Apostila de Psicologia Cognitiva

8/12/2019 Apostila de Psicologia Cognitiva

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SumrioCognio......................................................................................................................................... 1BiologiadaCognio:Introduo.................................................................................................... 7Construodecircuitosesuamodificaopelaexperincia............................................................10

Integraoentrecircuitos:omodeloderedes..................................................................................11

BiologiadaCognio:IntegraoNeural........................................................................................ 15Percepoenvolveao.....................................................................................................................16

Organizaoehierarquianociclopercepoao...........................................................................17

Integrandopercepo

eao:

osistema

de

neurnios

espelho

.......................................................

18

Percepo..................................................................................................................................... 21Viasperceptuais.................................................................................................................................22

Viso...............................................................................................................................................22

Audio..........................................................................................................................................24

Memriasatentasaocontexto..........................................................................................................25

Iluses

e

hemisfrios

cerebrais

......................................................................................................

26

Sinestesia............................................................................................................................................28

Concluirumproblema.....................................................................................................................30

Ateno......................................................................................................................................... 32Atenoepercepo..........................................................................................................................32

Falhanapercepo............................................................................................................................34

Teste

de

Posner

..................................................................................................................................

34

Efeitosdaslesesdosistemanervosonaateno............................................................................36

Memria....................................................................................................................................... 38Aspectoscomportamentaiseevolutivos...........................................................................................38

Osistemanervosocomoumaestruturaquesuportaossistemasdememria...............................39

Aspectosfisiolgicosdamemria......................................................................................................40

PlasticidadeNeural

.............................................................................................................................

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ii

Aquisioemanutenodamemria...............................................................................................43

Redesneuraisememria..................................................................................................................44

Modularidadeeosdiferentesprocessosdememria......................................................................46

Modelosde

memria

........................................................................................................................

47

Memriadelongadurao...........................................................................................................48

MemriaOperacional...................................................................................................................49

Sistemasdememriaseseusaspectosevolutivos...........................................................................50

Tomadadedecises...................................................................................................................... 51DilemaseEstratgias.........................................................................................................................52

Origens...............................................................................................................................................

53

Interao............................................................................................................................................54

Percepotemporal..........................................................................................................................55

Processosinconscientes....................................................................................................................55

Ateno..............................................................................................................................................56

Memria............................................................................................................................................56

Controleexecutivo

............................................................................................................................

56

Estudosclnicos..................................................................................................................................57

Livrearbtrioedeterminismo............................................................................................................58

Emoo......................................................................................................................................... 60Introduo.........................................................................................................................................60

Emoo,cognioecomportamento................................................................................................61

Neurobiologiadasemoes..............................................................................................................63

Modelosanimais................................................................................................................................66

ModeloseCognio...................................................................................................................... 68Modelossobreprocessoscognitivos.................................................................................................68

Exemplo1 Memria....................................................................................................................69

Exemplo2 Ateno......................................................................................................................70

ModelagemComputacional

..............................................................................................................

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1 Curso de Neurocincias e Comportamento

1www.ib.usp.br/labnec

Cognio

Wataru SumiLaboratrio de Neurocincias e Comportamento

[email protected]

Os animais exibem diferentes tipos de comportamento, uns mais simples, outros

mais complexos. Os mais simples so as respostas reflexas, que so respostas

estereotipadas e fixas a estmulos especficos (Dethier, 1973). A resposta dor um

exemplo clssico de como um estmulo ambiental desencadeia uma resposta motora

automaticamente (Fig. 1.A). Existem tambm respostas bastante elaboradas, que podem

durar alguns minutos, desencadeadas por um nico estmulo, como o caso da resposta de

fuga apresentada por algumas espcies de anmonas-do-mar. Quando ela tocada por

uma estrela-do-mar, seus receptores so estimulados e assim, iniciada uma sequncia demovimentos estereotipados (Fig. 1.B) que a faz se desprender do substrato e iniciar o nado.

Figura 1 - A. Reflexo a dor. B. Comportamento reflexo de fuga na anmona-do-mar. Retirado de: 1. Ahttp://scienceblogs.come 1. B Dethier, 1973.

Como exemplo de comportamento altamente complexo, podemos citar a habilidade

dos corvos da Nova Calednia para construir ferramentas, que so hastes manufaturadas a

partir das folhas das plantas locais e utilizadas para retirar insetos de dentro das cascas das

rvores ou troncos apodrecidos. Essas ferramentas possuem ganchos, uma caracterstica

observada apenas nesses animais e em humanos (Hunt ,1996). Alm disso, essas

ferramentas so altamente uniformes, porm, variando de acordo com as diferentes regies

onde vivem os corvos, sugerindo que o conhecimento para produzir essas ferramentas seja

transmitido de um indivduo para outro (Hunt e Gray, 2004).

Um exemplo mais prximo de ns humanos o uso de diferentes ferramentas por

chimpanzs: eles so capazes de utilizar gravetos para pescar cupins ou formigas (Fig. 2);

pedras fazendo papel de martelo e bigorna para quebrar nozes ou, ainda; galhos como


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lanas para espetar presas entocadas em buracos alm do alcance de seus braos. Essas

habilidades so aprendidas por observao e transmitidas de gerao a gerao (i.e.

culturalmente) (Wilson, 2000).

Figura 2- Uso de ferramentas por chimpanzs. Um graveto usado para pescar formigas. Retirado de Naish.

Dentre os exemplos de comportamento apresentados at agora, todos concordariam

que, no primeiro caso (resposta reflexa), o comportamento no envolveria processos

cognitivos e, no segundo caso (uso de ferramentas), se trataria do mais genuno exemplo de

cognio observado na natureza. Porm, entre esses dois tipos bastante distintos de

comportamentos, o reflexo e a capacidade de produzir e utilizar ferramentas, existe um

grande repertrio comportamental regido tanto pelo instinto como pelo aprendizado.

Os instintos so padres de comportamento estereotipados que aparecem em sua

forma funcional desde a primeira vez em que so executados, mesmo que o animal no

tenha experincia prvia com o estmulo eliciador do comportamento. A rede neural

responsvel pela deteco do estmulo e ativao do programa motor denominada

mecanismo de liberao inato (Alcock, 2005).

Esses mecanismos inatos muitas vezes so modulados a partir das experincias

vividas pelos animais, ou seja, o aprendizado pode modificar o comportamento inato. Os

esquilos, por exemplo, que comem diferentes tipos de sementes e nozes, reconhecem-nas e

abrem-nas instintivamente mas, dada a variedade de formatos de sementes, necessria

uma tcnica especfica para abrir cada uma delas. A habilidade de abrir um determinado tipo

de noz adquirida por tentativa e erro at que chegam perfeio (Tinbergen, 1971).

Vimos que existe um continuum de complexidade do comportamento. Como j

mencionado anteriormente, nem todos eles so tratados como cognio. A partir de que

grau de complexidade podemos dizer que um determinado comportamento cognitivo?

Essa resposta varia enormemente entre diferentes autores. Uma definio mais abrangente


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entende a cognio como sendo os mecanismos pelos quais os animais captam a

informao do ambiente, a retm e a usam para ajustar o comportamento s condies

locais ou, simplesmente, como processamento da informao. Em uma definio mais

estrita, cognio tratada como o conjunto de processos que produzem o comportamento

intencional (Heyes e Huber, 2000), ou manipulao do conhecimento declarativo (saber

que), no sendo considerada cognio o conhecimento de procedimento (saber como)

(McFarland, 1991).

A definio adotada pela neurocincia cognitiva a mais ampla, ou seja, considera a

cognio como o processamento da informao. Se pensarmos que, por exemplo, a

memria pode ser dividida em explicita e implcita (Fig. 3), sendo que a memria explcita

seria responsvel pelo comportamento intencional, a adoo da definio mais restrita de

cognio implicaria em estudar apenas parte desses processos.

Figura 3 - Existem diferentes tipos de memria. A memria de longa durao pode ser dividida em: memriadeclarativa e memria no-declarativa (retirado de Gazzaniga e col., 2006).

Como vimos at agora, a nossa definio de cognio no se restringe apenas a

processos mentais mais elevados, aqueles que nos permitem filosofar, calcular etc.. Durante

o dia, realizamos inmeras atividades nas quais utilizamos a cognio. Conversamos com

um amigo, lemos um jornal, vamos at a padaria da esquina, preparamos uma refeio,

assistimos televiso, andamos de bicicleta etc.. A maioria das nossas aes envolve

cognio, ou seja, processos como percepo, memria, ateno, tomada de deciso e

emoo.

Ento, qual ser o papel dos processos cognitivos em nossas atividades dirias?

Ser que todos eles so utilizados? Veremos o passo a passo da recepo da informao


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e subsequente processamento. Antes de qualquer coisa, para interagir com o ambiente,

precisamos de uma interface que faa a ligao do mundo exterior com o mundo interior,

representada pelos diferentes receptores sensoriais (foto-receptor, quimio-receptor etc.),

que transformam os estmulos do ambiente em potenciais eltricos transmitidos pelos

neurnios.

Aps o recebimento das informaes do ambiente, elas so processadas pelo

sistema perceptual. Diferentes regies do crebro so responsveis por processar as

diferentes caractersticas dos objetos. Por exemplo, quando vemos um pintinho amarelo

andando, essa informao processada por trs subsistemas distintos, responsveis por

forma, cor e movimento. Apesar dessas caractersticas dos objetos serem separadas

durante o processamento da informao, elas so percebidas como uma unidade e no

apenas como forma, cor e movimento separadamente (Gazzaniga e col.,2002).

