articulo d plantas humedales chile

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Gayana Bot. 59(2): 87-100, 2002 ISSN 0016-5301

CLASIFICACION Y CARACTERIZACION DE LA FLORA Y VEGETACIONDE LOS HUMEDALES DE LA COSTA DE TOLTEN (IX REGION, CHILE)

FLORA AND VEGETATION OF COASTAL WETLANDS NEAR TOLTEN,CHILE

Enrique Hauenstein1, Marcos González1, Fernando Peña-Cortés2 & Andrés Muñoz-Pedreros2

1Departamento de Ciencias Biológicas y Químicas,2Escuela de Ciencias Ambientales, Facultad de Ciencias,Universidad Católica de Temuco. Casilla 15-D. Temuco,Chile. E-mail: [email protected]

RESUMEN

Programas de drenado ponen en serio peligro lapermanencia de los humedales de Chile. Sin embargo, laflora y vegetación de estos ecosistemas han sido pocoestudiadas. Este estudio clasifica los humedales de la costade Toltén (IX Región, Chile), determinando su flora yvegetación. De acuerdo a la clasificación de la Convenciónde Ramsar, se determinaron 5 tipos de humedales en elárea: lagunas costeras de agua dulce, ríos y arroyospermanentes, pantanos permanentes de agua dulce,pantanos estacionales de agua dulce y humedal boscosode agua dulce (bosque pantanoso). Se trabajó con 39 censosde vegetación de acuerdo a la metodología fitosociológicade la Escuela Zürich-Montpellier, y recolecciones al azar.La flora vascular está formada por 84 especies, en las quedominan las nativas (69%). En el espectro biológicodominan los hemicriptófitos, seguidos en importancia porlos fanerófitos y criptófitos, estos últimos representan ageófitos, helófitos e hidrófitos. Las especies másimportantes en el humedal son Myrceugenia exsucca,Eleocharis macrostachya, Scirpus californicus, Juncusprocerus, Anagallis alternifolia y E. pachycarpa. La tablade vegetación ordenada muestra la presencia de 9asociaciones vegetales: Juncetum procerii, Scirpetumcaliforniae, Eleocharietum macrostachyaea, Loto-Cyperetum eragrostidae, Alismo-Sagittarietummontevidensis, Myriophylletum aquaticum, Myriophyllo-Potametum linguatii, Polygono-Ludwigietum peploidis yBlepharocalyo-Myrceugenietum exsuccae.

PALABRAS CLAVES: Asociación, flora, humedales, macrófitos,vegetación.

ABSTRACT

Drainage programs threaten many of Chile’s remainingwetlands, yet the flora and vegetation of these ecosystemshave yet to be thoroughly documented. This study classi-fies and describes the flora and vegetation of the wetlandsfrom the coast of Toltén, IX Region, Chile. According tothe Ramsar classification, five types of wetlands were de-termined in the area: coastal freshwater lagoons, perma-nent rivers and streams, freshwater marshes, seasonal fresh-water and wetlands and swamp forest. Thirty-nine censusesof vegetation according to Zürich-Montpellier methodol-ogy were used. The vascular flora is formed by eighty-four species, in which the natives dominate (69%). Thehemicryptophytes dominate within the biological spectrumfollowed by the fanerophytes and cryptophytes. The mostimportant species are: Myrceugenia exsucca, Eleocharismacrostachya, Scirpus californicus, Juncus procerus,Anagallis alternifolia and E. pachycarpa. The vegetationtable shows the presence of nine vegetation associations:Juncetum procerii, Scirpetum californiae, Eleocharietummacrostachyaea, Loto-Cyperetum eragrostidae, Alismo-Sagittarietum montevidensis, Myriophylletum aquaticum,Myriophyllo-Potametum linguatii, Polygono-Ludwigietumpeploidis and Blepharocalyo-Myrceugenietum exsuccae.

KEYWORDS: Asociation, flora, wetlands, macrophytes, veg-etation.

INTRODUCCION

Entre los ecosistemas del planeta, los humedalesdestacan por su gran productividad y biodiversidad,semejándose con las selvas tropicales (Kusler et al.1994). Al mismo tiempo, los humedales sonsistemas intermedios entre ambientes perma-nentemente inundados y ambientes normalmente

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secos, que muestran una enorme diversidad deacuerdo a su origen, localización geográfica, surégimen acuático y químico, características delsuelo o sedimento y vegetación dominante(Hauenstein et al. 1999b). Así se deja ver tambiénen la definición que la Convención de Ramsar hacede ellos: “Extensiones de marismas, pantanos,turberas o aguas de régimen natural o artificial,permanentes o temporales, estancados o corrientes,dulces, salobres o saladas, incluyendo lasextensiones de agua marina cuya profundidad enmarea baja no exceda de seis metros” (Muñoz-Pedreros & Möller 1997).

