6980682 Scott James Introduccion a La Paleontologia

7/31/2019 6980682 Scott James Introduccion a La Paleontologia

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Jam es Scot t

Introduccin a la

Paleontologa


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James Scott I nt roduccin PALEONTOLOG A

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Traducido por

GUILLERMO MELNDEZ HEVIALicenciado en Ciencias Geolgicas

Prlogo y revisin por BERMUDO MELNDEZ

Catedrtico de Paleontologa de la Universidad Complutense de Madrid

Nota: Este documento, posee copywrigth y tan slo se puedereproducir con fines acadmicos, citando la fuente de publicacino para uso personal.

Gracias. Pietro

Ilustraciones de SHEILA SCOTT

JAMES SCOTT

Ttulo original ingls: PALEONTOLOGY AN INTRODUCTION, publicado por Kahn & Averill,London

ISBN-0-900707-22-4 (edicin inglesa)

ISBN-84-283-0709-1 (edicin espaola)

Depsito Legal: Z-774-75


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N D I C E

NDICE ........................................................................................................................................................3

Indice de Ilustraciones..................................................................................................................................6

Prlogo .........................................................................................................................................................8

Prlogo .........................................................................................................................................................81 - Los fsiles ...............................................................................................................................................9

UNOS CUANTOS CONCEPTOS TCNICOS.....................................................................................10

NATURALEZA DE LOS FSILES......................................................................................................12

1. Fosilizacin del material original ...................................................................................................13

2. Sustitucin o alteracin del material original ........... ........... .......... ........... ........... .......... ........... ...... 13

3. Por impregnacin mediante sales minerales...................................................................................14

4. Impresiones y otras huellas.............................................................................................................14

ALGUNOS EJEMPLOS INTERESANTES DE FOSILIZACIN........................................................15

INTERPRETACIONES ERRNEAS DE LOS FSILES....................................................................15

LOS NOMBRES DE LOS FSILES.....................................................................................................16

DISTRIBUCIN DE LOS FSILES ....................................................................................................17

2 - Evolucin y ambiente............................................................................................................................18

CONCEPTO DE EVOLUCIN ............................................................................................................18

LA EVOLUCIN DEL CABALLO......................................................................................................20

LOS CONCEPTOS DE HOMOLOGA Y HOMOMORFA................................................................21

IMPERFECCIONES EN EL REGISTRO FSIL..................................................................................24

EL PASO EVOLUTIVO DE REPTILES A MAMFEROS..................................................................24LA EVOLUCIN DEL ODO...............................................................................................................27

"ESLABONES PERDIDOS" Y "FSILES VIVIENTES"....................................................................29

INTERPRETACIN DE UN AMBIENTE PRETRITO, EN FUNCIN DE LOS FSILES............31

ISTOPOS DEL OXIGENO .................................................................................................................32

LAS PLANTAS .....................................................................................................................................33

LAS POSICIONES DE LOS FSILES.................................................................................................34

LOS HBITATS PASADOS Y ACTUALES .......................................................................................38

OTRAS INFORMACIONES APORTADAS POR LOS FSILES.......................................................39

3 - Los primeros comienzos .......................................................................................................................41LA ATMSFERA PRECMBRICA....................................................................................................41

LOS FSILES DEL PRECMBRICO..................................................................................................42

TRANSICIN AL CMBRICO ...........................................................................................................45

LA VIDA EN EL CMBRICO .............................................................................................................46

4 - La vida en el mar...................................................................................................................................52


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LA VIDA EN LOS ARRECIFES Y EN LA LAGUNA INTERNA......................................................52

AMRICA CENTRAL, COMO LAZO DE UNIN Y BARRERA, PARA LA VIDA MARINA ...... 58

LA VIDA EN LOS MARES PROFUNDOS..........................................................................................59

LOS MOLUSCOS..................................................................................................................................60

CEFALPODOS ...................................................................................................................................63

PELECIPODOS (BIVALVOS)..............................................................................................................65

GASTERPODOS ................................................................................................................................67

OTROS FSILES MARINOS DE INTERS.......................................................................................68

LOS CORALES, Y SU INFORMACIN SOBRE LA EVOLUCIN DE LA TIERRA ........... .......... 72

5 - La primera vida no marina ....................................................................................................................73

LAS PLANTAS DEL DEVNICO .......................................................................................................73

CLASIFICACIN DE LOS PECES......................................................................................................73

LOS PECES DEVNICOS: SU ORIGEN ............................................................................................74

LOS AGNATOS ....................................................................................................................................74LOS PLACODERMOS..........................................................................................................................76

TIBURONES Y RAYAS.......................................................................................................................76