A qualidade da informao detectada do ambiente no recebe modulao dos

receptores sensoriais, isso depende basicamente das caractersticas do estmulo. A

quantidade de informaes recebidas por nossos sistemas sensoriais enorme. Para

entender essa grandeza, imagine perceber todos os detalhes existentes de uma paisagem

em alguns poucos segundos; isso uma tarefa impossvel. Nosso sistema nervoso

simplesmente incapaz de processar todas as informaes ambientais simultaneamente. Isso

fica evidente tambm quando tentamos realizar simultaneamente duas atividades distintas,

por exemplo, conversar e ler um livro.

O sistema nervoso, por meio da ateno, seleciona certos estmulos para serem

adequadamente processados. Os objetos ou eventos escolhidos para posterior

processamento variam de acordo com a sua relevncia. Por exemplo, se queremos ler um

livro, direcionamos voluntariamente a ateno visual para as letras e palavras. H tambm,

certos estmulos que atraem a ateno automaticamente. Esses estmulos se caracterizam

por ser mais salientes do que outros, como por exemplo, a sirene e as luzes intermitentes

das ambulncias.

Vamos supor que estamos engajados em uma conversa. A ateno seleciona asinformaes que julgamos relevantes e essas informaes so processadas pelo sistema

sensorial auditivo e posteriormente enviadas para reas responsveis pela linguagem.

importante ressaltar que o processamento da linguagem no envolve apenas o sentido

auditivo, mas tambm o visual e o somtico. Quando lemos um texto utilizando a viso

(mais comum) ou o tato (leitura em braile), as informaes desses diferentes sentidos so

igualmente processadas nas reas da linguagem.

Para manter uma conversa, direcionar a ateno ou perceber o mundo como ns

percebemos, necessria, alm dos processos j mencionados, tambm a memria. Amemria nos permite lembrar a tabuada, o caminho para a faculdade, o rosto de nossas


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mes, nossos nomes, o significado das palavras etc. Para mantermos uma conversa

precisamos da memria, caso contrrio no nos lembraramos da ltima palavra ouvida ou

falada.

A ateno sustentada, que o comportamento de manter a ateno focada em um

objeto ou situao por algum tempo, possvel graas memria. Se mantemos a ateno

voluntariamente direcionada para algo, porque provavelmente isso relevante para ns.

Ou seja, as informaes da memria influenciam o controle do direcionamento da ateno.

Direcionar a ateno voluntariamente ou realizar qualquer outra atividade, envolve a

tomada de deciso. A todo instante devemos decidir: continuamos a assistir TV ou

comeamos a estudar para a prova? Comer mais uma fatia de po no caf da manh? Usar

a camiseta vermelha ou a azul? Viajar para a praia ou para a montanha no feriado? A

maioria dos nossos comportamentos envolve algum tipo de deciso. A deciso no

apenas uma simples escolha entre diferentes opes, mas uma escolha dependente de

diversos fatores. Um deles a memria: quando sabemos, por experincias passadas, que

uma determinada opo pode nos trazer mais benefcios, natural que essa escolha seja

preferida em detrimento das outras.

Outro fator importante na tomada de deciso a emoo. Se tivermos medo de algo,

certamente nos comportaremos de modo a evit-lo. Em um experimento clssico avaliou-se

o efeito da emoo no comportamento de risco. Eram apresentados a voluntrios dois

montes de cartas. Em um deles (A), ganhava-se uma recompensa de $50, correndo-se o

risco de perder at $100. Por outro lado, no outro monte (B), podia-se ganhar $100, mas

podia-se perder at $1200, ou seja, o risco de perder era muito maior comparado ao ganho.

Sabendo dos riscos, os voluntrios poderiam escolher livremente entre os dois montes.

Voluntrios controles evitavam as cartas do monte B e a simples cogitao de escolher a

pilha mais arriscada desencadeava uma clara resposta emocional involuntria. Por outro

lado, pacientes com leses especficas no crtex cerebral, relacionadas emoo,

escolhiam sempre o monte mais arriscado e no apresentavam resposta emocional.

Esses so apenas alguns exemplos de como os diferentes processos cognitivosatuam para produzir o nosso comportamento. Cada um desses processos pode ser mais ou

menos utilizado de acordo com a situao, a atividade realizada. Isso fica bastante claro

quando comparamos dois tipos de atividades como, por exemplo, fazer uma prova e assistir

TV. Em ambos os casos utilizamos a memria, mas esse processo cognitivo muito mais

ativo na primeira situao.

Estudando o funcionamento de cada um desses processos e como eles se inter-

relacionam, a neurocincia cognitiva tenta entender como o sistema nervoso produz o

comportamento. Nos captulos seguintes estudaremos como os diferentes processos


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cognitivos atuam, alm, claro, do funcionamento do sistema nervoso propriamente dito,

suas unidades funcionais e os mecanismos de integrao e processamento da informao.


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Biologia da Cognio: Introduo

Renata Pereira LimaLaboratrio Neurocincia e Comportamento

[email protected]

No sistema nervoso, neurnios nunca funcionam isolados; eles esto organizados

em circuitos que processam tipos especficos de informaes. O sistema nervoso parece

organizado em grupos de circuitos, i.e., mdulos, cujas funes servem a um propsito

comportamental especfico. Desta maneira, sistemas sensoriais como a viso ou audio

adquirem e processam informaes a partir do ambiente, o sistema motor permite que o

organismo responda a tais informaes atravs da gerao de aes. H, entretanto, um

grande nmero de clulas e circuitos que esto entre estas mais ou menos bem definidas

aferncias e eferncias. Eles so coletivamente referidos como sistemas de associao eso responsveis pelas mais complexas funes.

Alm destas amplas distines, os neurocientistas tm convencionalmente dividido o

sistema nervoso dos vertebrados, sob o ponto de vista anatmico, em componentes centrais

e perifricos (Fig. 1). O sistema nervoso central (SNC) compreende o encfalo e a medula

espinal. O sistema nervoso perifrico (SNP) inclui fibras de neurnios que conectam os

receptores sensoriais na superfcie do corpo ao SNC e a poro motora, que consiste em

axnios de nervos motores que conectam o encfalo e a medula espinal aos msculos

esqueltico, viscerais, cardaco e glndulas.

Figura 1. Arranjo anatmico do sistema nervoso emhumanos. Em azul o sistema nervoso central (SNC) e emamarelo, o sistema nervoso perifrico (SNP). Retirado deBear, 1996.


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Embora o arranjo dos circuitos que compem estes sistemas varie grandemente de

acordo com suas funes, algumas caractersticas so comuns entre eles. As conexes

sinpticas que definem um circuito so tipicamente realizadas numa densa malha de

dendritos e terminais axonais. A direo do fluxo de informao em um circuito particular

essencial para se entender sua funo. Clulas nervosas que transmitem informaes em

direo ao sistema nervoso central so chamadas de neurnios aferentes; j as que

transmitem informaes para fora do encfalo e da medula espinal (ou para fora do circuito

em questo), so chamadas de neurnios eferentes. Clulas nervosas que participam

somente no aspecto local do circuito so chamadas de interneurnios. Estas trs classes

neurnios aferentes, neurnios eferentes e os interneurnios so os constituintes bsicos

de todos os circuitos neurais.De modo geral, podemos classificar os circuitos como: Convergentes: aqueles nos quais um grupo de neurnios recebe uma

aferncia (entrada) de um neurnio pr-sinptico e o circuito tende a se tornar concentrado.

Para demonstrar este tipo de circuito, imagine que tenhamos os neurnios A, B e C e que

cada um deles possua uma entrada diferente. Estes neurnios se projetam para um

neurnio D e este se projeta para outro neurnio E, realizando uma eferncia (sada).

Circuitos convergentes so responsveis, por exemplo, pela interpretao dos estmulos

sensoriais (Fig. 2, esquerda). Divergentes: so os circuitos que funcionam de maneira oposta aos circuitos

convergentes. Em vez de concentrar as aferncias, estas se projetam separadamente para

diferentes neurnios. No caso do circuito divergente, o neurnio A possui uma aferncia e

se projeta para os neurnios B, C e D. A caracterstica bsica de um circuito divergente o

fato de que um nico neurnio iniciar respostas de maneira crescente em outros neurnios.

Tais circuitos so encontrados nos sistema motores e sensoriais (Fig. 2, centro). Reverberantes: o sinal de aferncia transmitido ao longo de uma srie de

neurnios e cada um destes far sinapses com neurnios de uma poro da via

previamente percorrida. O impulso reverbera sendo enviado ao longo do circuitocontinuamente at que um neurnio seja inibido. Ento, uma aferncia no neurnio A se

projeta para o neurnio B, que se projeta para o neurnio C e ento para o D e este se

projeta de volta para o neurnio A (ou para o B) e o ciclo se repete at que um neurnio

(que pode ser tanto A, quanto B, C ou D) seja inibido. Circuitos reverberantes esto

envolvidos no ciclo de sono-viglia, atividades motoras, memrias de longa durao, etc (Fig.

2, direita).


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Figura 2- Esquema representativo dos modelos de circuitos. esquerda, o modelo de circuitos convergentes,no centro o modelo divergente e o reverberante direita.