Los humedales son decisivos para el cumpli-miento de los ciclos de vida de plantas y animales,constituyen el hábitat de una gran diversidad deanimales, especialmente sirven de refugio tempo-ral a las aves migratorias. Aquellos de gran exten-sión tienen una función global contribuyendo amoderar los cambios climáticos, actuando comosumideros de CO

2, el gas principal del efecto in-

vernadero, como es el caso de las turberas del nor-te de Canadá, Alaska y Eurasia. Asimismo, las zo-nas húmedas amortiguan el efecto de las olas y al-macenan las aguas de inundación, retienen el sedi-mento y reducen la contaminación; en virtud deesto último se les denominan “riñones de la natu-raleza” (Kusler et al. 1994). También son impor-tantes en la producción de alimentos, son fuente decultivos lucrativos como el arroz silvestre, de ani-males de los cuales se aprovechan sus pieles, plu-mas y carne, de peces y mariscos, y también comofuente de forraje para los animales domésticos ysilvestres.

A nivel mundial, es cada vez más clara lanecesidad de conservar los humedales, debido a queconstituyen ecosistemas muy diversos que repre-sentan gran valor tanto para la conservación de ladiversidad biológica como para el desarrollo de lascomunidades humanas asociadas a ellos (González1993). Ha sido la Convención Ramsar, realizadaen 1971 en la India, la que ha abordado la protecciónmundial de los humedales, junto con la formulaciónde planes nacionales que permitan su correctautilización (Granizo 1997). Desde 1981 Chile esuno de los 101 países adherentes a esta convención,habiendo ya fijado algunas políticas nacionales parasu conservación. De esta forma, nuestro país tieneincluidos siete humedales en la lista de aquellos deimportancia internacional, de los cuales tres

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corresponden a la I Región y uno a las regionesII, III, V y X respectivamente, correspondiendoeste último al Santuario de la Naturaleza CarlosAnwandter en el río Cruces (Muñoz-Pedreros &Möller 1997).

La IX Región de la Araucanía es rica enhumedales (IGM 1986), vale destacar sus lagosCaburgua, Colico, Villarrica y Budi importantes enel desarrollo turístico de la zona, así tambiénlagunas y pantanos importantes para la conservaciónde la fauna silvestre. Muchos de estos ecosistemashan sido poco estudiados y por lo mismo no se lesha dimensionado en sus reales potencialidades, porejemplo, en el ecoturismo. Muchos de ellos sonconsiderados, en especial por los agricultores, comoambientes perdidos que hay que drenar y recuperarpara el cultivo. De esta forma, en varios sectoresde la región se están aplicando programas, incen-tivados y financiados con fondos estatales, de“recuperación” de esos terrenos para la agricultura,por lo que gran parte de estos ecosistemas seperderán irremediablemente. Según Conaf &Conama (1999) sólo en la provincia de Cautínexisten 17.625,2 ha con humedales (palustre,ribereño y lacustre), de los cuales el 35,8% seencuentra en el Borde Costero que comprende lascomunas de Carahue, Puerto Saavedra, TeodoroSchmidt y Toltén. Este territorio es además una zonasocioeconómicamente muy deprimida y con unapoblación mayoritariamente mapuche. Destacanen el conjunto del área los hualves o bosquespantanosos de temo y pitra del río Mahuidanchi,ubicados en el extremo noreste de Toltén,mencionados en el libro rojo de los sitios prioritariospara la conservación de la diversidad biológica deChile (Muñoz et al. 1996); a pesar de ello, estánsiendo intervenidos con el objeto de drenarlos yobtener suelos aptos para la agricultura (Hauensteinet al. 1999b, 2001).

El presente estudio pretendió establecer lostipos de humedales presentes en las cuencashidrográficas de los ríos Boldo y Boroa en lacomuna de Toltén, asimismo, determinar sudiversidad florística y vegetacional.

AREA DE ESTUDIO

La comuna de Toltén se ubica aproximadamente a90 km al sur-poniente de la ciudad de Temuco,

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provincia de Cautín, IX Región de la Araucanía(38°52' S - 73°18' W), siendo la altitud del área dehumedales de entre 0 y 25 msnm. El área específicaestudiada comprende la cuenca hidrográfica del ríoBoroa y la parte inferior de la cuenca del río Boldo.

Según Di Castri & Hajek (1976) el clima delsector es oceánico con influencia mediterránea. SegúnKoeppen (1931) corresponde al tipo Cfb (templadohúmedo de verano fresco). Su temperatura media anuales de 12°C y su precipitación media anual de 1.553mm. Los terrenos son preferentemente de uso forestaly el resto corresponde a terrazas fluviales conpredominio de praderas y vegas de uso agro-ganadero(Hauenstein et al. 2001).

Es una comuna socioeconómicamente muydeprimida; abarca una superficie de 936,8 km2 y poseeuna población de más de 12.000 habitantes, de loscuales el 87% son campesinos con un alto componentemapuche. La economía de la zona se basa en acti-vidades agrícolas, ganaderas, pesqueras y forestales.En cuanto a recursos naturales es especialmente ricaen humedales, tanto en abundancia como en variedad,pero no se les ha inventariado y se desconoce lascaracterísticas de sus aguas y sustrato, de su flora yfauna asociada y de sus potencialidades como recursopara las comunidades humanas aledañas. Por otraparte, los hualves del río Mahuidanchi, ubicados enel extremo noreste del sector, están mencionados enel libro rojo de los sitios prioritarios para laconservación de la diversidad biológica de Chile(Muñoz et al. 1996).

