;

raque 6,5--8 cm compr., verde, vilosa. Flores com tubo do perigônio 5--7 mm compr.,

branco com base esverdeada, face externa pilosa; lobos externos 4--6 mm compr., 1

mediano posterior elíptico, lilás e 2 laterais anteriores elípticos, lilases, lobos internos 4-

-6 mm compr., 1 mediano anterior amplo elíptico a oval, lilás, mácula amarela basal e 2

laterais posteriores elípticos (3+3), lilases, face abaxial dos lobos acompanhando o

indumento do tubo; estames 6; 3 maiores com filetes 5--6 mm compr., brancos com

ápice lilás, pubérulos na porção apical; 3 menores com filetes 2--2,5 mm compr.,

brancos, pubérulos na porção apical; anteras sagitadas, basifixas, 1--1,3 mm compr.,

azuladas; ovário 1,5--2 mm compr., vináceo, glabro; estilete 11--12 mm compr., lilás

com base branca, pubérulo na porção apical; estigma capitado a trilobado, branco.

Aquênio 11--16 mm compr., verde, antocarpo verde, não alado, equinado. Sementes

ovoides, ca. 4 mm compr., brancas a castanhos.

Ocorre nas Américas, com registros desde o México até a Argentina (Schulz

1942; Castellanos 1958; Lowden 1973; Novelo & Ramos 1998; Crow 2003). No Brasil,

Amaral (2014) refere a espécie para as regiões Centro-Oeste, Norte e Nordeste, onde é

citada para os estados da Paraíba e Piauí. Durante o desenvolvimento desse trabalho

foram encontradas pequenas populações da espécie se desenvolvendo nas margens, a

jusante do rio de Contas, no domínio da Mata Atlântica: G8.


84

Material examinado: Itacaré, Rio de Contas, 14°16ˈ39"S, 38°59ˈ48"W, 08 mar.

2013, D.J.L. Sousa et al. 339 (HUEFS).

Material adicional examinado: BRASIL. Pernambuco: Cabo de Santo

Agostinho, 11 dez. 1968, Andrade-Lima 685932 (IPA); Moreno, Reserva Ecológica de

Gurjaú, 25 nov. 2004, J.A. Siqueira-Filho 1440 (HVASF).

P. rotundifolia está incluída em Pontederia subgênero Reussia, cuja principal

característica é a presença de espinhos no antocarpo. Através de observações em

microscopia de luz foi possível verificar que os espinhos são formados a partir de

proeminências epidérmicas presentes na base dos tricomas, que são compridos,

multicelulares e hialinos, dispostos principalmente na base do tubo do perigônio. A

espécie é de fácil identificação por se tratar de ervas decumbentes, com caules

radicantes, e folhas com o limbo com base cordada, raramente truncada. As flores

iniciam a antese em torno das 8:00 horas da manhã e permanecem abertas até cerca das

13:00 horas.

4.3. Pontederia sagittata C.Presl, Reliq. Haenk. 1(2): 116. 1827.

Figura 16, 17A--H e 18F--H.

Erva anfíbia ou emergente, ereta, 50--190 cm alt. Rizoma esbranquiçado a

vináceo, glabro; entrenós curtos. Folha submersa não vista; Folha emersa alterna

dística, basal; pecíolo nunca inflado, 17--130 × 0,9--2,5 cm, verde, glabro; limbo largo

elíptico a oval, 27--35 × 19--22 cm, verde, campilódromo, glabro, ápice obtuso a agudo,

base sagitada, lobos 9--11 cm compr., não imbricados; lígula fibrosa a membranácea, 3-

-10,5 cm compr., esverdeada a pardacenta, ápice truncado. Cimeira formada por


85

unidades de cincinos ca. 360--flora, 4--5 flores por unidade de cincínio; pedúnculo 10--

15 cm compr., verde, glabro; bráctea lanceolada, ca. 5 cm compr., verde, ápice agudo,

aristado; raque 11,5--14 cm compr., verde, glabra. Flores com tubo do perigônio 6--7

mm compr., branco com base esverdeada, face externa pubérula; lobos externos ca. 4

mm compr., 1 mediano posterior elíptico, azulado e 2 laterais anteriores elípticos,

azulados, lobos internos ca. 5 mm compr., 1 mediano anterior amplo oval, azulado,

mácula amarela basal e 2 laterais posteriores elípticos (3+3), azulados, face abaxial dos

lobos acompanhando o indumento do tubo; estames 6; 3 maiores, filete 4--5 mm compr.