Alm disto, circuitos podem funcionar paralela ou serialmente. No funcionamento

paralelo, sinais aferentes so processados em vias distintas e as informaes so

analisadas de maneira analtica concomitantemente no tempo. Por exemplo, o sistema

visual funciona em vias paralelas que processam a informao neural de forma simultnea e

integrada. Sinais representando cores, movimento, forma e localizao, por exemplo, so

processados simultaneamente em diferentes regies do encfalo. Atividades concomitantes

(e sincronizadas) nas vias visuais dorsal e ventral (que so anatomicamente distintas) so

responsveis pela percepo unitria da imagem. No funcionamento serial, os resultados

dos processamentos de um circuito so necessrios para que o prximo circuito possa

contribuir para o processamento total. Isto , um neurnio estimula outro neurnio, que por

sua vez estimula outro neurnio e assim por diante. Um exemplo clssico de processamento

serial o arco reflexo, em que h produz uma reao involuntria rpida, na maioria das

vezes inconsciente, que protege o organismo. Tal reao originada a partir de um estmuloexterno que gera uma resposta antes mesmo do indivduo tomar conhecimento da

existncia do estmulo perifrico e, conseqentemente, antes deste poder comand-la

voluntariamente. Muitos reflexos motores so controlados por neurnios localizados na

substncia cinzenta da medula espinhal e do tronco enceflico (bulbo, ponte e

mesencfalo), independentemente da vontade, como por exemplo: a retirada imediata da mo de uma panela muito quente; extenso da perna aps a percusso e estiramento do tendo patelar; fechamento da pupila com o aumento da intensidade luminosa; aumento da secreo gstrica com a chegada do alimento no estmago. Desta maneira, o ato reflexo um mecanismo que gera uma reposta involuntria do

organismo a um determinado estmulo (dor, estiramento, aumento da intensidade luminosa,

variaes da presso arterial etc). Ocorrendo um estmulo, a fibra sensitiva de um nervo

aferente (ou sensitivo) transmite-o at a medula espinhal passando pela raiz posterior, ou

ao tronco enceflico, por meio de um nervo craniano. Na medula ou no tronco enceflico o

neurnio aferente comunica-se com o eferente diretamente ou por meio de interneurnios

associativos, gerando, no neurnio motor, a atividade que leva ao. Os axnioseferentes que levam essa ordem da medula (pela raiz anterior) ou do tronco enceflico (por


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um nervo craniano) constituem as fibras eferentes motoras ou vegetativas que levam a

informao ao rgo efetor (msculo estriado esqueltico, glndula, msculo liso ou

msculo cardaco) que, por sua vez, executar a resposta ao estmulo inicial. importante ressaltar que o processamento serial a maneira mais simples por

meio da qual um circuito pode funcionar. Este tipo de processamento est envolvido nas

respostas mais simples e estereotipadas. Durante o processamento de funes mais

complexas, de modo geral, os circuitos envolvidos, alm de processar informaes de modo

serial, funcionam concomitantemente em paralelo com outros circuitos de maneira

sincronizada.

Construo de circui tos e sua modificao pela experinciaA construo da circuitaria do sistema nervoso envolve processos ontogenticos

associados interao do sistema com o ambiente. Assim, fatores qumicos liberados por

determinados neurnios em diferentes estgios do desenvolvimento ontogentico atraem

projees de outros neurnios intrinsecamente; paralelamente, essas projees e conexes

entre neurnios podem originar-se tambm em associao com a estimulao

proporcionada pelo ambiente e/ou pela atividade de certos conjuntos de neurnios. Assim,

os padres macroscpicos bsicos das conexes no sistema nervoso estabelecidas

filogeneticamente podem ser microscopicamente alterados por padres de atividade

neuronal (isto , experincia), modificando a circuitaria sinptica do encfalo. A atividade

neuronal gerada em decorrncia de interaes com o ambiente pr e ps-natal influencia a

estrutura e a funo do sistema nervoso, alm da construo de sua circuitaria.

A histria de interao de um indivduo com o ambiente, i.e., sua experincia

acumulada, molda os circuitos neurais, determinando seu comportamento. Em alguns

casos, as experincias funcionam primariamente como gatilhos que ativam alguns

comportamentos inatos. Mais freqentemente, entretanto, experincias desenvolvidas em

perodos especficos no incio da vida (referidos como perodos crticos) determinam um

repertrio comportamental no indivduo adulto. Estes perodos crticos influenciamcomportamentos diversos incluindo laos maternais, preferncias sexuais e aquisio de

linguagem, entre outros.

Embora seja possvel identificar conseqncias comportamentais de determinados

estmulos que foram apresentados em perodos crticos para determinadas funes, suas

bases biolgicas ainda no esto completamente esclarecidas. Talvez o exemplo mais bem

investigado relacione-se ao perodo crtico no estabelecimento da viso. Alguns estudos

mostraram que a experincia traduzida em padres distintos de atividade neuronal que

influenciam a funo e a conectividade dos neurnios relevantes. No sistema visual (e emoutros sistemas tambm) a competio entre aferncias com diferentes padres de


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atividade um determinante importante na consolidao dos padres de conectividade. Em

um axnio aferente, padres de atividade correlatos tendem a estabilizar as conexes.

Quando padres normais de atividade so rompidos (experimentalmente, em animais, ou

patologicamente, em humanos) durante um perodo critico na infncia, a conectividade no

crtex visual alterada, assim como a funo visual. Se no feita a manuteno destes

padres at o final do perodo critico, estas alteraes estruturais da circuitaria nervosa

dificilmente se restabelecem posteriormente.A conectividade nervosa estabelecida ao longo do desenvolvimento normal

possibilita ao encfalo armazenar vasta quantidade de informaes que refletem a

experincia especfica daquele individuo. Como esperado, a construo dessa

conectividade que tanto influencia o desenvolvimento do sistema nervoso gera alteraes

maiores nos estgios iniciais de desenvolvimento. Assim, em um animal adulto, o sistema

nervoso se torna gradativamente mais refratrio a lies da experincia e os mecanismos

celulares que medeiam as alteraes da conectividade neuronal se tornam menos plsticos.

Integrao entre circuitos: o modelo de redesO conceito de que no crtex cerebral h domnios discretos dedicados mais ou

menos exclusivamente a algumas funes cognitivas, tais como discriminao visual,

linguagem, ateno espacial, reconhecimento de face, reteno de memria, memria

operacional, etc., tem sido questionado devido falta de evidncias conclusivas que o

apiem. Em seu lugar, modelos de redes neurais tm sido apresentados como uma

alternativa mais coerente com as evidncias disponveis sobre seu funcionamento.

Em 1949, Donald Hebb hipotetizou uma forma de plasticidade sinptica

proporcionada por uma continuidade temporal das atividades pr e ps-sinpticas. Alm de

acreditar que as conexes sinpticas eram as bases das associaes mentais, ele foi alm

do simples conexionismo dos behavioristas. Primeiro, ele argumentou que uma associao

no poderia ser localizada numa simples sinapse. Ao contrrio, os neurnios estariam

agrupados em assemblias de clulas e esta associao era distribuda nas suasconexes sinpticas. Segundo, Hebb rejeitou a noo de que a relao estmulo-reposta

poderia ser explicada somente por um simples arco reflexo conectando neurnios sensoriais

a neurnios motores. Assim, era necessrio postular um mecanismo central que explicasse

o atraso existente entre o estmulo e a resposta que to caracterstico do pensamento

(Hebb, 1949). Seguindo as idias do neurofisiologista Lorente de N, Hebb acreditava que a

estimulao sensorial poderia iniciar padres de atividade neural que eram mantidas

centralmente pela circulao em loopsde feedbackssinpticos. Tal atividade reverberante

torna estes padres possveis para as respostas que so subseqentes aos estmulosposteriores ao atraso. Em resumo, Hebb hipotetizou um mecanismo com fundamentos


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duplos da memria. A atividade neural reverberante era o fundamento da memria de curta

durao, enquanto as conexes sinpticas eram o fundamento da memria de longa

durao. Desta maneira, Hebb props que:

A persistncia ou repetio de uma atividade reverberante tende a induzir mudanas

celulares permanentes que promovem estabilidade no sistema (Hebb, 1949).

Esta proposio pode ser precisamente colocada da seguinte forma: quando um

axnio da clula A repetidamente ou persistentemente dispara, alguns processos de

crescimento ou mudanas metablicas acontecem em uma ou em ambas as clulas (A ou

B) de tal modo que a eficincia de A, uma das clulas que esto agindo sob B,

aumentada.

Alm disto, Hebb hipotetiza uma funo especfica para esta sinapse hebbiana: a

converso da memria de curta durao em memria de longa durao pela estabilizao

de padres de atividade reverberante. Uma vez que este padro de atividade foi

armazenado nas conexes sinpticas, ele pode ser resgatado repetidamente a partir da

excitao de neurnios sensoriais ou a partir de outros padres de atividade reverberante.

A hiptese de Hebb foi verificada dcadas depois com a descoberta da potenciao

de longa durao, LTP (do ingls, long-term potentiation) (Fig. 3). A LTP um estreitamento

da conexo entre dois neurnios que resulta de uma estimulao simultnea de ambos e

pode ser induzida experimentalmente aplicando-se uma seqncia de pequenos estmulos

de alta freqncia na clula nervosa. Este estreitamento pode durar de minutos a horas ( in

vitro) ou de horas a dias ou meses (in vivo).

Pela eficincia aumentada da transmisso sinptica, a LTP aumenta a habilidade de

dois neurnios, um pr-sinptico e outro ps-sinptico, de comunicarem-se atravs da

sinapse. O mecanismo preciso para este aumento da transmisso ainda no bem

estabelecido, em partes porque a LTP controlada por mltiplos mecanismos que variam de

acordo com a regio em que acontecem, a idade do animal em questo e espcie.

