Upload
others
View
1
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
29
Korean J. Pl. Taxon.
45(1): 29-35 (2015)
http://dx.doi.org/10.11110/kjpt.2015.45.1.29
ISSN 1225-8318
Korean Journal of
Plant Taxonomy
A phytogeographical study of Sasa borealis populations
based on AFLP analysis
Il Ryong Kim1, Dasom Yu and Hong-Keun Choi*
Department of Biological Sciences, Ajou University, Suwon 443-749, South Korea1Ecological Conservation Research Department, National Institute of Ecology, Seocheon 325-813, South Korea
(Received 11 November 2014; Accepted 13 February 2015)
AFLP ๋ง์ปค๋ฅผ ์ด์ฉํ ์กฐ๋ฆฟ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ ์๋ฌผ์ง๋ฆฌํ์ ์ฐ๊ตฌ
๊น์ผ๋ฃก1ยท์ ๋ค์ยท์ตํ๊ทผ*๊ฒฝ๊ธฐ๋ ์์์ ์์ฃผ๋ํ๊ต ์๋ช ๊ณผํ๊ณผ, 443-749, 1๊ตญ๋ฆฝ์ํ์ ์ํ๋ณด์ ์ฐ๊ตฌ๋ณธ๋ถ
ABSTRACT: Sasa borealis (Hack.) Makino & Shibata is widely distributed in South Korea. With amplified fragment length
polymorphism (AFLP) markers, we analyzed the genetic diversity of S. borealis to predict and measure the phytogeograph-
ical factors of these populations. Relatively high levels of genetic diversity (PPL = 37.2%, h = 0.143, I = 0.205) and genetic
differentiation (Gst
= 0.324, ฮธ B = 0.395) were confirmed in populations of S. borealis. Moreover, an analysis of molecular vari-
ance (AMOVA) showed that the rate of differentiation among the populations was 47.7%. The results showed that genetic
diversity is inversely proportional to the latitude of the S. borealis populations, indicating that the distribution of S. borealis
may have extended from lower to higher latitudes. This method of investigating the correlation between genetic diversity and
latitude presents critical information for estimating changes in distributions and plant conservation due to climate change.
Keywords: Sasa borealis, phytogeography, genetic diversity, AFLP, climate change
์ ์ฝ: ๋ณธ ์ฐ๊ตฌ๋ ์ ๊ตญ์ ๋ถํฌํ๋ ์กฐ๋ฆฟ๋[Sasa borealis (Hack.) Makino & Shibata]์ 12 ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ ๋์์ผ๋ก ์ ์ ๋ค
์์ฑ์ ๋ถ์ํ๊ณ , ์ด๋ฌํ ๋ถ์ ๊ฒฐ๊ณผ๋ฅผ ์๋ฌผ์ง๋ฆฌํ์ ์ธ ํด์์ ํตํ์ฌ ๊ธฐํ๋ณํ์ ๊ฐ์ ๋ณํ ์์ธ์ ๊ฐ๊ด์ ์ผ๋ก ์ธก
์ ํ๊ณ ์์ธกํ ์ ์๋ ๋ฐฉ๋ฒ์ ์ ์ํ๊ธฐ ์ํด ์ํ๋์๋ค. AFLP (amplified fragment length polymorphism) ๋ถ์์ ํตํ
์ ์ ๋ค์์ฑ ์กฐ์ฌ ๊ฒฐ๊ณผ, ์กฐ๋ฆฟ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ ์ ์ ๋ค์์ฑ(PPL = 37.2%, h = 0.143, I = 0.205)๊ณผ ์ ์ ์ ๋ถํ๋(GST
= 0.324,
ฮธB= 0.395)๋ ๋น๊ต์ ๋์ ์์ค์ผ๋ก ๋ํ๋ฌ๋ค. AMOVA (Analysis of molecular variance) ๋ถ์ ๊ฒฐ๊ณผ์์๋ ์ ์ฒด ์ ์ ์
๋ณ์ด ์ค 47.7%๊ฐ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ ๊ฐ ๋ณ์ด์ ์ํ ๊ฒ์ผ๋ก ๋ํ๋ฌ๋ค. ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ์กฐ๋ฆฟ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ค์ ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ์๋๊ฐ ๋์์ง
๋ฐ๋ผ ๊ฐ์ํ๋ ๊ฒ์ด ํ์ธ ๋์์ผ๋ฉฐ, ์ด๋ ๋จ๋ฐฉ๊ณ ์๋ฌผ์ธ ์กฐ๋ฆฟ๋์ ๋ถํฌ๊ฐ ๋ฎ์ ์๋์์ ๋์ ์๋๋ก ์ ํ๋ ๊ณผ์ ๊ณผ
์ผ์นํ๋ ๊ฒ์ผ๋ก ํด์ํ ์ ์๋ค. ๋ฐ๋ผ์ ์๋ฌผ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ AFLP ๋ถ์ ๊ฒฐ๊ณผ๋ฅผ ์๋ ๋ณํ์ ๋น๊ต ๋ถ์ํจ์ผ๋ก์จ ๊ธฐํ๋ณ
ํ์ ๋ฐ๋ฅธ ๋ถํฌ ๋ณํ์ ์ ๋๋ฅผ ํ์ ํ๊ณ ์ฃผ์ ์๋ฌผ์ ๋ณด์ ์ ๋ต์ ์ธ์ฐ๋ ๋ฐ ํ์ํ ์ ๋ณด๋ฅผ ์ ๊ณตํ ์ ์๋ค.
์ฃผ์์ด: ์กฐ๋ฆฟ๋, ์๋ฌผ์ง๋ฆฌํ, ์ ์ ๋ค์์ฑ, AFLP, ๊ธฐํ๋ณํ
์กฐ๋ฆฟ๋[Sasa borealis (Hack.) Makino & Shibata]๋ ๋ฒผ๊ณผ
(Poaceae Barnhart)์ ๋๋๋ฌด์๊ณผ(Bambusoideae Luerss.)์
์ํ๋ ์จ๋ ๋ชฉ๋ณธ์ฑ ๋๋๋ฌด(temperate woody bamboo)์ด๋ค.
์ ์ธ๊ณ์ ์ฝ 60์ข ์ด ๋ถํฌํ๊ณ ์์ผ๋ฉฐ, ์ด ์ค ๋๋ถ๋ถ์ ์
์์์ ์์กํ๋ค(Clayton and Renvoize, 1986; Zhang and
Clark, 2000). ํ๋ฐ๋์ ์กฐ๋ฆฟ๋์์๋ ์ง๊ธ๊น์ง ์ด 5์ข 1๋ณ
์ข ์ด ๋ณด๊ณ ๋์ด ์๋ค; ์กฐ๋ฆฟ๋[Sasa borealis (Hack.) Makino
& Shibata], ์ฌ์กฐ๋ฆฟ๋[S. kurilensis (Rupr.) Makino & Shibata],
์ฌ๋[S. borealis var. gracilis (Nakai) T.B.Lee], ์ ์ฃผ์กฐ๋ฆฟ๋(S.
quelpaertensis Nakai), ๊ฐ๋[S. chiisanensis (Nakai) Y.N.Lee],
์ ์ด๋(S. coreana Nakai) (Nakai, 1952; Lee, 2003; Lee,
*Author for correspondence: [email protected]
http://www.pltaxa.or.kr
Copyright ยฉ 2015 the Korean Society of Plant Taxonomists
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 45 No. 1 (2015)
30 Il Ryong Kim, Dasom Yu and Hong-Keun Choi
2006). ๋๋๋ฌด์๊ณผ๋ ์๋ก์ฑ์ผ๋ก ๋จ๋ฐฉ๊ณ ์๋ฌผ์ด๋ผ๊ณ ํ
์ ์์ผ๋ฉฐ, ์ฐ๋ฆฌ๋๋ผ ๋ถ๋ฐฉํ๊ณ์ ์ ์ํด์์๋ ๋ฐฑ๋ น๋,
์๋ถ ๋ด๋ฅ์ง์ญ์ ์ฉ๋ฌธ์ฐ-๋ช ์ง์ฐ, ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ๋ํด์์ ์ถ์ ์ฐ
-๋ช ์ฒ์ ์ด๋ฅด๋ ๊ฒ์ผ๋ก ๋ณด๊ณ ๋ ๋ฐ ์๋ค(Kong, 1985; 2001).