(medistila), lilases com ápice azulado, pubérulos na porção apical; 3 menores, filetes 1--

1,5 mm compr. (medistila), brancos, glabros; anteras oblongas, sub basifixa, 1--1,3 mm

compr., azuladas; ovário ca. 2 mm compr., esverdeado, glabro; estilete 5--6 mm compr.

(medistila), lilás com base branca, glabro; estigma capitado a trilobado, branco.

Aquênio 7--8 mm compr., verde, antocarpo verde, 6--alado, alas com margem lisa a

irregular, não equinado. Sementes ovóides, ca. 4 mm compr., castanhos.

Apresenta ocorrência na América Central, através de muitos registros e na

América do Sul é citada apenas para o Brasil (Castellanos 1958; Lowden 1973; Novelo

1994; Crow 2003). Amaral (2014) cita a espécie para as regiões Sudeste e Nordeste,

estando nessa última apenas na Bahia. A espécie foi registrada apenas para o rio

Almada, no município de Itajuípe, situado no Sul do estado: G8.

Material examinado: Itajuípe, União Queimada, 14 mai. 1987, T.S. Santos 4305

(CEPEC; HUEFS).

P. sagittata possui como principais características o porte alto, chegando até

quase 2 metros de altura e suas folhas grandes, atingindo mais de 30 cm de

comprimento e limbos sagitados. Também, suas inflorescências apresentam um grande


86

Figura 17. A--H. Pontederia sagittata: A. Hábito; B. Inflorescência; C. Detalhe da

raque com as flores retiradas evidenciando a cicatriz das flores nas unidades de

cincinos; D. Flor; E. Tricoma da face externa do tubo do perigônio; F. Flor medistila

com corte longitudinal; G. Tricoma dos filetes. H. Fruto com antocarpo alado, alas com

margem lisa a irregulares. I--P. P. subovata: I. Hábito; J. Inflorescência; K. Detalhe da

raque com as flores e tricomas retirados evidenciando a cicatriz das flores nas unidades

florais, constituídas por uma flor; L. Tricoma da face externa do tubo do perigônio e

raque; M. Flor brevistila; N. Flor longistila; O. Tricoma dos filetes; P. Fruto com

antocarpo equinado. (A--H. Sousa, D.J.L. 311; I--P. Sousa, D.J.L. 329).


87

número de flores abertas por dia, que são lilases a azuladas e com face externa pubérula

e, dentre as espécies no gênero, é a única com estilete glabro. Lowden (1973) descreve

para a espécie a presença de flores tristilas. No material analisado para a Bahia, as

poucas populações de P. sagittata apresentam apenas flores medistilas e que iniciam a

antese em torno de 9:00 horas da manhã e permanecem abertas até cerca de 15:00 horas.

4.4. Pontederia subovata (Seub.) Lowden Rhodora. 75: 478. 1973.

Figura 16, 17 I--P, 18I.

Erva anfíbia ou emergente, decumbente, raramente ereta, ca. 20 cm alt. Caule

verde, glabro; entrenós 4--5 cm compr. Folha submersa não vista. Folha emersa

alterna dística, ao longo do caule; pecíolo nunca inflado, 9--12,3 × 0,9 cm, glabro;

limbo suboval a arredondado, 4--5 × 4,3--5,2 cm, verde, acródromo, glabro, ápice

obtuso a arredondado, base arredondada a atenuada; lígula membranácea, ca. 7 cm

compr., hialina, levemente esverdeada, ápice truncado. Cimeira 8--12--flora, 1 por

unidade; pedúnculo 8,5--12,5 cm compr., verde, glabro; bráctea oboval, 2,5--3 cm

compr., verde, ápice obtuso, levemente retuso; raque 2,5--4 cm compr., verde, vilosa.