MATERIALES Y METODOS

En los meses de julio 1999 a enero 2000 se realizaron4 excursiones, en las cuales se trabajó en base ainventarios fitosociológicos y recolecciones al azar.Se utilizaron parcelas de 4 m2 para la vegetaciónherbácea, de 25 m2 para matorral y de 100 m2 para laarbórea (bosques pantanosos). Las especies noidentificadas en terreno fueron determinadas en ellaboratorio, utilizando para tal efecto literaturaespecializada. Para cada especie se consideró sunombre científico, familia botánica, nombre común,forma de vida y origen fitogeográfico. Esta infor-mación fue compilada en un catálogo florístico (TablaI). Las especies recolectadas quedaron depositadas enel herbario del Departamento de Ciencias Biológicas

y Químicas de la Facultad de Ciencias, UniversidadCatólica de Temuco.

La clasificación, nomenclatura y origengeográfico de las especies se basó principalmente enMarticorena & Quezada (1985) y Matthei (1995).Las formas de vida en Ellenberg & Mueller-Dombois(1966), detallando las formas de vida de los criptófitossegún Ramírez & Stegmeier (1982). La determinacióndel grado de intervención antrópica del área se obtuvosobre la base de la propuesta de Hauenstein et al.(1988), que considera el origen fitogeográfico y lasformas de vida como medida de esta forma deperturbación, es decir, la relación de especies nativasversus introducidas y la abundancia de hemicriptófitos.

Se levantaron 39 relevamientos fitosociológicosy las tablas fitosociológicas se elaboraron de acuerdoa la metodología europea de tabulación (Braun-Blanquet 1964), explicitada en Ramírez &Westermeier (1976). En ellas, y en cada censo, seanotó para cada especie su cobertura en porcentaje;para valores menores a 1% se utilizó el signo “+”cuando había varios individuos y el signo “r” cuandoexistía uno solo. Esta Tabla inicial se ordenó primerohorizontalmente mediante la frecuencia de las especiesen orden decreciente y luego verticalmente utilizandoespecies diferenciales que se excluyen mutuamente.De las tablas anteriores se obtuvo una tabla ordenada(Tabla II) que incluye el valor de importancia de cadaespecie, el que se obtuvo sumando la frecuencia(porcentaje de los censos en que la especie estápresente) y la cobertura relativas de acuerdo a Wikum& Shanholtzer (1978). En esta Tabla se aprecian lasagrupaciones de especies que corresponden a lasdiferentes asociaciones.

La tipificación de los humedales se realizóde acuerdo a la clasificación de la Convención deRamsar, presentada en Muñoz-Pedreros & Möller(1997).

RESULTADOS

CLASIFICACIÓN DE LOS HUMEDALES

Los humedales presentes en el área de estudiocorresponden a humedales naturales, costeros,continentales y ribereños, de los siguientes tipos:

(K) Lagunas costeras de agua dulce. Es elcaso de las lagunas Patagua y Tromén.

Humedales centro-sur de Chile: HAUENSTEIN, E. ET AL.

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(M) Ríos y arroyos permanentes. Es elcaso de los ríos Boldo, Boroa y Queule.

(Tp) Pantanos, esteros o charcas permanentesde agua dulce, con vegetación emergente en aguapor lo menos durante la mayor parte del período decrecimiento. Abundantes en el área de Toltén sur.

(Ts) Pantanos, esteros o charcas estacionalesde agua dulce, praderas inundadas estacionalmentey pantanos de ciperáceas. Abundantes en el área deToltén sur.

(Xf) Humedales boscosos de agua dulce.Corresponden específicamente a los bosquespantanosos de temo y pitra, abundantes en el sector

de Mahuidanchi, al noreste de Toltén, y a orillas delos ríos Boldo y Boroa.

FLORA

Los resultados del estudio florístico realizado enestos humedales muestran la presencia de 84especies de plantas vasculares (Tabla I). El grupotaxonómico mejor representado es el de lasdicotiledóneas (Magnoliopsida) con un 66%, lesiguen las monocotiledóneas (Liliopsida) con un30%, existiendo sólo un 4% de pteridófitos yausencia de gimnospermas (Fig. 1).

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La forma de vida predominante correspondea los hemicriptófitos (37 spp), que comprendehierbas y malezas perennes adaptadas a soportar elramoneo y pisoteo de los animales, con un númerosimilar de especies nativas e introducidas (Fig. 2).En segundo lugar destacan las especies leñosas (30spp), representadas por fanerófitos (árboles),nanofanerófitos (arbustos) y fanerófitos trepadores,epífitos y parásitos vasculares, con un mayor

número de especies nativas que introducidas. Luegose encuentran los criptófitos con 11 especies, queincluye a helófitos, hidrófitos y geófitos, dondetambién predominan las nativas, y finalmente, estánlos terófitos y caméfitos con 4 y 2 especiesrespectivamente.