Entretanto, nas formas de LTP mais compreendidas, a melhora desta comunicao

predominantemente feita atravs do aumento da sensibilidade das clulas ps-sinpticasem receber sinais das clulas pr-sinpticas. Estes sinais, na forma de molculas de

neurotransmissores, so recebidos por receptores presentes na superfcie da clula ps-

sinptica. Este aumento de sensibilidade devido no somente ao aumento da atividade

dos receptores j existentes na superfcie, mas tambm por um aumento do nmero destes

receptores.

Interessantemente, a LTP compartilha muitas caractersticas com a memria de

longa durao, o que faz dela uma candidata muito atrativa como um mecanismo celular do

aprendizado. Por exemplo, a LTP e a memria de longa durao dependem da sntese denovas protenas, possuem propriedades associativas e podem durar potencialmente vrios


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meses. A LTP tambm pode responder por vrios tipos de aprendizado, desde o

relativamente simples condicionamento clssico presente em todos os animais, at

respostas mais complexas, como a cognio observada em humanos.De acordo com essa concepo, a alterao estrutural leva ao armazenamento da

informao podendo explicar o fenmeno da memria. Este modelo postula que todas as

representaes cognitivas consistem em redes de neurnios cuja atividade foi associada

pela experincia (estmulos repetidos). Nesse contexto, pode-se assumir que memrias

filogenticas correspondem a redes que se consolidaram ao longo das geraes e no

necessitam de experincia individual para serem funcionais, embora possam ser

aprimoradas pela experincia individual.

Figura 3 - Modelo representativo do funcionamento da Potenciao de Longa-Durao (LTP). Os receptoresNMDA (vermelho) constituem a maquinaria molecular da aprendizagem. O neurotransmissor libertado duranteatividade basal e durante a induo de LTP (topo, esquerda). A expresso de LTP pode dever-se presenade mais receptores AMPA (receptores em amarelo, esquerda, abaixo) ou presena de receptores AMPAmais eficientes ( direita, abaixo). Disponvel em www.braincampaign.org - 09/06/2009.

Se considerarmos que um neurnio tipicamente recebe informaes de cerca de 104

neurnios e, por sua vez, projeta-se para outros 104 neurnios e, que o encfalo humano


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contm pelo menos 1011 neurnios, isto significa dizer que pelo menos 1019 conexes

sinpticas so formadas no crebro. Entretanto, a complexidade de seu funcionamento

evidentemente maior, em particular quando se considera os arranjos seqenciais pelos

quais uma informao pode viajar ao longo de seqncias de neurnios. Quanto mais

freqentes as exposies a estmulos relevantes, mais fortes tornam-se essas conexes.

Como conseqncia, a informao tende a ser arquivada de maneira relacional. Isso

permite entender porque a recordao envolve, usualmente, categorias. Por exemplo, ao

pedirmos para uma pessoa listar todos os animais de que se recorda, no raro a lista

conter animais agrupados por categorias de similaridade, ou seja, quadrpedes, aves,

animais aquticos, invertebrados etc. O mesmo ocorre em relao a alimentos; a

recordao tambm ser categrica (frutas, verduras, legumes, carnes etc.). Isso ocorre

porque o aumento de atividade eletrofisiolgica em determinados circuitos neurais (que

levam recordao de uma dada informao) tende a estimular a atividade em circuitos

relacionados. Assim, quando aprendemos que determinado estmulo se refere a um

determinado conceito, estamos na verdade fazendo associaes com conceitos que j

conhecemos (associando ns de uma rede com outros). Ento, quando visualizamos a

imagem de uma ma caindo, integramos todas as informaes disponveis (cor, forma,

contexto, movimento) com os circuitos j consolidados previamente e que em algum

momento foram associados ao conceito ma. O mesmo vale para uma outra modalidade

de estmulo, ou seja, um som especfico que atribumos como caracterstico de um

determinado animal, o cheiro de uma comida que est intimamente ligado com o seu sabor

etc.


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Biologia da Cognio: Integrao Neural

Renata Pereira LimaLaboratrio Neurocincia e Comportamento

[email protected]

Todas as formas de comportamento adaptativo requerem o processamento de um

fluxo de informao sensorial e sua transduo em uma srie de aes direcionadas a um

objetivo. Desde a mais primitiva espcie animal, todo o processo regulado por feedbacks

externos (ambiente) e internos (Fig.1). Esse padro de funcionamento torna o organismo

apto a forragear, fugir de predadores, lutar e reproduzir-se.

Figura 1- Uma das finalidades da percepo permitir uma interao com o ambiente. Interaes podem incluirandar de um lugar para outro, pegar um objeto, conversar com uma pessoa ou dirigir um carro. De modo circular,tais aes afetam diretamente nossa percepo do mundo. Esta interdependncia entre ao e percepo ilustrada pelo Ciclo Percepo-Ao da figura acima. A viso que temos na integrao sensoriomotora queem vrios aspectos do comportamento, aes motoras e processos sensoriais esto conectadosinseparavelmente e, desta forma, precisam ser estudados juntos.

O sistema nervoso evoluiu, sobretudo nos mamferos, de tal forma que uma grande

complexidade estrutural e funcional foi alcanada no tanto pelas vias aferentes,

responsveis por canalizar as informaes sensoriais, ou pelas vias eferentes, responsveispor emitir as respostas motoras, mas por circuitos neurais que intermedeiam essas vias de

entrada e sada. Os complexos circuitos neurais que se localizam entre as vias sensoriais e

motoras so os principais responsveis pela riqueza, flexibilidade e plasticidade de

comportamentos observados. Isso se manifesta na enorme diversidade de estmulos que

podem ser reconhecidos pelos sistemas sensoriais, na multiplicidade de graus de liberdade

com que aes so organizadas pelos sistemas motores e, sobretudo, pela rica e plstica

relao que se estabelece entre esses dois conjuntos.

A progressiva elaborao dos circuitos neurais pode ser entendida como umaconseqncia da seleo de aes mais vantajosas (organizadas por circuitos pr-


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motores) em resposta identificao seletiva de estmulos especficos (realizada por

circuitos perceptivos), provavelmente pressionada por fatores ambientais. Podemos supor

ento que, ao tornar-se cada vez mais complexo, o funcionamento dos circuitos neurais que

organizam a integrao sensrio-motora expressa aquilo que chamamos de percepo,

ateno, aprendizado, memria, ao e, por fim, conscincia. Esses rtulos esto

longe, em sua maioria, de uma definio completa e consensual. Eles so, mais

provavelmente, o resultado das limitaes que ainda temos em compreender a essncia do

funcionamento do sistema nervoso, no se constituindo em entidades separadas e

independentes da funo neural.

Desta forma, se considerarmos que a percepo do mundo, onde perceber algo,

derivado do latim, significa apoderar-se dele, logo veremos que no h percepo sem que

alguma forma de ateno esteja em jogo. E s por meio da percepo atenta que temos

de um estmulo que sentimos, de um evento que presenciamos ou de uma resposta que

emitimos, que poderemos mais tarde nos lembrar desse objeto, desse evento ou dessa

resposta, resgatando uma memria arquivada por meio de um processo de aprendizado. E,

de forma um tanto bvia, todo trabalho investido em se apoderar do mundo, arquiv-lo e

resgat-lo, seria intil e sem sentido se no usssemos essa informao na organizao e

emisso de uma ao sobre o mundo, com ele interagindo de forma contnua e coerente,

permitindo nossa permanncia nesse mesmo mundo, apesar de seus constantes desafios.

Percepo envolve ao

Perceber algo geralmente requer alguma ao por parte de quem esta percebendo.

Freqentemente temos que olhar (direcionar os olhos) para ver, fazendo uma varredura

visual do ambiente at que o objeto de desejo seja encontrado. Da mesma forma, para um

som ser audvel, temos que direcionar nossos ouvidos em sua direo. Quando tocamos um

objeto, ele mais facilmente identificado se for explorado pelos nossos dedos.

Todos estes exemplos demonstram que a percepo um processo ativo que

funciona para direcionar e otimizar o comportamento atravs do seu refinamento. Almdisso, uma vez que um objeto tenha sido percebido, podemos decidir se iremos nos

aproximar ou nos afastar. Ao ouvir um barulho podemos responder a ele ou ficar quieto. Ao

identificar um objeto pelo toque podemos descart-lo ou mant-lo conosco. Em cada um

destes casos nosso comportamento depende do que percebido.

A orientao da percepo por meio de uma ao induz uma distino interessante

entre os vrios sentidos que tem a ver com a proximidade do observador em relao ao

objeto percebido. Tocar e saborear algo requer um contato direto entre o observador e a

fonte de estimulao. Cheirar tambm um certo contato com a fonte de estmulao;substncias qumicas volteis so diludas conforme a distncia da fonte aumenta; desta


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forma, o cheirar funciona mais eficientemente para substncias que esto prximas. Em

contraste, ver e ouvir,no dependem tanto deste contato. Os olhos e os ouvidos podem

capturar a informao originria de fontes remotas, neste sentido eles funcionam como um

radar. Eles permitem que o indivduo faa contato perceptual com um objeto que no est

prximo, eles estendem a percepo para um mundo alm dos limites dos dedos e do nariz.

Estes dois sentidos substituem o deslocamento at a fonte de estmulo, permitindo que o

indivduo explore a vizinhana.

Organizao e hierarquia no c iclo percepo-ao

Em todo o sistema nervoso central, o processamento de seqncias de aes

guiadas sensorialmente segue um fluxo a partir de estruturas geralmente posteriores

(sensrias), em direo a estruturas anteriores (motoras), com feedbacks em todos os

nveis. Assim, no nvel cortical, a informao flui de maneira circular ao longo de uma srie

de reas hierarquicamente organizadas e entre conexes que constituem o ciclo percepo-

ao (Fig. 2).