Flores com tubo do perigônio 7--8 mm compr., lilás a azulado com base esbranquiçada,

face externa vilosa; lobos externos 9--12 mm compr., 1 mediano posterior estreito

elíptico, azulado e 2 laterais anteriores elípticos, azulados, lobos internos 9--12 mm

compr., 1 mediano anterior amplo elíptico, azulado, mácula amarela basal e 2 laterais

anteriores elípticos (5+1), azulados, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento

do tubo; estames 6; 3 maiores, filetes 3,1--3,6 mm compr. (brevistilas), 0,9--1,1 mm

compr. (longistilas), levemente lilases a esbranquiçados, pubérulos na porção apical; 3

menores, filetes 1,9--2,8 mm compr. (brevistilas), 0,6--0,7 mm compr. (longistilas),


88

levemente lilases a esbranquiçados, pubérulos na porção apical; anteras oblongas a

ovaladas, basifixas, ca. 1 mm compr., castanho claras; ovário 1,3--2 mm compr.,

esverdeado, glabro; estilete ca. 0,9 mm compr. (brevistila), ca. 10 mm compr.

(longistila), esbranquiçado, pubérulo na porção apical; estigma capitado a trilobado,

branco. Aquênio 8--12 mm compr., verde a castanho, antocarpo enegrecido, não alado,

equinado. Sementes ovoides, ca. 3 mm compr., brancas a castanhos, lisas.

É referida apenas para a América do Sul com ocorrência na Venezuela, Bolívia,

Paraguai e Brasil (Castellanos 1958; Horn 1987b; Pott & Pott 2000; Hokche et al.

2008). Para o Brasil, Amaral (2014) cita a espécie apenas para o estado de São Paulo.

Durante o desenvolvimento desse trabalho, foram observadas populações de P.

subovata em alagados nos baixos do rio São Francisco em plena caatinga, no Sul da

Bahia: G4.

Material examinado: Jacobina, 1837, Blanchet 2720 (K); Malhada, Lagoa

Mocambo, 14º21ˈ37"S, 43º44ˈ40"W, 23 jun. 2013, D.J.L. Sousa et al. 329 (HUEFS).

Material adicional examinado: BRASIL. Piauí: Campo Maior, açude Urum, 27

ago. 2004, F.O. Pires et al. 88 (EAC). Rio Grande do Sul: Barra do Ribeiro, Rioce III,

26 abr. 2002, R.A.G. Viani et al. s.n (ESA 94670).

Pontederia subovata juntamente com P. rotundifolia, formam o grupo de espécies

decumbentes e com antocarpo equinado, sendo por essas características incluídas em

Ponntederia subg. Reussia. Em P. subovata as folhas são subovais podendo chegar a

arredondadas, mas são encontrados mais raramente indivíduos com folhas elípticas, se

aproximando da forma das folhas descritas para P. triflora (Seub.) G.Agostini et al. que

é considerada por alguns autores como um sinônimo de P. subovata (Lowden, 1973),

mas que foi referida para a Bahia por Amaral (2014). Como nenhum material coletado


89

ou analisado nas coleções botânicas levaram ao reconhecimento de P. triflora (todas as

amostras apresentaram inflorescências com mais de três flores e limbos foliares

variando de subovais a arredondados, contrastando com limbos estreito elípticos

descritos para P. triflora) ela não é descrita neste trabalho. A espécie apresentava apenas

uma coleta para a Bahia, datada de 1839, feita por Blanchet (nº2720) citada apenas na

Flora brasiliensis, quando Seubert (1847) descreve Eichhornia subovata, transferida

para o gênero Pontederia por Lowden (1973). Desde 1839, nenhum material de P.

subovata havia sido registrado para a Bahia, entretanto, com a análise dos materiais, foi

observado uma exsicata identificada como E. azurea mas que se tratava de um espécime

de P. subovata coletado no ano de 2000 (J.G. Jardim et al. nº 3400) no município de

Malhada.

P. subovata possui ainda a raque da inflorescência e a face externa do tubo do

perigônio vilosos, apresentando os tricomas mais compridos dentre as espécies (Fig.

17L). Com base nos espécimes examinados foram encontrados indivíduos com flores

brevistilas e longistilas, que iniciam a antese cerca de 08:00 da manhã e permanecem

abertas até cerca das 15:00.


90

Figura 18. A--C. Pontederia cordata; D--E. P. rotundifolia; F--H. P. sagittata e I. P.

subovata.