Globalmente, el porcentaje de especiesnativas (69%) supera a las alóctonas (29%) ycosmopolitas (2%) (Fig. 3).

FIGURA 1. Distribución taxonómica (en porcentaje) de la flora vascular de los humedales de Toltén.

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FIGURA 2. Espectro biológico y origen geográfico de la flora vascular de los humedales de Toltén (Hc = Hemicriptófito,F = Fanerófito, Fe= Fanerófito epífito, Ft = Fanerófito trepador, Fp = Fanerófito parásito, Nf = Nanofanerófito, G =Geófito, C = Caméfito, Te = Terófito, He = Helófito).

FIGURA 3. Origen geográfico de la flora vascular de los humedales de Toltén.


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TABLA I. Catálogo de la flora vascular de los humedales de Toltén.

Clase/Nombre Cient fico Familia Nombre Comœn Fv Of

FILICOPSIDABlechnum blechnoides Keyserl. Blechnaceae Iquide Hc NBlechnum cordatum (Desv.) Hieron. Blechnaceae Costilla de vaca Hc NHymenophyllum dentatum Cav. Hymenophyllaceae Helecho pel cula Fe N

MAGNOLIOPSIDAAmomyrtus luma (Mol.) Legr. et Kaus. Myrtaceae Luma F NAnagallis alternifolia Cav. Primulaceae Pimpinela Hc NAster vahlii (Gaud.) H. et A. Asteraceae Margarita del pantano G NAzara serrata R. et P. Flacourtiaceae CorcolØn Nf NAzara microphylla Hook. f. Flacourtiaceae Chin chin Nf NBaccharis sagittalis (Less.) DC. Asteraceae Verbena de tres

esquinasC N

Berberis darwinii Hook. Berberidaceae Michay Nf NBlepharocalyx cruckshanksii (H. et A.) Nied. Myrtaceae Temu F NBoquila trifoliolata (DC.) Dcne. Lardizabalaceae Voqui blanco Ft NCalystegia sepium (L.) R. Br. Convolvulaceae Carricillo Ft ICallitriche palustris L. Callitrichaceae Huenchec Hi ICardamine nasturtioides Bertero Brassicaceae Berro Hi NCirsium vulgare (Savi) Ten. Asteraceae Cardo negro Te ICissus striata R. et P. Vitaceae Voqui negro Ft NDichondra sericea Sw. Convolvulaceae Oreja de rat n Hc IDrimys winteri J.R. et G. Forster Winteraceae Canelo F NGalium aparine L. Rubiaceae s.n. Hc NGeranium core-core Steud. Geraniaceae Core-core Hc NGratiola peruviana L. Scrophulariaceae Contrahierba,Huilhue He NHydrocotyle modesta Cham. et Shlecht. Apiaceae Sombrerito de agua Hc NHypochaeris radicata L. Asteraceae Hierba del chancho Hc NLaurelia sempervirens (R. et P.) Tul. Monimiaceae Laurel F NLeontodon saxatilis Lam. Asteraceae Chinilla Hc ILepidoceras chilensis (Mol.) Kuijt Loranthaceae Quintral del temu Fp NLotus uliginosus Schkuhr Fabaceae Alfalfa chilota Hc ILudwigia peploides (Kunth) P.H. Raven Onagraceae Melilucul Hi NLuma gayana (Barn.) Burret Myrtaceae Chin chin F NLupinus arboreus Sims Fabaceae Chocho Nf IMyriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc. Haloragaceae Pinito de agua Hi NMuehlenbeckia hastulata (J.E. Sm.) Johnst. Polygonaceae Quilo Ft NMyoschilos oblonga R. et P. Santalaceae Orocoipo Nf NMyrceugenia chrysocarpa (Berg) Kausel Myrtaceae Luma blanca Nf NMyrceugenia exsucca (DC.) Berg Myrtaceae Pitra F NNertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce Rubiaceae Chaquirita del monte Hc NNothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. Fagaceae Coihue F NPilea elliptica Hook.f. Urticaceae s.n. Hc NPlantago major L. Plantaginaceae LlantØn Hc IPolygonum hydropiperoides Michx. Polygonaceae Duraznillo de agua Hc IPotentilla anserina L. Rosaceae Canelilla Hc IPrunella vulgaris L. Lamiaceae Hierba mora C CoPseudopanax valdiviensis (Gay) Seem. ex Reiche Araliaceae Curaco Ft NRanunculus repens L. Ranunculaceae Bot n de oro Hc IRorippa nasturtium-aquaticum (L.) Hayek Brassicaceae Berro He IRosa rubiginosa L. Rosaceae Mosqueta Nf IRubus constrictus Muell. et Lef. Rosaceae Murra Nf IRumex acetosella L. Polygonaceae Vinagrillo Hc ISalix babylonica L. Salicaceae Sauce llor n F I