Aes automticas e/ou muito freqentes em resposta a estmulos sensoriais so

integradas em nveis mais inferiores do ciclo, nas reas sensoriais da hierarquia (perceptiva)

e em reas motoras da hierarquia (executiva). Comportamentos mais complexos, guiados

por estmulos tambm mais complexos e distantes no tempo, requerem uma integrao em

nveis corticais mais superiores de ambas as hierarquias (perceptuais e executivas),

basicamente reas superiores de associao sensorial e crtex frontal anterior.

Para garantir as interaes entre as duas hierarquias corticais, longas fibras cortico-

corticais conectam recproca e topologicamente as reas da hierarquia perceptual com as

reas equivalentes executivas. Assim, reas pr-motoras se conectam com reas sensoriaisassociativas relativamente inferiores (reas inferiores de ambas as hierarquias), enquanto

Figura 2- O substrato cortical do ciclo percepo-ao. Em azul est representado o lado dapercepo no ciclo e em vermelho o lado da ao.Os retngulos vazios representam reasintermedirias ou subreas do crtex. As setasrepresentam vias anatomicamente identificadasem macacos e ressaltam a conectividaderecproca entre os crtices posterior e anterior.Retirado de Fuster, 2006.


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reas frontais anteriores se conectam com reas associativas superiores do crtex posterior

(reas superiores). Do mesmo modo, h evidncias anatmicas de conexes ordenadas

descendentes do crtex frontal anterior ao crtex pr-motor e deste para o crtex motor. Em

cada estgio deste processo em cascata na hierarquia executiva, a prxima ao de uma

seqncia determinada por dois tipos de influncias: 1) o processamento dos aspectos

globais da seqncia nas reas frontais superiores e 2) os sinais sensoriais que esto

ocorrendo naquele momento. A ativao progressiva de reas frontais inferiores que

processam a ao cumulativa. Da mesma forma, as entradas sensoriais associativas do

crtex posterior so progressivamente mais concretas e mais dependentes de um contexto

espacial e temporal imediato. Sinais que necessitam ser processados em um contexto

temporal mais amplo (episdico) requerem aes que dependem de uma integrao

temporal em graus mais elevados. Estes sinais so processados no crtex posterior e

concomitantemente nas reas superiores do crtex frontal anterior (rostral). Em ambos os

crtices, os sinais so integrados simultaneamente com as informaes prvias (as regras

de uma determinada tarefa e as instrues eventualmente dadas) antes mesmo de serem

enviados para o processamento em estgios inferiores da hierarquia frontal. Sendo assim, o

crtex frontal anterior integra as mais elaboradas associaes da informao sensorial que

esto armazenadas em redes dos crtices sensoriais e motores.

Se considerarmos que a execuo de uma ao no se limita, em geral, a uma nica

oportunidade, temos uma grande vantagem ao construirmos representaes perceptivas do

mundo e guard-las na memria, podendo usar essa informao em uma prxima

oportunidade em que aes semelhantes sejam requeridas. Esse aprendizado permite um

refinamento a longo prazo de nossas aes, fornecendo subsdios para aes mais

complexas, mais integrativas e de maior alcance adaptativo.

Integrando percepo e ao: o sistema de neurnios espelho

Quando temos que explicar uma ao humana, a neurocincia tem duas abordagens

maiores: a sensoriomotora e a ideomotora. Na abordagem sensoriomotora, tudo comeacom uma estimulao, e as aes so consideradas uma conseqncia desta estimulao.

De modo inverso, na abordagem ideomotora, tudo comea com uma inteno, e as aes

so consideradas como o meio de realizar estas intenes, isto , as aes so vistas como

o meio para determinados fins que seguem a inteno.

Assim como vimos acima, existe uma sobreposio e uma dependncia entre as

percepes e as aes, tanto nos seus sistemas quanto nas respostas comportamentais.

Desde modo, fica difcil imaginar que nossas aes sejam meras escravas de nossas

percepes.


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Em uma situao em que uma pessoa observa as aes de outra pessoa, a

abordagem ideomotora oferece uma predio muito consistente. Considerando o fato de

sermos seres sociais, ns humanos passamos boa parte do nosso tempo observando as

outras pessoas, tentando entender o que elas esto fazendo e por que. Esta comunicao

primitiva essencial para estratgias de sobrevivncia e sociabilidade do indivduo.

Contudo, como reconhecemos e entendemos as intenes das outras pessoas? Quais as

bases neurofisiolgicas desta habilidade? A recente descoberta de neurnios espelho tem

inspirado uma srie de estudos em busca destas respostas.

O reconhecimento de uma ao foi inicialmente concebido como baseado apenas no

sistema visual (abordagem sensoriomotora); isto , numa anlise dos componentes visuais

da ao especfica, do agente envolvido, do objeto ao qual a ao direcionada e do

contexto no qual ela est inserida. Assim, a interao de todos estes elementos identificados

visualmente permitiria ao observador reconhecer e entender uma ao feita por outra

pessoa. Uma hiptese alternativa admite que a observao de uma ao estimularia uma

representao motora interna que envolveria as mesmas estruturas neurais envolvidas na

execuo da ao observada; de acordo com esta concepo, embora nenhum movimento

efetivo seja executado, a representao motora evocada pela observao permitiria o

reconhecimento do significado do que visto. Com a descoberta de que h ativao de

neurnios na regio do crtex pr-motor durante a observao de aes, os assim

denominados neurnios espelho, e considerando que esta hiptese no exclui a

possibilidade de que outro processo cognitivo, baseado na descrio do objeto e do

movimento, possa participar desta funo, esta hiptese motora vem ganhando cada vez

mais adeptos. Todavia, tem sido proposto que os neurnios espelho formam um sistema

que combina observao e execuo percepo e ao.

Neurnios espelho so um grupo particular de neurnios cuja atividade aumenta

durante a execuo de uma ao motora particular ou da observao da mesma ao

desempenhada por outro indivduo. Sua descoberta ocorreu durante experimentos com

macacos envolvendo o controle motor de aes desempenhadas com as mos, como porexemplo, pegar/manipular um objeto ou alimento. Os descobridores destes neurnios, entre

eles Giacomo Rizzolatti, implantaram eletrodos no crtex frontal inferior de macacos (rea

F5) e registraram a atividade dos neurnios individualmente enquanto os animais

alcanavam pedaos de alimentos. Eles observaram que alguns destes neurnios (situados

no setor superior da rea F5), disparavam no somente quando o macaco pegava o

alimento, como tambm quando ele observava outro indivduo (macaco ou humano)

desempenhando esta ao, como se a mesma tivesse sido refletida no seu crtex motor

(Fig. 3). Estudos posteriores mostraram que pelo menos 10% dos neurnios envolvidos nocontrole motor de aes desempenhadas com as mos so neurnios espelho.


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Estes estudos mostram que alm do reconhecimento da ao motora por meio de

informaes visuais, o sistema de neurnios espelho lida com informaes mais abstratas, a

fim de reconhecer o objetivo final da ao. Esta resposta, baseada tambm em outras

modalidades, isto , auditiva, sugere que a atividade espelho depende da riqueza das

experincias prprias do observador e de aes presentes em seu repertrio motor

(memria de planos motores). Entretanto, aparentemente, o reconhecimento do objetivo

final de uma ao baseado em exposio prvia do observador s parece possvel se

houver dicas suficientes no ambiente acerca da inteno desse outro indivduo. Isto , uma

ao implica em um agente e um objetivo. Conseqentemente, o reconhecimento de uma

ao implica no reconhecimento de um objetivo e, em outra perspectiva, o entendimento da

inteno do agente: Joo v Maria pegando uma maa. Vendo sua mo movimentando-se

em direo maa, ele reconhece o que Maria far (pegar algo), e tambm reconhece que

Maria quer pegar uma maa, isto , o estmulo ligado inteno do agente.

Desta maneira, o sistema de neurnios espelho oferece um modelo de integrao

entre percepo e ao bastante interessante. Atravs do reconhecimento de aes e, no

apenas pelo sistema sensorial, mas tambm no prprio sistema motor do observador, ocorre

uma integrao online das informaes recebidas do ambiente - a ao observada sendo

executada por outra pessoa - e tambm entre informaes presentes no sistema nervoso do

observador - representao motora da ao observada.

Figura 3 - Experimento feito com macacos em queele executa uma ao (pegar o amendoim) e tambmobserva esta mesma ao sendo feita peloexperimentador. direita est um esquema que

exemplifica a atividade dos neurnios espelho nasduas situa es. Retirado de Rizzolatti 1996.


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Percepo

Felipe Viegas RodriguesLaboratrio de Neurocincia e Comportamento

[email protected]

Percepo um produto do sistema nervoso central que depende do

entendimento dos sistemas sensoriais, mas vai alm destes. Entender percepo

entender no somente como percebemos alguma coisa (seja vendo, ouvindo ou sentindo

estmulos), mas tambm por que percebemos e quais as implicaes para com outros

aspectos da cognio, como a memria ou a ateno. Falar em percepo falar sobre os

crticesassociativos . Esse campo de estudo lida com dois problemas: (1) como todos os

aspectos de um estmulo sensorial so entendidos e processados (cor, forma, movimento

para viso; intensidade, timbre, altura para audio, por exemplo) e (2) qual a relao com

outros produtos da cognio, especialmente ateno e memria.