91

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94

Lista de exsicatas

Almeida, M.N.F. 31 (1.5); Alves, M. 1163 (2.2); Alves, M.B.B. 12 (1.5); Amorim,

A.M. 562 (4.1), 1012 (1.5), 1787 (1.1); Andrade-Lima 68-5932 (4.2), 74-7955 (4.1),

78-8449 (2.5); Araújo, G. 329 (4.1); Arouck, J. 184 (1.5); Arouck-Ferreira, J.D.C.

242 (2.5); Ataide, M. 3a (2.2), 3b (2.5); Atkins, S. 4651 (1.1), PCD5171 (2.2);

Bautista, H.P. 713 (1.5), PCD3462 (2.2); Batista, G.S. 336 (2.6); Belém, R.P. 1789

(1.2); Blanchet 2740 (3.6); Britto, K.B. 11 (1.5); Cardoso, D. 75 (1.5), 863 (3.6);

Carneiro-Torres, D.S. 372 (2.5); Carvalho, A.M. 3847 (2.5); Carvalho, P.D. 254

(2.2); Chagas-Mota 6569 (3.1); Costa, D.M. 702 (1.5); Cotarelli, V.M. 1524 (2.5),

994 (3.1); Equipe Ecologia s.n ALCB 701 (1.2); Euponino, A. 377 (1.2); Félix, L.P.

s.n HST 5390 (2.5); Ferreira, J.D.C.A. 235 (2.1); Florêncio, C.S. 46 (1.2); França, F.

662(1.4), 1214(1.3), 1215(1.5), 1636(1.5), 1645(1.2), 1646(1.2), 1762(1.5), 1764(1.5),

1770(1.5), 1989(1.5), 2222(1.5), 2462(1.1), 3247(1.3), 3249(1.4), 3251(2.2), 3256(1.6),

3886(1.1); Giulietti, A.M. 1715 (2.5), 1717 (2.2), 1764 (2.5), 1768 (2.2), 1972 (2.5),

2476 (2.5), 2579 (1.5), 2581 (1.2), 5484 (2.5), PCD2986 (1.1), PCD3393 (1.5),

PCD5505 (2.5); Gomes, D.J. 29 (1.2), 38 (1.5); Gomes, F.S. 270a (2.2), 270b (2.5);

Gonçalves, L.M.C. 199 (1.5); Grupo Pedra do Cavalo 104 (1.2), 268 (1.5), 868 (3.6);

Guedes, M.L. 3154 (1.2), 7013 (2.5), 7014 (1.6), 7016 (2.5), 7361 (1.1), 7822 (1.2),

9405 (1.2), 11610 (1.3), 12420 (1.2), 13988 (1.2), 17202 (2.7), PCD3006 (2.5); Hage,

J.L. 1438 (2.1), 1717 (1.5); Harley, R.M. 16261 (1.2), 16342 (2.5), 17467 (1.4), 21401

(1.6), 21442 (2.7), 21719 (2.6), 34074 (2.2), 54075 (2.5), 53821 (4.1), PCD5495 (2.2);

Hatschbach, G. 56967 (1.5), 63131 (1.5), 65155 (2.5), 65812 (2.5); Hind, D.J.N.

H51407 (2.5); Horn, C.N. 526 (2.2), 527 (2.5), 528 (2.6), 529 (1.6), 530 (2.6), 542

(3.1); Jardim, J.G. 3119 (2.1), 3400 (4.4), 3470 (3.1); Leite, K.R. 195 (1.2), 296 (1.5),

346 (1.2), 359 (1.2), 365 (1.5), 438 (1.4), 481 (1.2), 482 (1.5), 485 (1.5), 498 (1.5), 509


95

(1.5), 518 (1.5); Lewis, G.P. 6722 (2.5); Lobo, C.M.B. 78 (1.5); Luetzelburg, P. 252

(1.4); 1011 (2.7) 13053 (2.7); Machado, M. 114 (4.1); Magalhães, C.M. 50 (2.1), 179

(1.2); Martius 2366 (2.2); Matias, L.Q. s.n EAC 32591 (1.1); Matos, V.R. 9 (1.2);

Medereiros, E.C.N. 70 (1.1); Melo, E. 1697 (1.5), 1699 (1.2), 1761 (1.5), 1766 (1.5),

1805 (1.2), 2073 (2.5), 6513 (2.5), 8923 (2.5); Mendes, E. s.n ALCB 27754 (1.2)

Monteiro, V.M. 65 (1.5); Mori, S.A. 11644 (2.1); Noblick, L.R. 1882 (2.2), 2732

(1.5), 3676 (1.5), 3713 (2.2), 3716 (2.5), 4055 (2.5), 4059 (1.5); Normando, L.R.O.