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Clase/Nombre Cient fico Familia Nombre Comœn Fv Of

TABLA I: continuación

Salix caprea L. Salicaceae Sauce cabruno F ISalix viminalis L. Salicaceae Sauce mimbre F ISarmienta scandens (J.D.Brandis) Pers. Gesneriaceae Medallita Ft NScutellaria racemosa Pers. Lamiaceae s.n. Hc NSenecio fistulosus Poepp. ex Less. Asteraceae Hualtata Hc NTepualia stipularis (H. et A.) Griseb. Myrtaceae Tepœ F NTrifolium repens L. Fabaceae TrØbol blanco Hc IVeronica serpyllifolia L. Scrophulariaceae Ver nica europea Hc IVerbena bonariensis L. Verbenaceae Verbena Hc N

LILIOPSIDAAgrostis capillaris L. Poaceae ChØpica Hc NAlisma plantago-aquatica L. Alismataceae LlantØn de agua Hc ICarex acutata Boott Cyperaceae Cortadera Hc NCarex brongniartii Kunth Cyperaceae Cortadera G NCarex fuscula D·Urv. var. fuscula Cyperaceae Cortadera Hc NCyperus eragrostis Lam. Cyperaceae Cortadera Hc NCyperus eragrostis Lam. var. compactus Cyperaceae Cortadera Hc NChusquea quila Kunth Poaceae Quila NF NDistichlis spicata (L.) Greene Poaceae Grama brava Hc NEleocharis macrostachya Britton Cyperaceae Rume Hc NEleocharis pachycarpa Desv. Cyperaceae Rume Hc NFascicularia bicolor ( R. et P.) Mez Bromeliaceae Chupalla Fe NHolcus lanatus L. Poaceae Pasto dulce Te IJuncus bufonius L. Juncaceae Junquillo Te IJuncus cyperoides Lah. Juncaceae Ihua-Ihua Hc NJuncus dombeyanus J. Gay ex Lah. Juncaceae Junquillo Hc NJuncus microcephalus H.B.K. Juncaceae Junquillo Hc NJuncus procerus E.Meyer Juncaceae Junquillo Hc NLuzuriaga radicans R.et P. Philesiaceae Azahar del monte Ft NPhragmites australis (Cav.)Trin. ex Steud. Poaceae Carrizo Hc CoPoa annua L. Poaceae Piojillo Te IPotamogeton linguatus Hagstr. Potamogetonaceae Huiro Hi NSagittaria montevidensis Cham. et Schlecht. Alismataceae Lengua de vaca Hc NScirpus californicus (C.A.Mey.) Steud. Cyperaceae Totora G NScirpus inundatus (R.Br.) Poir. Cyperaceae Can can G N

FV = Forma de vida, OF = Origen fitogeogrÆfico, F = Faner fito, NF = Nanofaner fito, Fe = Faner fito ep fito,Fp = Faner fito parÆsito, Ft = Faner fito trepador, C = CamØfito, Hc = Hemcript fito, G = Ge fito,Hi = Hidr fito, Te = Ter fito, N = Nativo, I = Introducido, Co = Cosmopolita.

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VEGETACIÓN

Los resultados del estudio fitosociológico indicanla presencia en estos humedales de las siguientesasociaciones vegetales, cuya estructura florística semuestra en la Tabla II:

1. Pradera húmeda de junquillo (Juncetum proceriiOberdorfer 1960).

Representada por los inventarios 1-10 y 37. Es unacomunidad pratense antropogénica, rica en especies,donde predominan las alóctonas. La especie domi-nante es Juncus procerus, especie nativa, junto aLotus uliginosus, Holcus lanatus, Dichondra sericeay Agrostis capillaris, todas alóctonas.

2. Pradera de rüme o quilmén (Eleocharietummacrostachyae Contreras, Verdugo, San Martín &Ramírez 1991).

Inventarios 14-17 y 30-31. Corresponde a unapradera muy húmeda que ocupa sólo algunossectores planos inundados, pero con un sustratoprofundo; presenta pocas especies y las dominantes,Eleocharis macrostachya y E. pachycarpa, son degran palatabilidad para el ganado.

3. Comunidad de cortadera (Loto-Cyperetumeragrostidae San Martín, Medina, Ojeda & Ramírez1993).

Inventarios 11-13. Corresponde a una asociaciónpalustre donde dominan las especies nativas Cyperuseragrostis y Carex acutata, las que en su máximocrecimiento pueden alcanzar hasta 1 m de altura.Esta comunidad se desarrolla en franjas biendelimitadas próximas al totoral y a la pradera dejunquillo.

4. Totoral (Scirpetum californiae Añazco 1978).

Inventarios 18-20. Esta asociación palustre esabundante en el lugar y se caracteriza por colonizardiferentes biotopos acuáticos, tanto lénticos comolóticos. Presenta pocas especies, con una altacobertura de Scirpus californicus (totora), hierbahelófita nativa que puede superar los 2 m de alturay que posee un robusto rizoma del cual nacenculmos aéreos que sólo viven una temporada.