๊ทธ๋ฌ๋ ์ด๋ ์ฃผ๋ก ๋ฌธํ ์กฐ์ฌ์ ๋จ์ํ ๋ถํฌ ์กฐ์ฌ๋ฅผ ํตํ
์ฌ ํ์ ํ ์๋ฃ์ ๊ทผ๊ฑฐํ ๊ฒ์ด๋ค. ์กฐ๋ฆฟ๋๋ ํ๋ฐ๋ ์ ์ญ
์ฐ์ง์ ์ผ๋ณธ์ ์ฃผ๋ก ๋ถํฌํ๋ฉฐ ๋ถ์ชฝ์ผ๋ก๋ ๋ถํด๋, ๋จ์ชฝ์ผ
๋ก ๊ท์ ์ง๋ฐฉ๊น์ง ๋ถํฌํ๋ ๊ฒ์ผ๋ก ์๋ ค์ ธ ์๋ค(Tsuyama
et al., 2011).
์๋์ ๋ฐ๋ฅธ ์๋ฌผ๋ค์์ฑ์ ๋ํ ์ฐ๊ตฌ๋ ์๋๊ฐ ์ฌ๋ผ๊ฐ
์๋ก ์๋ฌผ๋ค์์ฑ์ด ๊ฐ์ํ๋ ๊ฒ์ผ๋ก ์๋ ค์ ธ ์๊ณ (Fischer,
1960), ๋ํ ์๋ฌผ๋ค์์ฑ๊ณผ ํจ๊ป ์ ์ ๋ค์์ฑ๋ ์๋๊ฐ ๋
์์ง์ ๋ฐ๋ผ ๊ฐ์ํ๋ ๊ฒ์ ๋ณด์ฌ์ค๋ค(Martin and McKay,
2004; Falahati-Anbaran et al., 2007). ์ด๋ ๊ฒ ์๋๊ฐ ๋์์ง์
๋ก ์ ์ ๋ค์์ฑ์ด ๋ฎ์์ง๋ ๊ฒ์ ๊ณ์ ์ ๋ณ์ด์ ์ผ์กฐ๋์
๊ฐ์, ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ๋นํ์ ์ฆ๊ฐ์ ์ํ ์งํ ๋ณํ ๋ฑ์ ์ํฅ์ด
ํฐ ๊ฒ์ผ๋ก ์๊ฐ๋๊ณ ์๋ค(Martin and McKay, 2004). ์๋์
์ ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ๊ด๊ณ๋ ์๋ฌผ๊ณผ ๋๋ฌผ์์ ํ์ธ๋๊ณ ์๋ค.
์ฆ, ๋์ํจ์๋ฅผ ์ฌ์ฉํ ๋๋งํฉ(Casuarina cunninghamiana)
์ ๋ํ ์ฐ๊ตฌ์ microsatellite๋ฅผ ์ด์ฉํ ์ง์ฐธ์[house
sparrow (Passer domesticus)]์ ์ ์ ์ ๋ค์์ฑ ๋ถ์ ๊ฒฐ๊ณผ์
์ ์๋์ ์ ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ์๊ด๊ด๊ณ๋ฅผ ๋ํ๋ด๋ ๊ฒ์ผ๋ก
์๋ ค์ก๋ค(Moran et al., 1989; Schrey et al., 2011).
Amplified fragment length polymorphism (AFLP) ๋ง์ปค๋
๊ฐ์ฒด๊ตฐ ๋ณด์ ์ฐ๊ตฌ ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ ๊ตฌ์กฐ์ ์ ์ ์ ๋ค์์ฑ
๋ถ์ ๋ค์ํ ์ฐ๊ตฌ์ ์ด์ฉ๋์์ผ๋ฉฐ ํด์๋ ฅ์ด ๋๊ธฐ ๋๋ฌธ์
๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ ์ ์ ์ ํน์ฑ์ ์ ๋ฐ์ํ๋ ๊ฒ์ผ๋ก ์๋ ค์ ธ ์๋ค
(Kim et al., 2011, 2012; Jung et al., 2014). ์กฐ๋ฆฟ๋๊ฐ ํฌํจ๋
๋๋๋ฌด์๊ณผ๋ AFLP, inter-simple sequence repeats (ISSR),
random amplified polymorphic DNA (RAPD) ์ ๊ฐ์ ๋ค์ํ
๋ง์ปค๋ฅผ ์ด์ฉํ ์ ์ ์ ๋ค์์ฑ ๋ถ์์ด ์ด๋ฃจ์ด์ก๋ค(Hsiao
and Lee, 1999; Suyama et al., 2000; Tian et al., 2012).
์กฐ๋ฆฟ๋๋ ๋จ๋ฐฉ๊ณ ์๋ฌผ๋ก ์ด๋ฏธ ์๋ ค์ ธ ์๊ณ ๊ตญ๋ด ์ฐ์ง์
ํญ๋๊ฒ ๋ถํฌ(Kong, 1985; 2001)ํ๊ณ ์๋ ๋ถ๋ฅ๊ตฐ์ด๋ฏ๋ก ๊ธฐ
ํ๋ณํ์ ๊ฐ์ ํ๊ฒฝ ์์ธ์ ์ํ ์๋ฌผ์ง๋ฆฌํ์ ๋ณ์ด ๋ถ์
์ ์ ํฉํ ๋ถ๋ฅ๊ตฐ์ผ๋ก ์ ํ๋์๋ค. ๋ณธ ์ฐ๊ตฌ์์๋ AFLP
๋ง์ปค๋ฅผ ์ด์ฉํ์ฌ ์ฐ๋ฆฌ๋๋ผ์ ์ ์ญ์ ๋ถํฌํ๊ณ ์๋ ์กฐ๋ฆฟ
๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ค์ ์ ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ๋ถ์ํ์์ผ๋ฉฐ, ์๋์ ๋ฐ
๋ฅธ ์ ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ๋ณ์ด ์์ ๋ฐ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ ์ ์ ์ ๋ถํ
๋๋ฅผ ๋น๊ตํ์๋ค. ์ด์ ๊ฐ์ ์๋์ ๋ฐ๋ฅธ ์กฐ๋ฆฟ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ
๋ค์ ์ ์ ์ ๋ณ์ด๋ฅผ ์๋ฌผ์ง๋ฆฌํ์ ์ธ ํด์์ ํตํ์ฌ ๊ธฐํ
๋ณํ์ ๊ฐ์ ํ๊ฒฝ ์์ธ์ ๊ฐ๊ด์ ์ผ๋ก ์ธก์ ํ๊ณ ์์ธกํ ์
์๋ ๋ฐฉ๋ฒ์ ์ ๊ณตํ๊ณ ์ ํ์๋ค.
์ฌ๋ฃ ๋ฐ ๋ฐฉ๋ฒ
์ฌ๋ฃ
์๋ฃ์ ์ฑ์ทจ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ด ๊ฐ์ฒด๊ฐ์ ๊ฑฐ๋ฆฌ๋ฅผ ์ต์ 10 m ์ด
์์ผ๋ก ์ ์งํ๋ฉด์ ์งํ๋์๋ค. ์๋ฃ๋ ์ ๋ผ๋จ๋ ์๋๊ตฐ,
๋๋ฅ์ฐ, ์ง๋ฆฌ์ฐ๊ณผ ๊ฐ์๋ ํ๋ฐฑ์ฐ, ์ค์ ์ฐ, ์๋ณ์ฐ, ๊ณ๋ฐฉ์ฐ
๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ๊ฒฝ์๋ถ๋ ์์ด์ฐ, ๋ฌธ๊ฒฝ์์ ๊ฒฝ๊ธฐ๋ ์น ํ์ฐ ๋ฑ 12
๊ฐ ์ง์ญ์์ ์ฑ์งํ์๋ค(Fig. 1). ์ ์ฒด 72๊ฐ์ฒด๊ฐ ์ ์ ๋ค์
์ฑ ๋ถ์์ ์ฌ์ฉ๋์์ผ๋ฉฐ, ๊ฐ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ณ๋ก ์ฑ์ง๋ ๊ฐ์ฒด์๋
Table 1๊ณผ ๊ฐ๋ค.