426 (1.4), 454 (1.4), 458 (1.4); Nunes, T.S. 1033 (2.5), 1043 (2.5); Oliveira, C.R.S. 12

(1.2); Oliveira, E.L.P.G. 750 (1.5); Oliveira, R.P. 511 (1.1); Oliveira-Filho, L.C. 178

(1.5); Paula-Souza, J. 5488 (1.5); Pereira, C.M.S.S. 3 (1.2); Pereira-Silva, G. 8479

(2.2); Pinto, G.C.P. 22/83 (2.5); Pires, F.O. 88 (4.4); Proença, C. 1737 (4.1); Queiroz,

L.P. 400 (1.5), 1517 (1.5), 2104 (4.1), 2562 (1.5), 5882 (2.2), 7879 (2.6), 9062 (2.5),

9665 (2.6); Querino, R.N. 85 (2.6); Ramos, T. 3b (2.5); Ribeiro, A.J. 300 (1.1);

Ribeiro, T. 27 (1.1); Rocha, E.A. 988 (1.2), 1779 (2.1); Saar, E. 5 (1.5); Santana,

D.L. 101 (1.2), 652 (1.1), 671 (3.7), 673 (1.2); Santos, J.S. 153 (4.2); Santos, M.M.

171 (1.5); Santos, T.S. 4305 (4.3); Sena, T.S.N. 7 (1.5); Silva, E.B.M. 374 (4.1); Silva,

L.A.M. 302 (1.5); Silva, M.S. 10 (1.2); Silva, U.C.S. 196 (1.2); Siqueira-Filho, J.A.

1440 (4.2), 1987 (3.1); Smidt, E.C. 184 (1.5); Sodertrom, T.R. 2183 (2.1); Sousa, D.

J. L. 19 (2.2), 99 (1.3), 192 (2.2), 193 (1.5), 203 (1.5), 204 (2.4), 208 (1.5), 209 (2.5),

210 (2.2), 211 (3.1), 239 (1.1), 240 (2.5), 270 (2.2), 271 (2.5), 287 (2.5), 289 (2.5), 295

(2.5), 297 (2.5), 298 (1.6), 300 (2.5), 302 (1.5), 303 (1.2), 304 (2.2), 307 (1.2), 308

(2.6), 309 (2.1), 310 (2.1), 311 (4.3), 317 (2.2), 319 (1.6), 325 (2.1), 327 (2.3), 329

(4.4), 333 (2.2), 334 (2.2), 335 (2.5), 339 (4.2); Stannard, B. PCD5297 (2.5);

Tenreiro, I.G.P. 38 (2.5); Viani, R.A.G. s.n ESA 94670 (4.4); Yoshida-Mas, K.

BHRG142 (2.2).

96

CONCLUSÕES

Para a Bahia, foram encontradas quatro gêneros e 18 espécies, respresentando esse

número mais de 80% das espécies ocorrentes no Brasil: (1.1) Eichhornia. azurea,

(1.2) E. crassipes, (1.3) E. diversifolia, (1.4) E. heterosperma, (1.5) E. paniculata,

(1.6) E. paradoxa, (2.1) Heteranthera multiflora, (2.2) H. oblongifolia, (2.3) H.

peduncularis, (2.4) H. reniformis, (2.5) H. rotundifolia, (2.6) H. seubertiana, (2.7)

H. zosterifolia, (3) Hydrothrix gardneri, (4.1) Pontederia cordata, (4.2) P.

rotundifolia, (4.3) P. sagittata e (4.4) P. subovata (ver ANEXO I).

A família Pontederiaceae é bem caracterizada por ervas aquáticas, com flores

apresentando perigônio tubular e zigomorfas. A distinção dos gêneros da família é

feita principalmente pelo conjunto de caracteres: 1) Número de estames (6, 3 ou 1);

2) Número de lóculos férteis/número de óvulos por lóculo (3 ou 1/multiovulado ou

uniolvulado por lóculo) e 3) Tipo de fruto (cápsulas loculicidas ou aquênio).