LOS PECES SEOS..............................................................................................................................77

SARCOPTERIGIOS ..............................................................................................................................77

EL ORIGEN DEL HUESO Y DE LOS DIENTES................................................................................78

RESUMEN DE LA VIDA EN EL DEVNICO....................................................................................79

EL PERIODO CARBONFERO............................................................................................................80

EL BOSQUE CARBONFERO.............................................................................................................80

LA DERIVA CONTINENTAL..............................................................................................................82LA FAUNA DEL CARBONFERO......................................................................................................84

EL PRMICO ........................................................................................................................................85

6 - El mundo mesozoico.............................................................................................................................87

LA SITUACIN EN EL TRISICO.....................................................................................................87

LA SITUACIN EN EL JURSICO Y CRETCICO.........................................................................88

LOS CEFALPODOS...........................................................................................................................91

LOS REPTILES MESOZOICOS...........................................................................................................93

OTROS VERTEBRADOS MESOZOICOS.........................................................................................100

LOS INSECTOS FSILES..................................................................................................................101

EL FINAL DE LA ERA SECUNDARIA ............................................................................................101

OTRAS EVIDENCIAS DE VIDA EN EL MESOZOICO...................................................................103

7 - La Era Cenozoica................................................................................................................................104

INFORMACIN APORTADA POR LOS INVERTEBRADOS Y LAS PLANTAS DEL TERCIARIO104

LAS AVES Y LOS MAMFEROS DEL TERCIARIO .......................................................................106


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CLASIFICACIN DE LOS MAMFEROS ........................................................................................109

LOS PRIMATES..................................................................................................................................109

LOS QUIRPTEROS..........................................................................................................................110

LOS ARTIODCTILOS......................................................................................................................111

LOS PERISODCTILOS....................................................................................................................111

OTROS MAMFEROS UNGULADOS ..............................................................................................111

LOS DESDENTADOS ........................................................................................................................112

LOS CETCEOS.................................................................................................................................113

LOS PROBOSCIDEOS........................................................................................................................114

LOS CARNVOROS............................................................................................................................114

LOS ROEDORES ................................................................................................................................115

OTROS RDENES DE MAMFEROS...............................................................................................116

PALEOGEOGRAFA DE LA ERA TERCIARIA ..............................................................................116

AUSTRALIA .......................................................................................................................................119SUDAMRICA....................................................................................................................................119

ANTRTIDA.......................................................................................................................................120

RUTAS DE MIGRACIN FILTRANTES..........................................................................................120

OTROS PUENTES INTERCONTINENTALES.................................................................................120

VERTEBRADOS NO MAMFEROS..................................................................................................120

EL REA SARMATIENSE ................................................................................................................121

8 - La Era Cuaternaria ..............................................................................................................................125

LOS MAMFEROS..............................................................................................................................131

EL HOMBRE FSIL...........................................................................................................................136PUENTES INTERCONTINENTALES E ISLAS EN EL CUATERNARIO......................................137

LA POCA RECIENTE ......................................................................................................................137

Glosario de trminos tcnicos ..................................................................................................................139

Bibliografa fundamental..........................................................................................................................142

OBRAS DE DIVULGACIN..............................................................................................................142

OBRAS SOBRE EVOLUCIN Y SOBRE EL HOMBRE FSIL.....................................................143

PUBLICACIONES DEL MUSEO BRITNICO DE HISTORIA NATURAL...................................143

OBRAS FUNDAMENTALES DE PALEONTOLOGA Y GEOLOGA...........................................144

OTRAS OBRAS SOBRE EL TEMA PUBLICADAS POR PARANINFO ........................................144


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I NDI CE DE I LUSTRACION ES

Figura 1. Proceso general de la prospeccin petrolfera. .....................................................................10

Figura 2. La escala geolgica en millones de aos, con sus principales divisiones estratigrficas. ....20

Figura 3. Evolucin del caballo, representada por tres de sus etapas. El sentido de la evolucin, se entiende

de izquierda a derecha. ..............................................................................................................................22

Figura 4. Ejemplos de homologa y homomorfa...................................................................................23

Figura 5. Evolucin de la mandbula en el trnsito de Reptil a Mamfero (los dibujos no estn a escala). 25

Figura 6. Evolucin del odo medio en los Vertebrados........................................................................28

Figura 7. Reconstruccin del Archaeopteryx. .......................................................................................32

Figura 8. Estructura de la concha de un Belemnites: A, seccin longitudinal; B, seccin transversal, donde

se pone de manifiesto la estructura caracterstica, radial y concntrica. ..................................................33