Uma das principais diferenas entre a percepo e as sensaes a constncia

perceptual. Tome por exemplo a Fig. 1. No importa qual a posio do carro mostrado na

figura, sabemos que se trata do mesmo carro, apesar das quatro imagens serem distintas e

provocarem estimulaes diferentes

nas regies iniciais do sistema

visual. O mesmo princpio

verdadeiro para a percepo de uma

mesma nota musical tocada por

instrumentos diferentes. Embora as

frequncias produzidas por eles

sejam diferentes, com alteraes dos

harmnicos que compem o som

resultante (dando a cada instrumento

seu timbre), a percepo de uma

determinada nota mantida.A constncia perceptual s possvel pela integrao da informao sensorial

com a informao de outras regies enceflicas, inclusive (ou talvez principalmente) das

memrias adquiridas ao longo da vida. Esse mecanismo depende, portanto, de aprendizado

e ele possivelmente uma particularidade da espcie humana. Experimente colocar um

capacete de ciclismo (que cobre apenas a parte superior da cabea) e aparecer diante do

seu cachorro. Ele seguramente o estranhar. Por outro lado, o reconhecer pelo cheiro e

voz, o que o far parar de hesitar aps algum tempo. Humanos so nicos em sua

capacidade de abstrao, capazes de ver um tronco cortado em uma floresta eimediatamente pensar: Que bom! Um banco para descansar!.

Figura 1 A imagem na retina imensamente diferente para osquatro desenhos. Ainda assim, perceptualmente logo nos damosconta de que se trata do mesmo carro. Retirado de Gazzaniga,Ivry e Mangun (2006).


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O interesse pelos mecanismos de percepo veio a partir de casos clnicos de

leses cerebrais, em geral por acidentes vasculares cerebrais (AVC), em que os pacientes

tiveram comprometimento da percepo. Tais pessoas se tornaram incapazes de

reconhecer objetos ou pessoas que antes lhes eram muito familiares. Uma investigao

minuciosa evidencia que tais pessoas podem descrever em detalhes o que lhes pedido, o

que descarta problemas de memria. Mais do que isso, a estimulao por outra modalidade

sensorial resulta em imediata identificao do objeto ou pessoa em questo, levando ao

entendimento de que o problema perceptual e, em geral, associado a apenas uma

modalidade sensorial. Ao conjunto de sintomas de incapacidade de percepo dado o

nome agnosia.

Vias perceptuais

As leses cerebrais que levam a problemas de percepo frequentemente so

aquelas que ocorrem em reas dos crtices parietal posterior, temporal inferior ou face

lateral do crtex occipital. Essas regies encontram-se na confluncia das reas sensoriais

e, como j mencionado, so parte dos chamados crtices associativos, pois recebem

aferncias corticais das regies sensoriais e integram entradas mltiplas para desempenhar

funes cognitivas supramodais e comportamentais especficas. Algumas dessas regies

so neoformaes em primatas e elas constituem a maior parte do crtex cerebral,

particularmente no caso da espcie humana (Preuss, 2006).

Viso

O sistema visual a modalidade mais estudada de todos os sistemas sensoriais

conhecidos. No captulo sobre fisiologia sensorial foi possvel entender como se d o

processo de transduo do estmulo luminoso em sinal eltrico e como essa informao

levada at o crtex. Vamos elucidar agora como essa informao manipulada e integrada

com informaes de outras regies corticais para, de fato, entender como percebemos.

A informao que chega at o crtex visual no para em V1, muito pelo contrrio,

essa informao continua avanando por diferentes regies, cada vez mais prximas dos

crtices temporal inferior e parietal posterior, passando por populaes de neurnios

especializadas no processamento de caractersticas especficas de um estmulo visual. Uma

particularidade desse sistema sequencial que a cada sinapse que realizada a partir de

V1, mais fibras vo convergindo para um mesmo neurnio. Com esse arranjo, quanto mais

adiante na sequncia esteja um neurnio, mais especfica sua funo no processamento

visual: enquanto aqueles no incio da cadeia de processamento disparam para simples

estmulos em forma de barra (com populaes especficas para as diversas angulaes

possveis dessa barra), h neurnios mais adiante nessa cadeia que s dispararo para


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combinaes dessas barras ou

se o estmulo em questo tiver

caractersticas de um mvel

(Fig. 2).

Apesar do arranjo sequencial,

as evidncias atuais apontam

para um processamento em

paralelo dessas diversas

regies. Casos clnicos de

pacientes que tiveram um AVC

em regies muito especficas

do encfalo (nos crtices

associativos) revelam a perda

de percepo de algum

componente da viso, como

movimento ou cor, mas no de

outras caractersticas, mesmo

que estas sejam processadas

mais adiante na sequncia de

processamento visual. O maior

tempo de reao para

deteco de um estmulo

visual quando mais de uma caracterstica precisa ser analisada em um teste perceptual (cor

eforma, por exemplo) tambm refora a ideia de processamento em paralelo. Se apenas

uma das caractersticas for necessria para a deteco do estmulo, independente de qual

delas, o tempo de reao menor.

Na Fig. 3 pode ser vista uma representao das diferentes regies de

processamento visual e o papel de cada uma delas na construo de um percepto visual.Vale ressaltar que o arranjo existente nos permite definir uma via dorsal e outra ventral de

processamento. Atravs da via dorsal, podemos entender onde vemos um objeto, j que

essa via nos trs informaes sobre movimento e posio espacial de um objeto. J a via

ventral nos traz informaes de o qu vemos, permitindo identificar caractersticas como

cor e forma de um objeto.

Figura 2 Estrutura sequencial na organizao dos crtices

associativos do SNC. Quanto mais adiante na sequncia, maiscomplexo o estmulo para qual a populao de neurnios irresponder. Modificado de Lent, 2006.


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Figura 3 Vias paralelas de processamento do estmulo visual: via dorsal (crtex parietal posterior), paraprocessamento de informaes sobre localizao espacial e movimento, e uma via ventral (crtex temporalinferior), para processamento de informaes como cor e forma do objeto em questo. Retirado de Kandel e col.(2000).

Evidncias clnicas, mais uma vez, no deixam dvidas de que essas vias

colaboram de forma independente para a percepo de um objeto qualquer. Um paciente

com leso em regies da via ventral poder afirmar no existir uma caneta (objeto) sobre

uma mesa diante dele. Apesar disso, se ele for instrudo a imaginar um objeto sobre a mesa

e demonstrar como seria o movimento para pegar esse objeto, esse indivduo faria o

movimento correto e at mesmo poderia pegar a caneta. A ativao de todas as regiescorticais necessria para que possamos ter a correta percepo de um objeto nossa

frente; o uso de aspas justifica-se porque, falando-se em percepo, simplesmente no h

correto, mas sim uma experincia pessoal que fortemente influenciada pelas nossas

memrias, emoes e a ateno deslocada a um dado estmulo do ambiente. Falaremos

mais sobre isso nos tpicos seguintes.

Audio

O sistema auditrio e seus crtices associativos adjacentes tm sido mais bem

estudados nos ltimos anos. Novos experimentos tm trazido evidncias de que o

processamento de diferentes caractersticas do som tambm ocorre em diferentes regies

corticais. Semelhantemente ao sistema visual, existiriam duas vias de sada para os crtices

associativos: uma anteroventral, relacionada percepo de caractersticas do som como

timbre e tonalidade; e outra posterodorsal para a percepo de caractersticas espaciais e

localizao do estmulo.

De fato, Bendor e Wang (2005) encontraram no crtex auditivo de saguis-comuns

(na regio anteroventral) neurnios capazes de perceber tons, isto , que disparam para


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uma determinada frequncia e tambm para seus mltiplos. Essa relao entre frequncias

exatamente aquela encontrada entre duas oitavas musicais. Essa populao de neurnios

provavelmente existe tambm em outras espcies de primatas, incluindo os humanos.

possivelmente pelo disparo desses neurnios que identificamos as notas semelhantes entre

dois instrumentos musicais diferentes. Como no carro da Figura 1, a constncia perceptual

acontecendo para estmulos auditivos.

Por outro lado (ou, melhor dizendo, por outra via...), morcegos so um exemplo

brilhante da capacidade de localizao por estmulos sonoros. Acredita-se que eles sejam

capazes de estabelecer um mapa do ambiente por onde se locomovem to preciso quanto

aquele que estabelecemos pela estimulao visual. Tentar imaginar algo como isso quase

impossvel, mas, novamente, isto apenas um reflexo da forma como percebemos o

mundo. Seria como tentar imaginar como um cego (de nascena) percebe o mundo. Embora

voc provavelmente tenha pensado em fechar seus olhos e prestar ateno aos sons,

cheiros e presses (tteis) ao seu redor, isto no o que um cego percebe do mundo. Para

ele a estimulao visual nunca existiu, logo, perceber o mundo no ver uma imagem

preta e atentar s outras sensaes. Para ele, so apenas as outras sensaes.

H casos bem documentados de pessoas que conseguiram desenvolver a

capacidade de se ecolocalizar (como os morcegos) para se locomover. Essas pessoas

parecem criar mapas rudimentares do ambiente, precisos o suficiente para se locomoverem

sem maiores problemas.