Para os reconhecimento das espécies algumas características diagnósticas são bem

marcantes como, por exemplo, o indumento das partes reprodutivas, a disposição

dos lobos, o número de flores por inflorescências e as ornamentações do antocarpo,

Foi encontrada uma nova ocorrência para o estado de Heteranthera multiflora e um

novo registro de Pontederia subovata, que apresentava apenas uma coleta de 1839

para o estado. Enquanto que Pontederia triflora e Heteranthera limosa não são

referidas para o estado.

Para o estado a espécie do gênero Heteranthera que apresenta apenas uma flor é H.

rotundifolia, estando amplamente distribuída no Nordeste brasileiro. Enquanto que

a outra espécie do gênero que produz flores solitárias, H. limosa, parece estar

restrita ao Pantanal e suas adjacências.

Foram encontradas duas espécies apresentando três morfos florais, uma com apenas

um morfo floral e quatro com dois morfos florais, apresentando este trabalho o

primeiro registro de heterostilia para E. heterosperma.

97

Eichhornia crassipes, E. paniculata e Heteranthera rotundifolia são as espécies

com o maior número de coletas para o estado. Sendo que E. paradoxa, H.

peduncularis, H. zosterifolia, Hydrothrix gardneri e as quatro espécies do gênero

Pontederia apresentam o menor número de coletas.

A família está presente em todas as regiões da Bahia, sendo que P. cordata é

restrita o cerrado. Enquanto que H. multiflora, P. sagittata e P. rotundifolia são

restritas a Floresta Atlântica, estando as demais espécies presentes em mais de um

domínio. Entretando, a grande diversidade de Pontederiaceae está presente nas

regiões de Semiárido, principalmente nas zonas de caatinga.

98

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Com este trabalho, torna-se claro a importância das observações em campo e do

cultivos de indivíduos para os trabalhos florísticos, sendo esta uma conduta que deve ser

seguida por nós taxonomistas.

Alguns questionamentos surgiram no decorrer do desenvolvimento deste trabalho

e que procurarão ser respondidos em continuação a esse trabalho, durante o doutorado.

Seriam as inflorescências das espécies da família todas racemosas como descritas

na literatura ou na verdade seriam inflorescências cimosas? E inflorescências mais

complexas como as presentes nas espécies do gênero Pontederia, seriam na verdade

sinflorescências?! Além disso, outras questões morfológicas podem ser interessantes

como, por exemplo, se o que é indicado como pecíolo seria realmente essa estrutura, o

que tornaria ainda mais complicado entender o posicionamento das flores e

inflorescências, que partem desses “pecíolos”, ou seriam ramos que podem ser

vegetativos ou reprodutivos, como já citados por alguns autores.

Se tomarmos como base outros grupos de plantas que possuem o mesmo padrão

de distribuição das Pontederiaceae, fica evidente a baixa riqueza de espécies dentro da

família, e que é contrastante com a grande diversidade morfológica e de estratégias

reprodutivas encontradas em seus representantes. Parece ser instigante o estudo de tais

caracteres vinculado a análises filogenéticas mais atuais e completas, na tentativa de

entender os processos de diversificação dentro das Pontederiaceae.

Outra questão interessante sobre a diversificação das Pontederiaceae, é o maior

número de espécies presentes no Nordeste brasileiro, principalmente nas regiões

semiáridas, levando a seguinte pergunta: teria sido o surgimento dessas regiões

99

semiáridas, caracterizadas por grandes variações na temperatura e precipitação, um

grande fator para eventos de especiação dentro das Pontederiaceae? E essa alta riqueza

de espécies se repetirá com outros grupos de macróficas aquáticas?