5. Comunidad de lengua de vaca (Alismo-Sagittarietum montevidensis San Martín,Medina, Ojeda & Ramírez 1993).

Inventarios 25-26. Asociación que se ubica ha-bitualmente en una franja vegetacional más próximaal agua que el Scirpetum californiae, el quegeneralmente la desplaza al aumentar el nivel delsedimento. La especie dominante es Sagittariamontevidensis y la secundaria es Alisma plantago-aquatica, la que no aparece representada en los dosinventarios antes señaladas, debido seguramente auna situación de deterioro de la comunidad. SegúnSan Martín et al. (1993) en esta asociación esimportante también Egeria densa, especie que nofue prospectada en el área de estudio.

6. Comunidad de pasto pinito (Myriophylletumaquaticum Medina 1988).

Inventarios 22, 24, 32. Esta comunidad sumergidacoloniza aguas someras lénticas, con sustratofangoso. Es una comunidad casi pura, cuya especieprincipal es Myriophyllum aquaticum que muestraalta cobertura.

7. Comunidad de huiro (Myriophyllo-Potametumlinguatii Barrera & Ramírez 1986).

Inventarios 21, 23, 28, 29. Asociación que pros-pera en ambientes lénticos empozados, consustrato fangoso y con profundidades que puedenllegar a los 2 m. La especie más importante esPotamogeton linguatus, que posee dos tipos dehojas: natantes y sumergidas. La otra especiecaracterística de esta comunidad es Myriophyllumaquaticum.

8. Comunidad de pasto de la rana (Polygono-Ludwigietum peploidis Steubing, Ramírez &Alberdi 1980).

Inventario 27. Comunidad de hoja natante queparte desde las orillas de sectores fangosos(pequeñas lagunas) hasta el centro del cuerpo deagua. La especie más importante es Ludwigiapeploides, con alta cobertura, que también presentaheterofilia, con hojas acuáticas natantesredondeadas y las que se desarrollan en ambientesmás secos o pantanosos son de forma elongada.

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A B C D E F G H IESPECIES INVENTARIOS

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 37 11 12 13 14 15 16 17 30 31 18 19 20 22 24 32 25 26 27 21 23 28 29 33 34 35 36 38 39

V.I.

Especies diferenciales Juncus procerus 15 40 25 10 20 10 10 10 5 50 10 10 10 10 + 10.2Lotus uliginosus 5 10 5 15 10 5 10 5 5 5 + 5 + 5 + 5 + 5 + + + + + + 8.9Juncus dombeyanus + + 10 30 10 + 10 5 10 5 + 5.0Cyperus eragrostis 60 40 10 5 20 5 + + + + + + 7.0Carex acutata 10 40 30 5 10 5 5 + + + + 5.7Eleocharis macrostachya + 20 10 10 60 95 90 + + + 10.5Eleocharis pachycarpa 5 + + + 10 10 10 10 + 30 30 50 10 + 5 8.5Polygonum hydropiperoides 10 15 15 10 10 + + + + + 4.3Scirpus californicus + 60 80 80 10 10 + 10 20 10 10.2Myriophyllum aquaticum 55 65 55 + + + 6.3Sagittaria montevidensis + 5 10 + + + 60 60 5 5 6.6Ludwigia peploides 5 + 80 3.1Potamogeton linguatus + 25 40 70 90 7.4Myrceugenia exsucca 50 40 60 60 60 60 10.7Blepharocalix cruckshanksii 10 50 60 5 30 + 30 6.8Especies acompaæantes Anagallis alternifolia 5 5 5 + 40 60 70 10 + 5 10 5 + + + 9.8Hydrocotyle modesta 10 10 5 5 10 10 + + + + + + + 5 + 20 + + + + 7.4Dichondra sericea 30 20 20 20 10 5 5 10 10 + + 6.3Agrostis capillaris 10 5 20 10 30 25 60 + + 4.8Holcus lanatus 5 10 10 10 10 5 + 5 + + 4.1Rubus constrictus 5 + + 5 + + + + + + + + 3.6Gratiola peruviana + 5 + 5 + + + + + 2.7Ranunculus repens 5 10 20 10 + 2.5Distichlis spicata 10 5 + 5 5 + + 2.5Carex fuscula + + + + + 5 + + 2.3Blechnum cordatum + r + + + + + + 2.2Luma gayana + + 5 5 5 10 2.2Leontodon saxatilis + + + + 5 + + 2.1Scirpus inundatus + + + + + + + 1.9Prunella vulgaris + + + + + + 1.7Luzuriaga radicans + + + + + + 1.7Rumex acetosella + + + 20 1.6Drimys winteri + + 5 5 + 1.6Trifolium repens + + + 15 1.5

TABLA II. Tabla ordenada de la vegetación de los humedales de Toltén, con valores de importancia (V.I.).

Hum

edales centro-sur de Chile: H

AU

EN

STE

IN, E. E

T AL.