Figura 9 Significado de algunos trminos, usados en la descripcin de los Pelecpodos o Bivalvos, (m

impresiones musculares; d, dientes de a charnela) Ntese que las dos valvas son simtricas (cuando son

equivalvas), respecto a un plano sagital. ...................................................................................................37Figura 10. Fsiles precmbricos de Edicara (Australia), en la parte superior, y algunos representantes

actuales de animales anlogos a ellos, en la parte inferior. (Los dibujos no estn a escala.)...................44

Figura 11. Distribucin de los principales grupos de fsiles en los tiempos geolgicos. .....................47

Figura 12. La vida en el Cmbrico: distribucin de los principales grupos de fsiles y sus posibles

relaciones, indicadas por lneas de puntos.................................................................................................49

Figura 13. Fsiles de las pizarras de Burgess (Columbia Britnica, Canad), del Cmbrico medio...50

Figura 14. Estructura de Cothurnocystis, un representante de los Calcicordados. ..............................56

Figura 15. Regiones faunsticas consideradas en el mar. .....................................................................60

Figura 16. Las tres clases principales de Moluscos. .............................................................................61Figura 17. Interior de la concha del Nautilus, en seccin sagital. ........................................................63

Figura 18. Estructura de los Ammonites: a la izquierda, exterior de la concha; a la derecha, en seccin

sagital. ........................................................................................................................................................64

Figura 19. Posicin biolgica supuesta para diversos Ammonoideos vivos. Los Ammonites de la parte

superior, de conchas normales, nadan libremente. Los dos de la parte inferior, heteromrficos,

corresponden a los gneros Turrilites (izquierda), y Crioceras (derecha); ambos deban ser bentnicos.66

Figura 20. Algunas formas caractersticas de Equinodermos. Ntese cmo, en los Equnidos o erizos de

mar, las radiolas se desprenden despus de muertos, fosilizando separadas del caparazn...................70

Figura 21. Braquipodos. A la izquierda, la concha vista por la parte superior; obsrvese un plano de

simetra, que divide por mitad las dos valvas, A la derecha, el animal en posicin de vida, se fija al fondo

marino por el pednculo. (Comprese con la Figura 9.) ...........................................................................71Figura 22. Algunos Peces primitivos paleozoicos. ................................................................................75

Figura 23. El Coelacanto (Latimeria chalumnae). ............................................................................78

Figura 24. Un Anfibio gigante, en el bosque carbonfero, que se desarrollaba en una cinaga. En primer

trmino, un tronco de Lepidodendron, licopodio gigante; detrs, un Calamites con si; caracterstica

ramificacin verticilada, y varias hojas de helechos. ................................................................................81

Figura 25. Esquemas demostrativos de la deriva continental. Las reas marcadas en negro, corresponden a


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los bloques estables; las reas rayadas, son zonas adicionales, que temporalmente han correspondido o

corresponden a tierras emergidas..............................................................................................................83

Figura 26. Desarrollo y evolucin de los Ammonoideos.......................................................................90

Figura 28. Estructura de la pelvis en los Dinosaurios, en relacin con su clasificacin en Saurisquos

(izquierda) y Ornitisquios (derecha). .........................................................................................................96

Figura 29 Evolucin y radiacin de los Arqueosaurios. (Los dibujos no estn hechos a escala,)........98Figura 30. Phororhacos, un Ave gigante con alas atrofiadas, del Mioceno de Patagonia, de 2 m. de altura.

..................................................................................................................................................................107

Figura. 31. Indrcotherium, un Mamfero ungulado, gigantesco, del Oligoceno, de 6 m. de alzada. .108

Figura, 32. Megatherium, un perezoso gigante de finales del Terciario, de la Pampa argentina. ..113

Figura 33. Diversificacin evolutiva de los Proboscdeos. Las flechas no representan exactamente, el curso

de la evolucin, sino slo en trminos generales. ....................................................................................115

Figura 34. Distribucin geogrfica de los Tapires, en el Cenozoico y en la actualidad.....................118

Figura 35. El rea Sarmatiense (Helveciense - Vindoboniense), en la regin del Mediterrneo, estuvo

cubierta, en gran parte, por lagos de agua salobre. ................................................................................122

Figura 36. Historia geolgica reciente de la regin del Bltico. ........................................................127Figura. 37. Cronologa y acontecimientos del Cuaternario e historia del hombre.............................129

Figura 38. El Alce irlands (Megaceros), cuya cornamenta llegaba a medir casi 4 m. de envergadura.