Memrias atentas ao contexto

Em diversos mamferos, aps um estmulo percorrer todos os circuitos

necessrios sua percepo (ainda que de forma inconsciente), invariavelmente ele

chegar regio anterior do lobo frontal (ou estruturas homlogas). Essa regio est

envolvida com memria operacional e ateno, especialmente no caso de primatas (e

possivelmente em outros mamferos), e onde o estmulo ser integrado com memrias

passadas e, se o estmulo tiver maior relevncia para o organismo (ou simplesmente se forum estmulo muito forte como um rudo muito alto), ganhar maior processamento neural

destes circuitos, resultando em um fenmeno que chamamos comumente de ateno.

interessante notar que a definio de qual estmulo receber ateno em um

dado momento tambm depender do contexto em que se encontra uma pessoa. Imagine-

se na sua rotina diria no colgio alguns anos atrs. Voc consegue se lembrar com que

facilidade voc percebia o sinal da sua escola soar perto do horrio de ir embora? Ou

mesmo quantos alarmes-falsos voc tinha durante essa espera? Da mesma forma,

crculos vermelhos no devem significar nada para voc neste exato momento, mas elestero muita importncia quando estiver dirigindo para algum lugar. Essas diferenas sutis


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naquilo que percebemos so produto de ativao de circuitos de ateno e das memrias

que acumulamos ao longo da vida.

Iluses e hemisfrios cerebrais

Ter memrias significa aprender sobre o ambiente que nos rodeia. Quando essas

memrias so integradas com nossa percepo, no raro que tenhamos uma viso

distorcida daquilo que est diante de ns. Tome por exemplo a Fig. 4A. Qual das duas

barras horizontais maior? primeira vista, todos diro que a barra superior maior.

Apenas alguns, aps uma anlise mais cuidadosa, diro que ambas tem o mesmo tamanho.

Isso no significa que falhamos em enxergar. Apenas nos deixamos levar pelo aprendizado

que tivemos em toda nossa vida: ao longo dos anos, vemos que linhas de mesmo tamanho

parecem diferentes quanto mais distantes elas esto de ns. As barras convergentes na Fig.

4 criam a iluso de algo que se distancia. Assim, percebemos as barras paralelas como

sendo de diferentes tamanhos. Olhe a Fig. 4B e isso ficar ainda mais claro.

(A) (B)

Nosso treino para perceber formas geomtricas nos faz enxerg-las at mesmo

onde elas no existem. A Fig. 5 sugere o formato de um tringulo, mas sem todas as suas

bordas esperadas, de fato. A figura conhecida como Tringulo de Kanisa. Algumas

pessoas chegam a dizer que ele mais branco que as reas em volta! A explicao direta

que nos acostumamos a enxergar com mais luz algo que est em primeiro plano.

As iluses de ptica no se resumem apenas a

fenmenos mnemnicos (que dizem respeito memria).H tambm efeitos causados pelos prprios receptores

sensoriais. Voc provavelmente j se deparou com

imagens como as que esto na Fig. 6. A estimulao de

um determinado receptor retiniano para cor por um

perodo prolongado leva percepo da cor

complementar correspondente, o que faz com que, ao

olhar para um fundo neutro (branco, preto ou qualquer

tom de cinza), perceba-se cores trocadas na imagem.

Figura 4 Iluso de Ponzo. Aslinhas paralelas em (A) parecem terdiferentes tamanhos, apesar deserem iguais. Em (B) uma possvelexplicao biolgica para esseefeito.

Figura 5 Tringulo de Kanisa.


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Figura 6 Efeito de ps-imagem. Uma iluso criada pelos receptores sensoriais quandosuperestimulados por uma determinada cor. Olhe fixamente por cerca de 30 segundos paraqualquer um dos pontos pretos nas imagens e, em seguida, para uma parede branca. O que vocv?

Essa questo torna-se extremamente importante quando pensamos em contraste.

A percepo de uma cor em um determinado momento influenciada no somente pela cor

em si, mas pelas cores em volta da mesma. Quo diferentes so as cores dos quadrados

A e B na Fig. 7? A resposta correta : nada diferentes! No h modificaes! Issoacontece porque as cores ao redor da cor atentada influenciam a percepo da mesma.

De forma mais ampla, somos influenciados por diferenas entre nossos

hemisfrios cerebrais. Apesar de estes trabalharem sempre em conjunto, com ativaes

bilaterais, diferenas sutis na ativao refletem certas dominncias inter-hemisfricas que

podem tambm resultar em diferenas na percepo. Testes com pacientes que sofreram

um AVC e estudos com animais lesionados sugerem que o hemisfrio esquerdo se

encarrega primordialmente da percepo de detalhes de uma imagem, enquanto que o

hemisfrio direito se encarrega das caractersticas globais. Veja na Fig. 8 como estes

pacientes desempenham em um teste simples de cpia de uma figura. Essas diferenas

manifestam-se tambm na percepo de figuras com contedo ambguo. O que voc

percebe primeira vista na Fig. 9?

Figura 7 - Os quadradosA e B da figura sodiferentes na cor?No! Osquadrados no sodiferentes!


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SinestesiaA sinestesia um caso muito

especfico de percepo em que uma

determinada modalidade sensorial gera a

percepo de outra modalidade. Um dos

eventos mais frequentes a percepo

secundria de cores aps a estimulao primria por um grafema, seja um nmero ou umaletra (ou at mesmo palavras). A percepo induzida pelo estmulo primrio sempre muito

especfica e unidirecional (a estimulao pelo percepto induzido no gera a percepo do

estmulo indutor pareado, isto , se a palavra casa induz a percepo da cor amarela, o

contrrio no acontecer). Um sinesteta pode repetir mais de centenas de pares de

percepes com pouco ou nenhum erro.

Frequentemente a percepo induzida

a de cores, seja por grafemas, como dito

acima, ou por sons (palavras em geral); mas h

relatos bem documentados de palavras gerando

percepo de gostos, gostos gerando formas,

cheiros para cores e, mais curiosamente, msica

(ou intervalos tonais ou simplesmente tons) para

cores ou formas. As percepes secundrias de

gostos e tambm cheiros so menos comuns,

embora exista pelo menos um caso bem

documentado de percepo secundria de

gostos induzida por intervalos tonais (musicais).

A mesma pessoa reporta possuir o caso mais

comum de sinestesia entre tonalidades musicais

e cores.

A investigao sobre o fenmeno ainda muito recente e algumas perguntas

bsicas sobre o assunto s agora comearam a ser respondidas. Em relao aos

mecanismos neurais que possibilitam a sinestesia, duas proposies foram feitas:

Figura 9 O que voc v nesse quadro?

Figura 8 Desempenho de pacientes com hemisfrioscerebrais paralisados em um teste de cpia de figura.Pacientes que tem apenas o hemisfrio esquerdofuncionante, percebem os detalhes das imagensoriginais, mas perdem a forma global. Por outro lado,pacientes com apenas o hemisfrio direito funcionante

percebem a forma global, mas no se do conta dosdetalhes. Retirado de Lent, 2006.


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alteraes estruturais e alteraes funcionais. A Fig. 10 apresenta um resumo dos modelos

de mecanismos possveis.

Figura 10 -Modelos de Sinestesia. Os modelos diferem na rota proposta de ativao cruzada (direta ou indireta)entre as regies indutora e concorrente e nas diferenas subjacentes ao sinesteta (estruturais ou funcionais).Regies em amarelo esto ativas (comeando pela regio indutora) e, em azul, inativas. Conexes excitatriasso mostradas como flechas e inibitrias como pontas em trao. Linhas pontilhadas representam conexes

presentes estruturalmente, mas funcionalmente inativas. Modificado de Bargary e Mitchell (2008).

As evidncias de casos clnicos e fenomenologia da sinestesia apontam mais

fortemente para alteraes estruturais na conectividade cerebral, com ligaes anormais

entre as regies indutora e induzida no crebro de sinestetas (Bargary e Mitchell, 2008).

Vale ressaltar que diferentes possuidores de uma mesma sinestesia (tons para cores, por

exemplo) podem reportar associaes diferentes para a cor induzida. Se um deles disser

que um d maior azul, o outro poder dizer: Isto est errado!. No se sabe por que a

induo de cores muito mais frequente que a induo de outras percepes.

Diferenas na manifestao da sinestesia ainda levaram sugesto de uma

classificao em dois tipos de sinestetas: (1) de ordem baixa e (2) de ordem alta

(Ramachandran e Hubbard, 2003). Essa diviso leva em considerao o estgio de

processamento em que ocorre o fenmeno perceptual. Sinestetas de ordem baixa tendem a

ter o efeito de induo apenas com estmulos muito especficos, por exemplo: nmeros

escritos na lngua de origem. J os sinestetas de ordem alta tm o efeito de induo toda

vez que o conceito que um determinado indutor sugere est presente. Tomando por base o

exemplo anterior, nos sinestetas de ordem alta mesmo algarismos escritos em nmerosromanos (que nada mais so do que letras) poderiam gerar a percepo induzida.


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A incidncia da sinestesia na populao mundial de algo entre 1% e 4% (Simner

e colaboradores, 2006), um valor bem diferente dos 0,05% anteriormente sugeridos.

Estudos em primatas do indcios de que essas conexes anormais esto naturalmente

presentes no organismo durante a fase fetal e o perodo de lactncia, mas aps esse

perodo essa hiperconectividade de regies sensoriais tende a ser removida do crebro. Isto

ainda no fora comprovado em recm-nascidos humanos, mas observaes

comportamentais levam sugesto de que h uma confuso sinestsica nas primeiras

semanas de vida. A plena maturao perceptual e a segregao dos sentidos viriam apenas

aps alguns poucos meses de vida, portanto. De qualquer forma, no ouse afirmar que um

sinesteta tem sentidos menos maduros ou perguntar a ele como viver assim?. A resposta

sempre presente aps essa pergunta : Como vocvive assim?!.