96 Gayana B

ot. 59(2), 2002

TABLA II Continuación

Galium aparine + + + + 5 1.5Calystegia sepium + + + + + 1.4Juncus bufonius 5 + + + 1.2Hypochaeris radicata + + 5 + 1.2Chusquea quila + + 15 1.2Cirsium vulgare 5 5 r 1.1Cissus striata + + + + 1.1Tepualia stipularis 10 + + 1.1Juncus cyperoides + + 5 0.9Potentilla anserina + + + 0.8Scutellaria racemosa + + + 0.8Cyperus sp. + + + 0.8Boquila trifoliolata + + + 0.8Hymenophyllum dentatum + + + 0.8Pilea elliptica + + + 0.8Veronica serpyllifolia + + 0.6

Carex brongniartii + + + 0.6

Alisma plantago-aquatica + + 0.6

Sarmienta scandens + + 0.6

Muehlenbeckia hastulata + + 0.6

Amomyrtus luma + + 0.6

Fascicularia bicolor + + 0.6

Blechnum blechnoides + + 0.6

Nertera granadensis + + 0.6

Myrceugenia chrysocarpa + + 0.6

A = Juncetum procerii; B = Loto-Cyperetum eragrostidae; C = Eleocharietum macrostachyae; D = Scirpetum californiae; E = Myriophylletum aquaticum; F= Alismo- Sagittarietum montevidensis; G = Polygono-Ludwigietum peploidis; H = Myriophyllo-Potametum linguatii; I = Blepharocalyo-Myrceugenietumexsuccae.

A B C D E F G H IESPECIES INVENTARIOS

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 37 11 12 13 14 15 16 17 30 31 18 19 20 22 24 32 25 26 27 21 23 28 29 33 34 35 36 38 39

V.I.

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9. Bosque pantanoso de temo y pitra(Blepharocalyo-Myrceugenietum exsuccae Ober-dorfer 1960).

Inventarios 33-36 y 38-39. Se le conoce tambiéncomo pitranto o hualve. Corresponde a unacomunidad leñosa perennifolia de tipo azonal quedepende más de las condiciones de humedad edáficaque de otro factor ambiental. Se encuentra asociadaa los esteros, riachuelos o ríos del sector y adepresiones donde se acumula agua. Las especiesdominantes son Myrceugenia exsucca (pitra) yBlapharocalyx crukshanksii (temo), siendo Drimyswinteri (canelo) una especie acompañante impor-tante. Presenta gran densidad de individuos y suestrata herbácea es muy pobre debido al exceso dehumedad. Se determinaron 32 especies para estacomunidad, donde dominan las nativas, destacandoel alto número de epífitas y trepadoras. Es una delas comunidades más fuertemente afectadas por laacción antrópica, ya que ha sido talada inten-sivamente y los suelos en que prospera están siendodrenados para obtener espacios aptos para laagricultura.

Las nueve asociaciones anteriormentedescritas se pueden agrupar en ocho de tipoherbáceas y una leñosa. Las cinco primeraspresentan hábitat palustre o de lugares muyhúmedos, donde predominan las especies helófitas,las tres siguientes corresponden a hidrófitas típicasy la última corresponde al bosque pantanoso demirtáceas.

Las siete especies con los mayores valores deimportancia en el área, es decir, que presentan altafrecuencia y cobertura son: Myrceugenia exsucca,Eleocharis macrostachya, Scirpus californicus,Juncus procerus, Anagallis alternifolia, Lotusuliginosus y E. pachycarpa.

DISCUSION

Respecto de la flora, el bajo porcentaje depteridófitos y la ausencia de gimnospermas en estoshumedales (Fig. 1) se podría explicar debido a quesu hábitat preferente es el bosque (Godoy et al.1981). Por su parte, el bajo número de terófitos ycaméfitos (Fig. 2) se explica porque estas dosúltimas formas de vida representan a climas áridosy a lugares fríos respectivamente (Ramírez 1988),

lo que no corresponde a las condiciones climáticasdel lugar. Asimismo, el alto porcentaje de especiesintroducidas en el sector (Fig. 3), junto con elpredominio de hemicriptófitos, es una muestra dela presión antrópica a que han estado sometidosestos humedales (Hauenstein et al. 1988).

La riqueza florística de los humedales deToltén es alta (84 spp.), y supera levemente a lareportada por Ramírez et al. (1991) para el Santuariode la Naturaleza “Río Cruces” en Valdivia (80 spp.),el que a su vez presenta un porcentaje de especiesalóctonas superior (32,5%), lo cual indica una mayoractividad antrópica, entre ellas el gran flujo deturistas.