๋ณธ ์ฐ๊ตฌ์์๋ ์ธ๋ฆ๋์ ์ฌ์กฐ๋ฆฟ๋[Sasa kurilensis
(Rupr.) Makino and Shibata]์ ์ ์ฃผ๋์ ์ ์ฃผ์กฐ๋ฆฟ๋(S.
quelpaertensis Nakai)๋ฅผ ํฌํจํ ๋ถ๋ฅ๊ตฐ๋ค๋ก ๋ถํฐ ์ป์
Table 1. Geographic information and sample size of Sasa borealis
populations in Korea.
Population N Location
CBS 4 Songnisan (Boeun-gun , Chungcheongbuk-do)
JBJ 15 Jirisan (Gurye-gun, Jeollabuk-do)
JNS 7 Sanghwangbong (Wando-gun , Jeollanam -do)
JND 7 Duryunsan (Haenam-gun. Jeollanam-do)
GBS 6 Sangyunsan (Cheongdo-gun , Gyeongsang-buk-do)
GBM 4 Mungyeong (Mungyeong-si , Gyeongsangbuk-do)
GGC 4 Chilhyeonsan ( Anseong-si, Gyeonggi-do)
GWT 5 Geomnyongso (Taebaek-si, Gangwon-do)
GWY 5 Yuilsa (Taebaek-si, Gangwon-do)
GWS 5 Seoraksan ( Inje-gun, Gangwon-do)
GWB 5 Seokbyeongsan (Jeongseon-gun, Gangwon-do)
GWG 5 Gyebangsan (Hongcheon-gun , Gangwon-do)
Total 72
Fig. 1. Location of 12 populations of Sasa borealis in South Korea.
Abbreviations are same as in Table 1.
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 45 No. 1 (2015)
Phytogeography of Sasa borealis in South Korea 31
AFLP ๋ถ์ ์๋ฃ๋ฅผ ํ ๋๋ก neighbor-joining ์์ง๋๋ฅผ ์์ฑ
ํ ํ ์ฌ๊ธฐ์์ ํ๋์ ๋ ๋ฆฝ๋ ํด๋ฌ์คํฐ๋ฅผ ๋ณด์ด๋ ์กฐ๋ฆฟ๋
(Sasa borealis) ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ค๋ง์ ์๋ฃ๋ก ์ฌ์ฉํ์๋ค. ๊ฐ์ฒด๊ตฐ
์ ๋ํํ๋ ๊ฐ์ฒด๋ฅผ ๋์์ผ๋ก ํ์ฆํ๋ณธ์ ์ ์ ํ์์ผ๋ฉฐ,
์ด๋ค์ ์์ฃผ๋ ์๋ช ๊ณผํ๊ณผ ์๋ฌผํ๋ณธ์ค(AJOU)์ ๋ณด๊ด๋
์ด ์๋ค.
DNA ์ถ์ถ ๋ฐ AFLP ๋ถ์
์ฑ์ง๋ ์๋ฌผ์ฒด์ ์์ 70% ์ํ์ฌ๋ก ์ธ์ฒ ํ ์ค๋ฆฌ์นด ๊ฒ
๋ก ๊ฑด์กฐํ์ฌ DNA ์ถ์ถ์ ์ฌ์ฉํ์๋ค. DNA ์ถ์ถ๋ฒ์
Dolye and Doyle (1987)์ ๊ธฐ์ดํ CTAB ๋ฐฉ๋ฒ(Chen and
Ronald, 1999; Kim et al., 2011)์ ์ฌ์ฉํ์๋ค. ์ถ์ถ๋ DNA๋
์์ธ์ ๋ถ๊ด๊ธฐ(Genova, Genway, UK)์์ 260 nm์ 280 nm
ํ์ฅ์์ ํก๊ด๋๋ฅผ ์ธก์ ํ์ฌ ์ ๋ํ์์ผ๋ฉฐ, ์ ๋๋ DNA
๋ 100 ng/ยตL ๋๋๋ก ํฌ์ํ์ฌ ์ฌ์ฉํ์๋ค. AFLP ๋ถ์์ 5
๊ฐ์ฒด๊ตฐ์์ 8๊ฐ์ฒด๋ฅผ ์ ๋ณํ์ฌ 12๊ฐ์ AFLP ํ๋ผ์ด๋จธ ์กฐ
ํฉ์ ํตํด ๋ถ์ํ ๊ฒฐ๊ณผ ์๋์ ์ผ๋ก ๋์ ๋ณ์ด๋ฅผ ๋ณด์ด๋ 4
๊ฐ ์กฐํฉ์ ์ฌ์ฉํ์๋ค(Table 2). AFLP ๋ถ์์ Vos et al.
(1995)์ ๋ฐฉ๋ฒ์ ๋ณํํ ํ๊ดํ์ง๋ ํ๋ผ์ด๋จธ๋ฅผ ์ฌ์ฉํ์ฌ
๋ถ์์ ์ํํ์๋ค(Kim et al., 2008). AFLP ๊ฒฐ๊ณผ ๋์จ ๋ฐด๋
๋ ์กด์ฌํ๋ฉด โ1โ๋ก ๋ถ์ฌํ๋ฉด โ0โ๋ก ์ฝ๋ฉ๋์์ผ๋ฉฐ, ๋ชจ๋ ๊ฐ์ฒด
๊ฐ ๊ฐ์ง๋ ๋จํ์ฑ์ ๋ฐด๋์ 5% ๋ฏธ๋ง์ ๋น๋๋ฅผ ๋ณด์ด๋ ๋ค
ํ์ฑ ๋ฐด๋๋ ๋ถ์์์ ์ ์ธํ์๋ค(Keiper and McConchie,
2000).
์๋ฃ๋ถ์
์ ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ์ถ์ ํ๊ธฐ ์ํด POPGENE 1.31 (Yeh et
al., 1997)์ ์ด์ฉํ์ฌ ๋คํ์ฑ ์ ์ ์์์ ๋ฐฑ๋ถ์จ(PPL,
percentage of polymorphic loci), Nei (1973; 1978)์ ์ดํ์
ํฉ๋(h), Shannon and Weaverโs index (I)๋ฅผ ๊ตฌํ์์ผ๋ฉฐ, ๊ฐ
์ฒด๊ตฐ๊ฐ์ ์ ์ ์ ๋ถํ๋(GST
), ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๊ฐ์ ์ ์ ์ ํ๋ฆ
(Nem)์ ๊ณ์ฐํ์๋ค. ๋ฒ ์ด์ค ์ถ๋ก ์ ์ฌ์ฉํ๋ Hickory 1.1
์ ์ด์ฉํด ๊ฐ์ฒด๊ตฐ ๋ถํ๋(ฮธ B)๋ฅผ ๊ฒฐ์ ํ์๋ค(Holsinger and
Lewis, 2005). Deviance information criterion (DIC) ๊ฐ์ ์ฌ์ฉ
ํด ์ธ ๊ฐ์ง ๋ชจ๋ธ(Full model, f = 0 model, f -free model) ์ค ์
์ ์ ์ธ ๊ฐ์ ์ป์๋ค. ์ ์ ์ ๊ตฌ์กฐ์ ํ๊ฐ์๋ Arlequin 3.5
์ ๋ด์ฅ๋ AMOVA (Analysis of Molecular Variance)๋ฅผ ์ฌ์ฉ
ํ์๋ค(Excoffier et al., 1992; Excoffier and Lischer, 2010). ์
๋์ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ ๋ค์์ฑ ์ฌ์ด์ ์๊ด๊ด๊ณ๋ฅผ ๋ณด์ฌ์ฃผ๋ ์ฐ์ ๋
์ ์ ํํ๊ท๋ถ์์ Sigma Plot 10.0 (Systat, San Jose, CA,
USA)์ ์ฌ์ฉํ์๋ค. ๊ฐ์ฒด๊ตฐ ๊ฐ์ ์ ์ ์ ์ ์ฐ๊ด๊ณ๋ฅผ ํ์
ํ๊ธฐ ์ํ neighbor-joining ์์ง๋๋ ์ ์ ์ ๊ฑฐ๋ฆฌ(Pairwise
ฮฆst)๋ฅผ ๊ธฐ์ดํ์ฌ MEGA 5 ํ๋ก๊ทธ๋จ์ ํตํด ์์ฑ๋์๋ค
(Tamura et al., 2011). ์ ์ ์ ๊ฑฐ๋ฆฌ์ ์ง๋ฆฌ์ ๊ฑฐ๋ฆฌ์ ์๊ด๊ด
๊ณ๋ฅผ ๋ณด์ฌ์ฃผ๋ Mantel test๋ TFPGA 1.3 (Miller, 1997)์ ์ด
์ฉํ์ฌ ์ํํ์๋ค(Mantel, 1967; Kim et al., 2011).