Se tomarmos como base as análises filogenéticas já existentes com o grupo, são

levantadas, por diversas vezes, hipóteses de uma evolução reticulada para as

Pontederiaceae. Com o desenvolvimento desse trabalho ficou claro a ocorrência de

espécies sintopicamente, que apresentam diversas características em comum, mas que

não estão diretamente relacionadas filogeneticamente. Exemplos de espécies que são

facilmente agrupadas morfologicamente como, por exemplo, as do gênero Eichhornia

(mas que não formam um grupo monofilético); ou mesmo espécies de gêneros distintos

como Pontederia subovata que, ao meu ver, parece muito mais relacionada pela

morfologia vegetativa a espécies do gênero Heteranthera, nos faz pensar que eventos de

hibridação possam estar relacionados a diversificação da família, podendo ser

levantandos os seguintes questionamentos: Qual o papel de eventos de hibridação na

evolução das Pontederiaceae? Poderia a grande diversidade de estratégias reprodutivas

que levam a potencializar a polinização cruzada, ter contribuído para esses eventos de

hibridação acarretando numa evolução reticulada?

E por último, na literatura, diversas espécies da família são descritas como

apresentando flores tritilílicas, mas que na Bahia foram observadas apresentando apenas

dois morfos. Como explicar que na Bahia estas espécies tristílicas não apresentem na

natureza as três formas de flores? Qual o impacto dessa situação sobre a polinização

cruzada nessas espécies?

101

ANEXO I

Tabela 01. Comparação entre os dados de ocorrência das espécies de Pontederiaceae para a Bahia obtidos neste trabalho e nos principais

trabalhos com a família. Os quadrados em cinza representam a citação da espécie para a Bahia. (B: Flor brevistila, M: Flor medistila, L: Flor

longistila; CA: caatinga, MA: Mata Atlântica, CE: Cerrado; Cultivada: Plantas que foram cultivadas durante o desenvolvimento do trabalho;

Horário: Intervalo entre o horário de início da antese e fechamento das flores; * Nome adotado para espécie pelo autor.)

Seubert

(1847)

Castellanos

(1958)

Horn

(1985)

Gomes

(2000)

Amaral

(2014)

Resultados obtidos

Morfos

florais CA MA CE Cultivada Horário

Eichhornia

azurea B; M ----- ----- X 06:00-17:00

crassipes *E. speciosa B; M ----- ----- ----- X 06:00-17:00

diversifolia H ----- ----- X 06:00-12:00

heterosperma M; L ----- ----- ----- X 06:00-12:00

paniculata *E. martiana B; M; L ----- ----- X 07:00-15:00

paradoxa H ----- ----- X 06:00-12:00

Heteranther

limosa

multiflora E ----- X 12:00-17:00

oblongifolia E ----- ----- X 07:00-12:00

peduncularis E ----- X 07:00-12:00

reniformis E ----- X 07:00-12:00

rotundifolia ? ----- X 07:00-12:00

seubertiana E ----- ----- ----- X 09:00-15:00

zosterifolia E ----- ----- ?

Hydrothrix

gardneri H ----- ----- X 07:00-12:00

Pontederia

cordata *P. laceolata B; M; L ----- X 08:00-14:00

rotundifolia L ----- X 08:00-13:00

sagittata M ----- X 09:00-15:00

subovata *E. subovata sem voucher B; L ----- X 08:00-15:00

triflora sem voucher

102

Referências bibliográficas para os dados da Tab 01.

AMARAL, M.C.E. 2014. Pontederiaceae. In: Lista de espécies da flora do Brasil.

Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em:

http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2010/FB000173 (acessado: 14 Jan 2014).

CASTELLANOS, A. 1958. Las Pontederiaceae del Brasil. Arquivos do Jardim

Botânico do Rio de Janeiro 16: 147-236.

GOMES, V.S. 2000. Levantamento das espécies de Pontederiaceae Kunth nativas do

Brasil. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Pernambuco.

HORN, C.N. 1985. A systematic revision of the genus Heteranthera (sensu lato;

Pontederiaceae). University. Ph.D. dissertation, Univ. of Alabama.

LOWDEN, R.M. 1973. Revision of the genus Pontederia L. Rhodora. 75:426--483.

SEUBERT, M. 1847. Pontederiaceae. In: Martius, C.F.P.; Eichler, A.G & Urban, I.

(Eds.), Flora brasiliensis. Fried. Fleischer. Leipzig, v. 3, pars 1, p.85-96.

103

ANEXO II

104

105

106

84

Feira de Santana

2014

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AS A - ppgbot.uefs.br€¦ · amigos da botânica da UFC como Juliana, Regina, Luciana, Luciano, Átila, Sarah, Izabel, Arlete, Iracema, Itayguara e Edson que me iniciaram e me deram