Concluir um problema

Uma das maiores questes ainda no respondidas com respeito percepo

como geramos um percepto nico das estimulaes constantes nossa frente se aspectos

diferentes de um estmulo so processados em regies distintas do crtex cerebral (e.g. cor,

forma, movimento, etc., no caso da viso). o chamadobinding problem.

Uma das possveis explicaes para a forma como geramos um percepto a de

que, pelo sequenciamento de neurnios no encfalo, com cada vez mais neurnios se

juntando em um prximo neurnio (e, consequentemente, complexando o estmulo

processado), ao final do processamento, invariavelmente todas as informaes sobre o

estmulo estariam ali reunidas. A quantidade de regies envolvidas e a diviso do

processamento em duas vias (dorsal e ventral), porm, no favorece essa explicao.

Parece mais plausvel aos pesquisadores que o encfalo forme um percepto nico

pela sincronizao do disparo dos neurnios das diferentes regies corticais, ainda que

cada uma delas esteja envolvida no processamento de distintos aspectos de um estmulo

apresentado. Essa explicao, porm, ainda carece de comprovaes.

O estudo de casos de sinestesia tem trazido algumas colaboraes para aquiloque entendemos sobre percepo. Alguns sinestetas relatam a percepo de cores

estranhas, diferentes de qualquer cor que eles j tenham visto em algum objeto ou lugar.

Um deles chegou a chamar essas percepes sinestsicas de cores marcianas.

Ramachandran e Hubbard (2003) atribuem essas cores estranhas ligao cruzada (ou

direta) de um crtex sensorial para outro, o que desviaria o processamento de estgios

iniciais da percepo de cores. Segundo os autores, isso sugere que a experincia subjetiva

da percepo de cores depende no s do processamento final, mas de todo o padro de

atividade neural que leva formao de um percepto, incluindo as fases iniciais doprocesso.


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Estando certa ou no a sugesto dada por Ramachandran e Hubbard (idem), fica

claro que ainda precisamos entender muito sobre os mecanismos pelos quais simplesmente

percebemos o mundo que est ao nosso redor. Ou talvez um dia tenhamos a certeza de

que, desde sempre, apenas representamos internamente o que percebido externamente.

Pelo menos isso que os estudos sobre ateno e memria sugerem cada vez mais

fortemente.


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Ateno

Wataru SumiLaboratrio de Neurocincias e Comportamento

[email protected]

A todo instante somos expostos a uma grande quantidade de estmulos ambientais

que so captados por nossos rgos sensoriais. A maioria desses estmulos no

percebida pelo observador, apenas alguns selecionados para serem posteriormente

analisados. Acredita-se que o sistema nervoso incapaz de processar todas essas

informaes. Assim, para permitir um processamento eficiente, a ateno selecionaria

apenas algumas poucas informaes que ns recebemos (Bear e col., 1996).

O conhecimento acumulado sobre ateno no ltimo sculo tem trazido luz, mais e

mais fenmenos relacionados com esse processo cognitivo. A partir da dcada de 1950,

muitos cientistas cognitivos propuseram diferentes teorias para abarcar o conjunto de dados

revelados pelas mais diversas tcnicas de avaliao do comportamento e de medies das

atividades do crebro. O presente texto ser focado nos aspectos comportamentais da

ateno, portanto, no nos ateremos aos processos neurofisiolgicos responsveis pela

ateno nem nas diferentes teorias criadas ao longo das ltimas dcadas para explicar o

funcionamento geral desse que um dos mais interessantes e enigmticos processos

cognitivos.

Ateno e percepo

Como mencionado anteriormente, a ateno seleciona um conjunto de informaes

do ambiente enquanto ignoram outros. Veremos ao longo do texto diferentes exemplos de

experimentos nos quais evidenciado esse fenmeno, principalmente na ateno visual.

Antes, comearemos com os efeitos da ateno sobre a percepo auditiva.

Na dcada de 1950, Cherry realizou um experimento no qual era avaliada a

capacidade de selecionar um dentre dois estmulos auditivos simultaneamente

apresentados. O voluntrio utilizava fones de ouvido e recebia diferentes estmulos, um paracada ouvido. O voluntrio era ento instrudo a prestar ateno apenas a um dos ouvidos.

Ele observou que os voluntrios eram incapazes de relatar o que foi apresentado ao ouvido

no atendido (Gazzaniga e col., 2002). Esse efeito no aparece apenas quando ouvimos

estmulos diferentes em cada ouvido. Somos frequentemente expostos a situaes nas

quais recebemos diferentes estmulos auditivos, selecionando os que nos interessa e

ignorando os demais. Para ilustrar melhor esse efeito, podemos nos imaginar em uma festa:

existem dezenas de pessoas, umas falando mais alto que outras, alm da msica no volume


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mximo. Apesar disso, somos capazes de selecionar estmulos especficos que nos

interessam como a fala de um amigo ou eventualmente a msica sendo tocada.

Apesar da avaliao da ateno auditiva ter contribudo bastante com entendimento

da ateno, os estudos nessa rea concentram-se principalmente na ateno visual. Isso

fica claro quando tanto pelo numero de artigos publicados como pela diversidade de tarefas

desenvolvidas pelos cientistas. Consequentemente, o conhecimento acumulado sobre esse

sistema perceptual muito maior. Vamos a seguir ver os diferentes efeitos comportamentais

da ateno sobre a percepo visual.

Para compreendermos melhor a ateno, podemos utilizar a metfora do holofote:

enxergamos os objetos iluminados pela luz, mas no somos capazes de enxergar os objetos

que permanecem nas sombras. De forma semelhante, para percebermos os estmulos do

ambiente, eles devem estar sob o foco da ateno. Um experimento realizado no final do

sculo XIX por Herman von Helmholtz demonstra isso claramente. Nesse experimento, os

voluntrios eram colocados em frente a um painel e eram instrudos a direcionar a ateno a

um ponto especfico da tela. O painel era mal iluminado e o voluntrio era incapaz de

observar qualquer letra impressa nele. Quando um flash de luz era acionado, era ento

possvel ver as letras. Porm, os voluntrios eram capazes de discriminar apenas as letras

localizadas na regio onde a ateno estava previamente focada (Gazzaniga e col., 2002).

Como citado anteriormente, no somos capazes de processar eficientemente todas

as informaes que recebemos do ambiente. Quando procuramos algo especfico no

ambiente, podemos ter mais ou menos facilidade de acordo com a caracterstica do alvo.

Quando um estmulo se destaca muito no meio de outros estmulos, a ateno pode ser

atrada automaticamente, como ocorre, por exemplo, com as luzes intermitentes dos

automveis. Por outro lado, quando a diferena entre o alvo e os outros elementos da cena

(distratores) pequena, necessrio procur-la, ou seja, direcionar voluntariamente a

ateno. Ambos os processos podem ser avaliados na tarefa de busca visual (Fig. 1).

Quando o alvo (1-A: barra vertical e; 1-B: barra vermelha) muito diferente dos distratores,

a sua deteco quase imediata, independentemente do nmero de elementos, ou seja,podem ser cinco ou cinquenta distratores sem que o tempo para a deteco do alvo seja

afetado. Isso porque a ateno atrada automaticamente. Porm, quando a diferena entre

alvo (1-C: barra azul horizontal) e os distratores pequena, o tempo de deteco aumenta

de acordo com o aumento do nmero de elementos distratores, isso porque necessrio

analisar cada um dos itens isoladamente de forma serial; assim, quanto mais elementos

precisarem ser analisados, maior ser o tempo necessrio para detectar o alvo (Treisman e

Gelade, 1980).


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Figura 1- Tarefa de busca visual. 1a e 1b: o alvo difere em apenas uma caracterstica em relao aosdistratores: forma e cor, respectivamente. 1c: o alvo possui duas caractersticas que o torna diferente dosdistratores (horizontal azul).

Falha na percepo

Quando no prestamos ateno ao ambiente por estarmos distrados ou porestarmos prestando ateno fixamente em algo, deixamos de perceber diferentes estmulos.

Existem experimentos nos quais so evidenciados esses efeitos.Um deles denominado

cegueira inatencional. Isso se caracteriza pela incapacidade do voluntrio de reportar a

presena de um objeto no centro de seu campo visual, perfeitamente visvel, mas

inesperado, porque a ateno estava engajada em outra tarefa (Neisser e Becklen, 1975).

Outra evidncia do papel da ateno na percepo a cegueira para mudana, um

fenmeno relacionado com a cegueira inatencional, mas com sutis diferenas. Esse efeito

se refere incapacidade em identificar diferenas entre duas imagens apresentadas emseqncia (Simons e Rensink, 2005). Essas imagens podem ser fotografias diferentes, algo

como os jogos de sete erros, ou mesmo objetos do ambiente. Em uma pegadinha

realizada por uma emissora de TV, o atendente de uma loja abaixa-se atrs do balco para,

supostamente, pegar uma mercadoria, ele ento troca de lugar com outra pessoa que, aps

se levantar, continua a interagir com os clientes-vtimas como se nada tivesse acontecido.

Poucos clientes percebiam a troca.

Teste de PosnerUma das maiores contribuies para os estudos da ateno foi feita por Posner, que

desenvolveu uma tarefa que pode ser utilizada para testar diferentes aspectos da ateno.

Essa tarefa (Fig. 2) consiste em manter o olhar fixo no centro de um monitor de vdeo.

Apresenta-se, ento, uma pista indicando o provvel (por exemplo, 80%) local de

aparecimento de um alvo, que pode ser para a direita ou esquerda do monitor. Nesse caso,

a p

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Apostila de Psicologia Cognitiva