๊ฒฐ ๊ณผ
AFLP ์ ์ ๋ค์์ฑ
์กฐ๋ฆฟ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ 4๊ฐ์ AFLP ํ๋ผ์ด๋จธ ์กฐํฉ์ ํตํ ์
์ ๋ค์์ฑ ๋ถ์์์ ์ด 184๊ฐ์ ๋ฐด๋๋ฅผ ํ์ธํ์์ผ๋ฉฐ, ์ด
์ค 122๊ฐ(66.3%)์ ๋ฐด๋๋ ๋คํ์ฑ์ ๋ณด์ฌ์ฃผ์๋ค(Table 2).
์กฐ๋ฆฟ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ํ๊ท ๊ฐ์ PPL = 37.2%,
h = 0.143, ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ I = 0.205์ผ๋ก ๋ถ์๋์๋ค(Table 3). ๊ฐ์ฒด๊ตฐ
๋ด ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ์ง๋ฆฌ์ฐ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ(JBJ)์์ ๊ฐ์ฅ ๋์ ๋ณ์ด
(PPL = 80.3%; h = 0.269; I = 0.406)๋ฅผ ๋ณด์ฌ์ฃผ์์ผ๋ฉฐ, ์น ํ์ฐ
๊ฐ์ฒด๊ตฐ(GGC)์์ ๊ฐ์ฅ ๋ฎ์ ๋ณ์ด(PPL = 8.2%; h = 0.032;
Table 2. Polymorphic bands generated by amplified fragment
length polymorphism (AFLP) primer combinations in 12
populations of Sasa borealis.
Primer Total bandsPolymorphic
bands
Polymorphism
(%)
Eco-CAAC/
Mse-ACTG39 22 56.4
Eco-CAAC/
Mse-ACTC39 30 76.9
Eco-CACT/
Mse-ACTC47 30 63.8
Eco-CACC/
Mse-ACGT59 40 67.8
Total 184 122
Mean 46 30.5 66.3
Table 3. Genetic diversity based on amplified fragment length
polymorphism (AFLP) markers within 12 populations of Sasa
borealis.
Population* PPL (%) h I
CBS 28.7 0.118 0.172
JBJ 80.3 0.269 0.406
JNS 43.4 0.167 0.247
JND 64.8 0.236 0.356
GBS 41.8 0.148 0.224
GBM 41.0 0.172 0.250
GGC 8.2 0.032 0.047
GWT 32.8 0.135 0.120
GWY 34.4 0.138 0.202
GWS 23.0 0.091 0.135
GWB 24.6 0.108 0.154
GWG 23.8 0.097 0.142
Mean 37.2 0.143 0.205
Abbreviations are same as in Table 1.
PPL, percentage of polymorphic loci; h, Neiโs (1978) unbiased
expected heterozygosity; I, Shannon and Weaverโs (1949) index.
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 45 No. 1 (2015)
32 Il Ryong Kim, Dasom Yu and Hong-Keun Choi
I = 0.047)๋ฅผ ๋ณด์ฌ์ฃผ์๋ค(Table 3). ์ ๋ผ๋์ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ค(JNS,
JND)์ ์ ์ ๋ค์์ฑ(PPL)์ 40% ์ด์์ ๋ณ์ด๋ฅผ ๋ํ๋ด์
๋ค. ๊ฒฝ์๋์ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ค(GBS, GBM)๋ ๋ง์ฐฌ๊ฐ์ง๋ก 40% ์ด
์์ ๋ณ์ด๋ฅผ ๋ณด์ฌ์ฃผ์๋ค. ๊ฐ์๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ค(GWT, GWY,
GWS, GWB, GWG)์ 20% - 35%์ ๋ค์์ฑ์ ๋ณด์ฌ์ฃผ๋ฉฐ, ๊ฒฝ
๊ธฐ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ(GGC)์ ์ฝ 10%์ ๋ค์์ฑ์ ๋ํ๋ด์๋ค
(Table 3).
์๋์ ๋ฐ๋ฅธ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ ์ ์ ๋ค์์ฑ
์๋์ ๋ฐ๋ฅธ ์ธ ๊ฐ์ง ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ์๊ด๊ด๊ณ๋ ๋ฐ๋น๋ก
์ ๊ด๊ณ๋ฅผ ๋ณด์ฌ์ฃผ์๋ค(Fig. 2). ์ ์ ๋ค์์ฑ PPL ๊ฐ์ ๊ธฐ์ธ
๊ธฐ -11.4์ ๊ฐ์ ๋ํ๋ด๋ฉฐ r = 0.731์ ๊ฐ์ ๋ณด์ฌ์ฃผ์๋ค. ์
์ ๋ค์์ฑ h ๊ฐ์ ๊ธฐ์ธ๊ธฐ ๊ฐ์ -0.036์ ๋ณด์์ผ๋ฉฐ r = 0.719
์ ๋ํ๋ด์๋ค. ์ ์ ๋ค์์ฑ I์ ๊ฒฝ์ฐ ๊ธฐ์ธ๊ธฐ ๊ฐ์ -0.06,
r = 0.0743๋ก ๋ํ๋ฌ๋ค(Fig. 2).
๊ฐ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ ์ ์ ์ ๋ถํ ๋ฐ ํน์ฑ
๋ฒ ์ด์ค ์ ๊ทผ(Bayesian approach)์ ์ํ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ ๊ฐ ์ ์
์ ๋ถํ๋(ฮธ B)๋ฅผ ์ธ ๊ฐ์ง ๋ชจ๋ธ์ ๋ฐ๋ผ ๋ถ์ํ ๊ฒฐ๊ณผ ๊ฐ์ฅ ๋ฎ
์ DIC๊ฐ์ ๋ณด์ด๋ full model์ด ์ ํ๋์๋ค. ๋ถํ๋ ๊ฐ์
0.395๋ก ๋ํ๋ฌ๋ค. ์ด ๊ฐ์ ์ ์ ์ ๋ถํ๋์ ๋ค๋ฅธ ์ ๊ทผ์ธ
Nei (1973)์ ์ํ ์ ์ ์ ๋ถํ๋(GST
= 0.324)์ ์ ์ฌํ ์
์ค์ด๋ค. ๊ฐ์ฒด๊ตฐ ๊ฐ ์ ์ ์ ํ๋ฆ(Nem)์ G
ST ๊ฐ์ ํตํด ๊ณ์ฐ
๋์์ผ๋ฉฐ 0.671๋ก ๋ํ๋ฌ๋ค. ์กฐ๋ฆฟ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ ๋ ๊ฐ์ ๊ณ
์ธต์ผ๋ก ๊ตฌ๋ถํ์ฌ AMOVA ๋ถ์ ๊ฒฐ๊ณผ ์ ์ ๋ณ์ด ์ ์ฒด ์ค
47.7%๊ฐ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ ๊ฐ์ ์ฐจ์ด์์ ๋ํ๋ฌ์ผ๋ฉฐ ๋๋จธ์ง 52.3%
๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ ๋ด ๊ฐ์ฒด๊ฐ์ ์ฐจ์ด์์ ๊ธฐ์ธํ ๊ฒ์ผ๋ก ๋ํ๋ฌ๋ค.