En relación a la vegetación, habitualmentelas comunidades acuáticas presentan una clarazonación o ubicación en franjas bien delimitadas aorillas de cursos de agua (Ramírez et al. 1982; SanMartín et al. 1999). La zona más alejada del cursode agua la ocupa el Juncetum procerii, le siguen elLoto-Cyperetum eragrostidae, el Alismo-Sagittarietum y el Scirpetum californiae. Ya en elagua aparecen las hidrófitas típicas como elMyriophylletum aquaticum que corresponde a unacomunidad sumergida, el Myriophyllo-Potametumlinguatii y Polygono-Ludwigietum peploidis, ambasde hoja natante. Hay que mencionar además que enel caso de Ludwigia peploides, especie principal deesta última asociación, se puede comportar tambiéncomo un helófito, presentando incluso heterofilia.Para el caso del Alismo-Sagittarietum, se puedecomportar a su vez como una comunidad netamenteacuática.

Riffo & Villarroel (2000) se refieren a estazonación en franjas de la vegetación acuática como“zonas de vegetación”, en las que mencionan, paralos humedales del sector los Batros en la comunade San Pedro de la Paz, provincia de Concepción,las siguientes zonas: a) macrófitas ribereñas, b)pajonales cerrados semi-sumergidos, c) pajonalesabiertos, d) pastizales húmedos y, d) bosqueshidrófilos. En estas categorías se pueden incluirtodas las asociaciones mencionadas en este estudio.

Al comparar estos resultados con la vege-tación riparia encontrada por San Martín et al.(2001) en la V Región de Valparaíso, no haycoincidencia con las cuatro asociacionesdeterminadas por estos autores, en las cuales hayun claro predominio de especies alóctonas sobre lasnativas y muchas de ellas adaptadas a soportar altos


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grados de contaminación o eutrofización acuática,situación común en cuerpos de agua cercanos a lasciudades. La situación en los humedales de Tolténes un tanto diferente, ya que aunque existeactividad antrópica, la densidad poblacional delárea es baja y no se aprecian signos evidentes decontaminación. Por su parte, San Martín et al.(1993) para el Santuario de la Naturaleza Río Crucesen Valdivia describe 13 asociaciones, en las cualesestán incluidas ocho de las mencionadas en estetrabajo, con excepción del Eleocharietummacrostachyae. Lo anterior indica que estascomunidades se repiten en hábitat de característicassemejantes.

La pradera húmeda de junquillo es unaasociación secundaria común en el sur de Chile,que reemplaza al bosque pantanoso de temo y pitray se utiliza intensivamente para uso ganadero(Ramírez et al. 1983). Igual situación ocurre con lapradera de rume, ya que sus dos especies principalesson de gran palatabilidad para el ganado, por loque es ramoneada fuertemente. Presenta un granpotencial como pradera natural al servicio de laactividad agroganadera.

El bosque de temo y pitra es una de lascomunidades más fuertemente afectadas por laacción antrópica en el lugar, ya que ha sido taladointensivamente y los suelos en que prospera estánsiendo drenados para obtener espacios aptos parala agricultura, existiendo incluso programasregionales con subsidio estatal para cumplir dichoobjetivo, lo que representa un serio atentado a larica biodiversidad de estos ecosistemas (Ojeda1998). Esta asociación boscosa, junto con eltotoral, constituyen un hábitat importante para elrefugio y nidificación de la fauna existente en elárea, entre las que se cuentan especies conproblemas de conservación, como el huillín o nutriade río (Lontra provocax), güiña (Felis guigna),torcaza (Columba araucana) y quique (Galictiscuja) (Hauenstein et al. 2001).

Según San Martín et al. (1993) el totoral esla asociación palustre más abundante en el centro-sur de Chile, lo que coincide con lo determinadoen el área estudiada. El aporte de gran cantidad denecromasa al sustrato y la regeneración permanentede sus culmos es lo que da a la totora un alto gradode competitividad y justifica su dominancia en loscuerpos de agua en que habita (Ramírez & Añazco1982).

Por su parte, las comunidades de hidrófitas

típicas se caracterizan por su gran capacidad deretención de partículas en suspensión y deabsorción y acumulación de sustancias, por lo quecumplen un importante rol en la purificación delas aguas (Ramírez et al. 1982; Rodríguez &Dellarossa 1998), también pueden cumplir unimportante rol como indicadoras de contaminaciónen los cuerpos de agua en que habitan (Hauensteinet al. 1996, 1999a).

Es importante mencionar que varias de lasespecies palustres, como Juncus procerus, Scirpuscalifornicus, Cyperus eragrostis y Carex acutata,se utilizan habitualmente en artesanía popular,actividad que no se ha desarrollado en el áreaestudiada, por lo que ésta podría ser para lascomunidades humanas aledañas un importantefactor de desarrollo (Hauenstein et al. 2001).

Considerando la riqueza florística de estoshumedales, el carácter de refugio y nidificaciónpara la fauna silvestre y su gran potencial comopolo de desarrollo para las comunidades humanasad-yacentes, se justifican plenamente las propuestasde conservación y/o manejo de estos ecosistemas,que han realizado distintas organizaciones tantopúblicas como privadas.

AGRADECIMIENTOS

Este estudio fue posible gracias al apoyo financierode la Dirección de Investigación de la UniversidadCatólica de Temuco, a través del proyecto DIUCTN° 99-4-04.

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articulo d plantas humedales chile