๊ฐ์ฒด๊ตฐ ๊ฐ์ ์ ์ ์ ๊ฑฐ๋ฆฌ(pairwise ฮฆ st)๋ฅผ ๊ตฌํ ๊ฒฐ๊ณผ ์
๋ผ๋จ๋์ ๋๋ฅ์ฐ(JND)๊ณผ ์๋ ์ํฉ๋ด(JNS) ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ด
0.059๋ก ์ต์๊ฐ์ ๋ณด์๋ค. ๊ฒฝ๊ธฐ๋์ ์น ํ์ฐ(GGC)๊ณผ ๊ฐ์
๋ ์ค์ ์ฐ(GWS) ๊ฐ์ฒด๊ตฐ ๊ฐ์ ์ ์ ์ ๊ฑฐ๋ฆฌ๋ 0.733์ผ๋ก ์ต
๋๊ฐ์ ๋ํ๋๋ค. Mantel test ๊ฒฐ๊ณผ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๊ฐ ์ ์ ์ ๊ฑฐ๋ฆฌ
์ ์ง๋ฆฌ์ ๊ฑฐ๋ฆฌ ๊ฐ์๋ ์ ์ํ์ง ์์ ์๊ด๊ด๊ณ(r = 0.378,
P = 0.006)๋ฅผ ๋ณด์ด๋ ๊ฒ์ผ๋ก ๋ํ๋ฌ๋ค(Fig. 3). ์ ์ ์ ๊ฑฐ๋ฆฌ
๋ฅผ ์ด์ฉํ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๊ฐ์ neighbor-joining ์์ง๋๋ฅผ ์์ฑํ
๊ฒฐ๊ณผ ๊ฐ์๋์ ๋ค์ฏ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ(GWT, GWY, GWS, GWB,
GWG)๊ณผ ๊ฒฝ์๋ถ๋ ์์ด์ฐ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ(GBS)์ด ํ๋๋ก ์ ์ง๋
์์ผ๋ฉฐ, ๊ฒฝ๊ธฐ๋ ์น ํ์ฐ(GGC), ์ถฉ์ฒญ๋ถ๋ ์๋ฆฌ์ฐ(CBS), ์
๋ผ๋ถ๋ ์ง๋ฆฌ์ฐ(JBJ)์ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ค๊ณผ ๊ฒฝ์๋ถ๋ ๋ฌธ๊ฒฝ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ
(GBM)์ด ํ๋๋ก ์ ์ง๋์๋ค. ๋ ์ ๋ผ๋จ๋ ์๋์ ์ํฉ๋ด
Fig. 2. Correlation between genetic diversity and latitude of Sasa borealis populations. A, Scatter diagram of percentage of polymorphic loci
(PPL) against latitude; B, Scatter diagram of Neiโs unbiased expected heterozygosity (h) against latitude; C, Scatter diagram of Shannon index
(I) against latitude.
Fig. 3. Scatterplot and correlation between genetic distances
(pairwise ฮฆst) and geographical distances based on amplified
fragment length polymorphism (AFLP) markers of Sasa borealis
populations (r = 0.378, P = 0.006).
Fig. 4. Neighbor-joining dendrogram of Sasa borealis populations
based on genetic distance (pairwise ฮฆst) using amplified fragment
length polymorphism (AFLP) markers. Abbreviations are same as
in Table 1.
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 45 No. 1 (2015)
Phytogeography of Sasa borealis in South Korea 33
๊ฐ์ฒด๊ตฐ(JNS)์ ํด๋จ์ ๋๋ฅ์ฐ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ(JND)๊ณผ ์ ์ง์ด ๋
์๋ค(Fig. 4).
๊ณ ์ฐฐ
์ ์ ๋ค์์ฑ
์๋ฌผ๋ค์ ์ ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ์ง๋ฆฌ์ ์ธ ๋ถํฌ, ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ ์
์ ์ ๊ตฌ์กฐ์ ์๊ด๊ด๊ณ๋ฅผ ๋ณด์ด๋ ๊ฒ์ผ๋ก ์ ์๋ ค์ ธ ์๋ค
(Fisher, 1960). ์ฆ, ๋ถํฌ ๋ฒ์๊ฐ ์ข๊ฑฐ๋, ์ฒ์ด์ ์ด๊ธฐ-์ค๊ธฐ
๋จ๊ณ ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ์ ์ ์ ๋ถ๋์ ๊ฒฐ๊ณผ๋ ๋ฎ์ ์ ์ ์ ๋ค์์ฑ์
์ด๋ํ๋ฉฐ, ๋ถํฌ ๋ฒ์๊ฐ ๊ด๋ฒ์ ํ ๊ฒฝ์ฐ, ์ฒ์ด์ ํ๊ธฐ๋จ๊ณ
๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ์ ์ ์ ๋ถ๋์ด ์ ์ ๋ ๋์ ์ ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ๋ํ
๋ธ๋ค(Loveless and Hamrick, 1984). ์กฐ๋ฆฟ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์์ ๊ด์ฐฐ
๋ ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ํ๊ท (PPL = 37.2%; h = 0.143)์ ๋๋๋ฌด์
๊ณผ์ ๊ทผ์ฐ์์ธ ํด์ฅ์ฃฝ์(Arundinaria)๊ณผ ๋น๊ตํ ๊ฒฝ์ฐ
๋์ ๊ฒ์ผ๋ก ๋ํ๋ฌ๋ค. ์ฆ, ๋ถ๋ฏธ์ ์จ๋์ง์ญ์ ๋ถํฌํ
๋ Aundinaria gigantea (h = 0.055)๋ A. appalachiana (h =
0.052), ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ , A. tecta (h = 0.054)๋ณด๋ค ๋์ ๊ฒ์ผ๋ก ๋ํ๋ฌ
๋ค(Triplett et al., 2010). ์กฐ๋ฆฟ๋๋ ๊ฐ์ ์์์ ๊ตญ๋ด์ ๊ฐ์ฅ
๊ด๋ฒ์ํ๊ฒ ๋ถํฌํ๊ณ ์์ผ๋ฉฐ, ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ด ํฌ๊ณ , ์ ์ ์ ๋ถ
๋ ํจ๊ณผ๊ฐ ๊ฑฐ์ ์๊ธฐ ๋๋ฌธ์ ์๋์ ์ผ๋ก ๋์ ์ ์ ๋ค์
์ฑ์ ์ ์งํ๊ณ ์๋ ๊ฒ์ผ๋ก ์๊ฐ๋๋ค.
์กฐ๋ฆฟ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ค์ ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ๋ถํฌ ์ง์ญ์ ๋ฐ๋ผ ๋น
๊ต์ ๋์ ๋ฒ์์ ๋ณ์ด๋ฅผ ๋ํ๋ธ๋ค(PPL = 8.2% - 80.3%;
h = 0.032 - 0.269). ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๊ฐ์์ ๋ฎ์ ์ ์ ๋ค์์ฑ ๊ฐ์ ๋ณด
์ด๋ ๊ทผ์ฐ์์ Arundinaria gigantea (h = 0.055), A. appala-
chiana (h = 0.052), A. tecta (h = 0.054) ์ ๋น๊ตํ๋ฉด ๊ฒฝ๊ธฐ๋
์น ํ์ฐ(GGC)์ ๋ณด๋ค ๋ฎ์ ๊ฐ(h = 0.032)์ ๊ฐ์ง๋ค(Triplett
et al., 2010; Table 3). ๊ฒฝ๊ธฐ๋ ์ง์ญ์ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ(GGC)๊ณผ ๊ฐ์
๋ ์ง์ญ์ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ค(GWT, GWY, GWS, GWB, GWG)์ด ํ
๊ท (h = 0.143)๋ณด๋ค ๋ฎ์ ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ๋ณด์ฌ์ฃผ๊ณ ์๋ ๊ฒ์
์กฐ์ฌ๋ ์กฐ๋ฆฟ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ ์ค์์ ๊ฐ์ฅ ๋ถ์ชฝ์ ๋ถํฌํ๊ณ ์๋
๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ค์ ์ฐฝ์์ํจ๊ณผ๋ก ์๋์ ์ผ๋ก ์ฒ์ด์ ์ด๊ธฐ๋จ๊ณ
์ ์๋ ๊ฒ์ผ๋ก ์ถ์ ๋๋ค(Loveless and Hamrick, 1984;
Nakajima et al., 1991). ๋ฐ๋ฉด ์กฐ๋ฆฟ๋์ ํ๊ท ์ ์ ๋ค์์ฑ ๋ณด
๋ค ๋์ ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ๊ฐ๋ ์ ๋ผ๋(JND, JNS, JBJ)์ ๊ฒฝ์
๋(GBS, GBM)์ ์กฐ๋ฆฟ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ ์๋์ ์ผ๋ก ์ฒ์ด์ ํ
๊ธฐ๋จ๊ณ๋ก ์๊ฐํ ์ ์๋ค(Loveless and Hamrick, 1984).
์ ์ ์ ๋ถํ ๋ฐ ์ ์ฐ๊ด๊ณ
๊ฐ์ฒด๊ตฐ ๊ฐ ์ ์ ์ ๋ถํ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ ์ํ์ฌ์ ๊ต๋ฐฐ๋ฐฉ๋ฒ
๋ฑ์ ์ํฅ์ ๋ฐ๋๋ค(Loveless and Hamrick, 1984). ์ผ๋ ์
์๋ฌผ ์ข (GST
= 0.430)์ ๋ค๋ ์ ์๋ฌผ ์ข (GST
= 0.077~0.262)
๋ณด๋ค ๋์ ์ ์ ์ ๋ถํ๋๋ฅผ ๋ณด์ธ๋ค. ์๊ฐ์๋ถ์ ์ ํธํ๋
์๋ฌผ ์ข (GST
= 0.523)์ ํ๊ฐ์๋ถ์ ์ ํธํ๋ ์๋ฌผ ์ข
(GST
= 0.118)๋ณด๋ค ๋์ ์ ์ ์ ๋ถํ๋๋ฅผ ๋ณด์ด๋ฉฐ ์๊ฐ์๋ถ
๊ณผ ํ๊ฐ์๋ถ์ ํจ๊ปํ๋ ์๋ฌผ ์ข (GST
= 0.243)์ ์ค๊ฐ ๊ฐ์
๊ฐ๋๋ค(Loveless and Hamrick, 1984). ์กฐ๋ฆฟ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ ๊ฐ ์
์ ์ ๋ถํ๋(GST
= 0.324, ฮธ B = 0.395)๋ ๋ค๋ ์ ์๋ฌผ ์ข ๋ณด๋ค
๋์ ์ ์ ์ ๋ถํ๋ ๊ฐ์ ๊ฐ์ง๋ฉฐ, ์๊ฐ์๋ถ๊ณผ ํ๊ฐ์๋ถ์
ํจ๊ปํ๋ ์๋ฌผ ์ข ๊ณผ ์ ์ฌํ ๊ฐ์ ๊ฐ๋๋ค. AMOVA๋ถ์์
์ํ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ ๋ด ๊ฐ์ฒด๊ฐ์ ๋ณ์ด๋ 52.3%๋ก ๋ณด์์ผ๋ฉฐ,
47.7%๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ ๊ฐ์ ์ฐจ์ด๋ก ๋ํ๋ฌ๋ค(Table 5). ์กฐ๋ฆฟ๋์
๊ฐ์ฒด๊ตฐ๊ฐ์ ์ ์ ์ ๋ถํ๊ฐ ๋์ ์ด์ ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๊ฐ์ ์ ์
์ ์ด๋์ด ์ ๊ธฐ ๋๋ฌธ์ผ๋ก ํด์ํ ์ ์๋ค. ์ด๋ฒ ์ฐ๊ตฌ์์
๋ถ์๋ ์กฐ๋ฆฟ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๊ฐ์ ์ ์ ์ ํ๋ฆ(Nem = 0.671)์ ๋ฎ
์ ๊ฐ์ผ๋ก ์ด๋ฌํ ํด์์ ์ง์งํด์ค๋ค. Neighbor-joining ๋ฐฉ
๋ฒ์ ์ํ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๊ฐ์ ์ ์ ์ ์ ์ฐ๊ด๊ณ๋ฅผ ๋ถ์ํ ๊ฒฐ๊ณผ ๊ฐ
์๋์ ๋ค์ฏ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ(GWT, GWY, GWS, GWB, GWG)๊ณผ ๊ฒฝ
์๋ถ๋ ์์ด์ฐ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ(GBS)์ด ํ๋๋ก ์ ์ง๋์์ผ๋ฉฐ, ๊ฒฝ
๊ธฐ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ(GGC), ์ถฉ์ฒญ๋ถ๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ(CBS), ์ง๋ฆฌ์ฐ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ
(JBJ)๊ณผ ๊ฒฝ์๋ถ๋ ๋ฌธ๊ฒฝ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ(GBM)์ด ํ๋์ ๊ทธ๋ฃน์ ํ
์ฑํ์๋ค. ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ์ ๋ผ๋จ๋ ์ํฉ๋ด ๊ฐ์ฒด๊ตฐ(JNS)๊ณผ ๋๋ฅ์ฐ
๊ฐ์ฒด๊ตฐ(JND)์ด ํจ๊ป ์ ์ง๋์๋ค(Fig. 4). ์ํฉ๋ด๊ณผ ๋๋ฅ์ฐ
์ ์ ์ธํ ๋ค๋ฅธ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ค์ ์ง๋ฆฌ์ ์์น๋ ๋จ-๋ถ์ผ๋ก ๊ธธ๊ฒ
๋ถํฌ๋์ด ์์ผ๋ฉฐ(Fig. 1), ๊ทธ๋ฃน ๋ด์์์ ์ ์ ์ ์ ์ฐ๊ด๊ณ
๊ฐ ์๋์ ์ผ๋ก ๊ฐ๊น๋ค(Fig. 4). ์ด๋ฒ์ ์กฐ์ฌ๋ ์กฐ๋ฆฟ๋ ๊ฐ์ฒด
๊ตฐ๋ค ์ค์์ ์ง๋ฆฌ์ ์ผ๋ก ๊ฐ๊น์ง๋ง ์ ์ ์ ์ผ๋ก๋ ๊ฑฐ๋ฆฌ๊ฐ
๋จผ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ค์ด ์กด์ฌํ๋ค. ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ ์ง๋ฆฌ์ ๋ถํฌ์ ์ ์ ์
์ ์ฐ๊ด๊ณ๋ฅผ ๋ํ๋ด๋ Mantel test ๊ฒฐ๊ณผ, ๋ค์ ๋ฎ์ ์๊ด๊ด๊ณ
(r = 378, P = 0.006)๋ฅผ ๋ณด์ด๋ ๊ฒ์ ์ด๋ฌํ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ค์ ์ ์
์ ํน์ฑ๊ณผ ๊ฑฐ๋ฆฌ์์ ๊ด๊ณ์ ๊ธฐ์ธํ๋ ๊ฒ์ผ๋ก ๋ณด์ธ๋ค.
์กฐ๋ฆฟ๋์ ๋ถํฌ์ ์๋ฌผ์ง๋ฆฌํ์ ์ด๋ ์์
์ ์ ๋ค์์ฑ์ด ๊ธฐ์์์ ๋ฉ์ด์ง์๋ก ๊ฐ์ํ๋ค๋ ๊ฒ์
์ ์๋ ค์ ธ ์๋ค(Hamrick et al., 1992). ๋ณธ ์ฐ๊ตฌ์์ ์กฐ๋ฆฟ๋
๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ์๋๊ฐ ์ฆ๊ฐํจ์ ๋ฐ๋ผ ๊ฐ์ํ๋ฉฐ,
Table 4. Genetic differentiation (ฮธ B) calculated with three
different models by using the Bayesian approach.
Model f ฮธ B DIC
Full 0.093 0.395 2849.39
f = 0 0 0.384 2859.29
Free 0.501 0.426 2882.21
f, inbreeding index within populations; ฮธ B, genetic differentiation;
DIC, deviance information criterion
Table 5. Summary of the analysis of molecular variance
(AMOVA) within/among 12 populations based on amplified
fragment length polymorphism (AFLP) markers.
Source of variation DfVariance component
(%)P
Among populations 11 11.01(47.73) <0.001
Within populations 71 12.06(52.27) <0.001
Total 67 23.07(100)
FST
0.477
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 45 No. 1 (2015)
34 Il Ryong Kim, Dasom Yu and Hong-Keun Choi
์ด์ ๋ฐ๋ฅธ ์ ์ํ ์๊ด๊ด๊ณ(PPL, r = 0.731, P = 0.007; h,
r = 0.719, P = 0.009; I, r = 0.743, P = 0.006)๋ฅผ ๋ณด์ฌ์ค๋ค(Fig.
2). ์ด๋ฐ ๊ฒฐ๊ณผ๋ ๋จ๋ฐฉ๊ณ ์๋ฌผ์ธ ์กฐ๋ฆฟ๋๊ฐ ๋ฎ์ ์๋์์๋ถ
ํฐ ๋์ ์๋๋ก ๋ถํฌ๊ฐ ํ์ฅ๋์ด ์ง๊ณ ์๋ค๊ณ ํด์ํ ์
์๋ค. ์ ๋ผ๋์ ๊ฒฝ์๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ค์ ํ๊ท ๋ณด๋ค ๋์ ์ ์ ๋ค
์์ฑ ๊ฐ์ ๋ณด์ฌ ์ฃผ๊ณ ์๊ณ , ์ด์ ๋นํ์ฌ ๋ถ์ชฝ์ ์๋ ๊ฒฝ๊ธฐ
๋์ ๊ฐ์๋ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ค์ ์๋์ ์ผ๋ก ๋ฎ์ ์ ์ ๋ค์์ฑ ๊ฐ
์ ๊ฐ์ง๊ณ ์๋ ๊ฒ์ผ๋ก ๋ํ๋ฌ๋ค(Table 3). ์์ผ๋ก ์ ์ธ๊ณ
์ ์ธ ๊ธฐํ๋ณํ์ ์ํ์ฌ ์กฐ๋ฆฟ๋์ ๋ถํฌ๊ฐ ๋ถ์ชฝ์ผ๋ก ๋ณด๋ค
ํ์ฅ๋ ๊ฒฝ์ฐ์ ํ์ฌ ๋ฎ์ ๋ค์์ฑ์ ๊ฐ๋ ์ค๋ถ์ง๋ฐฉ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ
๋ค์ ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ๋ถ์ชฝ์ ์์นํ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ๋ค ๋ณด๋ค ์๋์
์ผ๋ก ๋์์ง๊ฒ ๋ ๊ฒ์ด๋ผ๊ณ ์์ธกํ ์ ์๋ค.
๊ตญ๋ด์ ์๋ฌผ๊ตฌ๊ณ ๊ตฌ๋ถ์ ์ฃผ๋ก ์๋ฌผ์ ๋ถํฌ์ ๊ธฐํ๋์
์์์ ๋ฐ๋ผ ๊ฒฐ์ ๋๋ ๊ฒ์ผ๋ก ๋ณด๊ณ ๋์๋ค(Yim and Kira,
1977; Lee and Yim, 1978). ๋ณธ ์ฐ๊ตฌ ๊ฒฐ๊ณผ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ AFLP ๋ถ
์์ ํตํ ์ ์ ๋ค์์ฑ์ ์๋์ ๋ฐ๋ฅธ ๋ถ์์ ๊ธฐํ๋ณํ์
๋ฐ๋ฅธ ์๋ฌผ๋ค์ ๋ถํฌ์ง ๋ณํ ์์ธก๊ณผ ์ฃผ์ ์๋ฌผ๋ค์ ๋ณด์
์ ๋ต์ ์ธ์ฐ๋ ๋ฐ ์ฃผ์ํ ์ ๋ณด๋ฅผ ์ ๊ณตํ ์ ์์ ๊ฒ์ผ๋ก
์๊ฐ๋๋ค. ์ด์ ํจ๊ป ์ค๊ตญ, ์ผ๋ณธ, ๋๋ง ๋ฑ์ง์ ๋ถํฌํ๋ ๊ทผ
์ฐ์ข ๊ณผ ๊ทผ์ฐ์์ ํฌํจํ ๊ณํต๋ถ์๊ณผ haplotype ๋ถ์์ ์ถ
๊ฐํ๊ฒ ๋๋ค๋ฉด ์กฐ๋ฆฟ๋์ ์ ์ฒด์ ๋์์์์ ์๋ฌผ์ง๋ฆฌํ
์ ์ญ์ฌ๋ฅผ ๊ฐ๋ ํ ์ ์์ ๊ฒ์ด๋ค.
์ฌ ์ฌ
๋ณธ ์ฐ๊ตฌ๋ ๋ ๋ฒ์งธ ์ ์์ธ ์ ๋ค์์ ์์ฌํ์ ์ฒญ๊ตฌ ๋ ผ๋ฌธ
์ ์ผ๋ถ๋ก ์งํ์ด ๋์๋ค. ์ ์ ๋ค์์ฑ ๋ถ์์ ์ ์ตํ ์กฐ์ธ
์ ํ์ฌ ์ค ๊ฐ์ฒ๋ํ๊ต์ ๊น์ฐฝ๊ท ๋ฐ์ฌ์ ์ผ์ธ ์ฑ์ง๊ณผ ์๋ฃ
์ ๋ฆฌ์ ๋ง์ ๋์์ ์ค ์์ฃผ๋ํ๊ต ์๋ฌผ๊ณํต๋ถ๋ฅํ ์ฐ๊ตฌ
์ค์ ๋ฅ์์ผ๊ณผ ๊ฐ๋์ค์๊ฒ ๊ณ ๋ง์ด ๋ง์์ ์ ํ๋ค. ๋ํ ๋ณธ
๋ ผ๋ฌธ์ ์๊ณ ๋ฅผ ์ฌ์ฌํ์ฌ ์ค ์ต๋ช ์ ๋ ์ฌ์ฌ์์๊ฒ๋ ๊ฐ์ฌ
๋๋ฆฐ๋ค. ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ , ๋ณธ ์ฐ๊ตฌ๋ ํ๊ตญ์ฐ๊ตฌ์ฌ๋จ ์ผ๋ฐ์ฐ๊ตฌ์์ง์
์ฌ์ (NRF-2013R1A1A2011078)์ ์ง์์ผ๋ก ์ํ๋์๋ค.
Literature Cited
Chen, D. H. and P. C. Ronald. 1999. A rapid DNA miniprepara-
tion method suitable for AFLP and other PCR applications.
Plant Molecular Biology Reporter 17: 53โ57.
Clayton, W. D. and S. A. Renvoize. 1986. Genera graminum:
grasses of the World. Royal Botanic Gardens, Kew, Paris.
Doyle, J. J. and J. L. Doyle. 1987. A rapid DNA isolation proce-
dure for small quantities of fresh leaf tissue. Phytochemical
Bulletin 19: 11โ15.
Excoffier, L. and H. E. Lischer. 2010. Arlequin suite ver. 3.5: a
new series of programs to perform population genetics analy-
ses under Linux and Windows. Molecular Ecology Resources
10: 564โ567.
Excoffier, L., P. E. Smouse and J. M. Quattro. 1992. Analysis of
molecular variance inferred from metric distances among
DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA
restriction data. Genetics 131: 479โ491.
Falahati-Anbaran, M., A. A. Habashi, M. Esfahany, S. A. Moham-
mad and B. Ghareyazie. 2007. Population genetic structure
based on SSR markers in alfalfa (Medicago sativa L.) from
various regions contiguous to the centers of origin of the spe-
cies. Indian Academy of Science 86: 59โ63.
Fischer, A. G. 1960. Latitudinal variations in organic diversity.
Society for the Study of Evolution 14: 64โ81.
Hamrick, J. l., M. J. W. Godt and S. L. Sherman-Broyles. 1992.
Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant
species. Forestry Sciences 42: 95โ124.
Holsinger, K. E. and P. O. Lewis. 2005. A package for analysis of
population genetic data, ver. 1.0.4, Department of ecology and
evolutionary biology, University of Connecticut, Storrs, CT
Hsiao, J. Y. and S. M. Lee. 1999. Genetic diversity and microgeo-
graphic differentiation of Yushan cane (Yushania niitakaya-
mensis; Poaceae) in Taiwan. Molecular Ecology 8: 263โ270.
Jung. J., S. K. Singh, H. C. Pande, G. K. Srivastava, H. -K. Choi.
2014. Genetic diversity and population structure of Indian
Isoรซtes dixitei Shende based on amplified fragment length
polymorphisms and intron sequences of LEAFY. Aquatic Bot-
any 113: 1โ7.
Keiper, F. J. and R. McConchie. 2000. An analysis of genetic vari-
ation in natural populations of Sticherus flabellatus [R. Br. (St
John)] using amplified fragment length polymorphism (AFLP)
markers. Molecular Ecology 9: 571โ581.
Kim, C., H. R. Na and H. -K. Choi. 2008. Conservation genetics
of endangered Brasenia schreberi based on RAPD and AFLP
markers. Journal of Plant Biology 51: 260โ268.
Kim, C., H. Kim and H. -K. Choi. 2011. Assessment of the min-
imum population size for ex situ conservation of genetic diver-
sity in Aster altaicus var. uchiyamae populations inferred from
AFLP markers. Korean Journal of Environment and Ecology
25: 470โ478. (In Korean)
Kim, C., H. R. Na, J. Jung, H. Kim, J. O. Hyun, H. Shin and H. -K.
Choi. 2012 Determination of the minimum population size for
ex situ conservation of water-shield (Brasenia schreberi J.F.
Gmelin) inferred from AFLP analysis. Journal of Ecology and
Environment 35: 1โ6.
Kong, W. S. 1985. A Phytogeographical Study on the Distribution
of Bamboos in the Korean Peninsula. Journal of Ecology and
Environment 8: 89โ98. (In Korean)
Kong, W. S. 2001. Spatio-Temporal Distributional Changes of
Bamboo. Journal of Korean Geographical Society. 36: 444โ
457. (In Korean)
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 45 No. 1 (2015)
Phytogeography of Sasa borealis in South Korea 35
Lee, T. B. 2003. Colored Flora of Korea. Vol. III. Hyangmunsa,
Seoul. (In Korean)
Lee, W. T. and Y. J. Yim. 1978. A study on Distribution of Vas-
cular Plant in Korea. Journal of Plant Biology. 8: 1โ33.
Lee, Y. N. 2006. New Flora of Korea. Kyohaksa, Seoul. (In
Korean)
Loveless, M. D. and J. L. Hamrick. 1984. Ecological determinants
of genetic structure in plant populations. Annual Review of
Ecology and Systematics 15: 65โ95.
Mantel, N. 1967. The detection of disease clustering and a gener-
alized regression approach. Cancer Research 27: 209โ220.
Martin, P. R. and J. K. McKay. 2004. Latitudinal variation in
genetic divergence of populations and the potential for future
speciation. Evolution 58: 938โ945.
Miller, M. P. 1997. Tools for Population Genetics Analysis
(TFPGA). A Windows program for the analysis of allozyme
and molecular population genetic data, ver. 1.3. Department of
Biological Sciences, Northern Arizona University, Flagstaff,
AZ.
Moran, G. F., J. C. Bell and J. W. Turnbull. 1989. A Cline in
Genetic Diversity in River She-Oak Casuarina cunninghami-
ana. Australian Journal of Botany 37: 169โ180.
Nakai, T. 1952. A Synoptical Sketch of Korean Flora. Bulletin of
the National Science Museum, Tokyo. P. 143.
Nakajima, M., N. Kanda and Y. Fujio. 1991. Fluctuation of gene
frequency in sub-populations originated from one guppy pop-
ulation. Bulletin on the Japanese Society for the Science of
Fish 57: 2223โ2227.
Nei, M. 1973. Analysis of gene diversity in subdivided popula-
tions. Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America 70: 3321โ3323.
Nei, M. 1978. Estimation of average heterozygosity and genetic
distance from a small number of individuals. Genetics 89:
583โ590.
Schrey A. W., M. Grispo, M. Awad, M. B. Cook, E. D. Mccoy, H.
R. Mushinsky, T. Albayrak, S. Bensch, T. Burke, L. K. Butler,
R. Dor, H. B. Fokidis, H. Jensen, T. Imboma, M. M. Kessler-
Rois, A. Marzal, I. R. K. Stewart, H. Westerdahl, D. F. West-
neat, P. Zehtindjiev and L. B. Martin. 2011. Broad-scale lati-
tudinal patterns of genetic diversity among native European
and introduced house sparrow (Passer domesticus) popula-
tions. Molecular Ecology 20: 1133โ1143.
Suyama, Y., K. Obayashi and I. Hayashi. 2000. Clonal structure in
a dwarf bamboo (Sasa senanensis) population inferred from
amplified fragment length polymorphism (AFLP) finger-
prints. Molecular Ecology 9: 901โ906.
Tamura K., D. Peterson, N. Peterson, G. Stecher, M. Nei and S.
Kumar. 2011. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics
Analysis using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance,
and Maximum Parsimony Methods. Molecular Biology and
Evolution 28: 2731โ2739.
Tian, B., H. Q. Yang, K. M. Wong, A. Z. Liu and Z. Y. Ruan.
2012. ISSR analysis shows low genetic diversity versus high
genetic differentiation for giant bamboo, Dendrocalamus
giganteus (Poaceae: Bambusoideae), in China populations.
Genetic Resources and Crop Evolution 59: 901โ908.
Triplett, J. K., K. A. Oltrogge and L. G. Clark. 2010. Phylogenetic
relationships and natural hybridization among the North
American woody bamboos (Poaceae: Bambusoideae: Arundi-
naria). American Journal of Botany 97: 471โ492.
Tsuyama I., K. Nakao, T. Matsui, M. Higa, M. Horikawa, Y.
Kominami and N. Tanaka. 2011. Climatic ontrols of a key-
stone understory species, Sasamorpha borealis, and an impact
assessment of climate change in Japan. Annals of Forest Sci-
ence 68: 689โ699.
Vos, P., R. Hogers, M. Bleeker, M. Reijans, T. Lee, M. Hornes, A.
Friters, J. Pot, J. Paleman and M. Kuiper. 1995. AFLP: a new
technique for DNA fingerprinting. Nucleic Acids Research 23:
4407โ4414.
Yeh, F. C., R. C. Yang, T. B. Boyle, Z. H. Ye and J. X. Mao. 1997.
POPGENE, the user-friendly shareware for population genetic
analysis. Molecular Biology and Biotechnology Centre, Uni-
versity of Alberta, Edmonton, Alberta.
Yim, Y. J. and T. Kira. 1977. Distribution of forest vegetation and
climate in the Korean peninsula III. Distribution of tree spe-
cies along the thermal gradient. Japanese Journal of Ecology
27: 177โ189.
Zhang, W. and L. G. Clark. 2000. Phylogeny and classification of
the Bambusoideae (Poaceae). In Grasses: Systematics and
Evolution. Jacobs, S. W. L., J. Everett (eds.), Csiro Publish-
ing, Australia. Pp. 35โ42.