..................................................................................................................................................................133

Figura 39. El Mamut (Mammuthus), el famoso elefante lanudo del Pleistoceno, contemporneo del

hombre primitivo. .....................................................................................................................................134


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PRLOGO

La Paleontologa es una ciencia notablemente compleja, que abarca todos losproblemas relacionados con los seres vivos, referidos a pocas pasadas, en su sentidoms amplio y, al mismo tiempo, sus implicaciones geolgicas, toda vez que los fsilesasociados a las rocas sedimentarias, constituyen el elemento bsico para determinar suedad geolgica.

Adems la Paleontologa es una Ciencia clave en el est udio de la evolucin de losseres vivos, a cuyo proceso proporciona la documentacin adecuada; por lo que suestudio es fundamental para aclarar cul ha sido la sucesin real de los seres en lostiempos geolgicos.

Por todo ello, no resulta tarea sencilla resum ir en una obra elemental, com o la quepresentamos, las diferentes materias implicadas en esta Ciencia, y esto es lo que haconseguido con notable xito el Dr. J. Scott, en esta "Introduccin a la Paleontologa",donde el lector va siendo informado sucesivamente, de las diferentes cuestiones, tantodesde el punto de vista geolgico como biolgico.

Sin embargo, estas cuestiones no se exponen en una serie montona einarticulada, sino que van siendo tratadas progresivamente, a medida que v an surgiendo

al tratar otros temas de mayor amplitud. Un acierto indudable de esta introduccin a la Paleontologa, es el presentar los

diferentes grupos de fsiles en un orden geolgico histrico que, para el principiante,tiene la enorme vent aja de proponerle una sucinta '' historia de la vida", que resulta m slgico y mejor encadenado en el tiempo, haciendo notar de paso, las relaciones mutuasentr e los diferent es seres vivos cont empor neos en una deter m inada poca, lo cual le dabase para plantear y resolver numerosos problemas paleobiolgicos, paleoecolgicos,biogeogrficos, bionmicos, etc., sin olvidar los temas evolutivos y de filogenia, queestn tratados brevemente pero con la necesaria precisin.

En definitiva, resulta una obra amena, sencilla, pero con rigor cientfico, de altadivulgacin, que la hace especialmente adecuada, para quienes deseen tener una idea

clara y sucint a de los problem as implicados en la Paleontolog a y del papel de esta Cienciaen el m arco general de las llam adas Ciencias Natur ales.

Por otra parte, es una obra muy adecuada para quienes vayan a estudiar luego,con ms profundidad, la Palentologa, es decir, como primera lectura para losestudiantes tanto de Ciencias Biolgicas como Geolgicas y, especialmente, para losalumnos de los ltimos Cursos del Bachillerato y para primer Curso de las Facultades deCiencias.

La edicin espaola se ha enriquecido con algunas not as aclarator ias, a cargo deltraductor, destinadas principalmente a los lectores que no estn al tanto de ciertascuestiones que slo los estud iosos estaan en condiciones de compr ender, con lo que eltex to se hace asequible en su tot alidad, aun a los no iniciados. En la Bibliografa, se hanconservado las citas originales de obras Clsicas en ingls, especialmente las

publicaciones del British Museum Nat. Hist., pero la edicin espaola se ha completadocon otr as obras en francs y de aut ores espaoles, o t raducidas al castellano, a las que ellector pu ede tener fcil acceso.

B. MELNDEZ.


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1 - LOS FSI LES

"Hblale a la Tierra y ella te ensear"(JOB, 12.8)

La Paleontologa es la ciencia que estudia los fsiles, y los fsilesson restos de losseres vivos que han poblado la Tierra en pocas pretritas. Aunque el Homo sapiens(elhombre), apareci sobre la Tierra mucho despus de la desaparicin de los Dinosaurios,es capaz de determinar la edad de las rocas que contienen sus restos, mediante elestudio de los fsiles, lo cual puede llevarse a cabo, aun en el caso de que las rocas hayanperdido su disposicin horizontal primitiva, apareciendo plegadas o dislocadas por losmovimientos internos de la Tierra. Por ejemplo, los restos de hombres fsiles, se sitanconstantemente sobre las rocas que contienen restos de Dinosaurios, y de aqu se deduce,que estas ltimas rocas, son de una edad anterior a las que contienen fsiles humanos.

Esta ltima observacin, nos lleva a uno de los conceptos bsicos de laPaleontologa, a saber, que las rocas de la misma edad, contienen los mismos tipos de

fsiles. Si quisiramos conocer la edad de una roca, cuantitativamente, entonces losfsiles solos no bastan y tendramos que recurrir a otros mtodos, como la radiactividadmineral. Los fsiles, en general, se utilizan para determinar las edades relativas, y suelenser bastante precisos para este propsito; las edades relativas son muy tiles paradeterminar la edad geolgica de los terrenos: un gelogo que trabaje fuera de suterritorio, partiendo del reconocimiento de los fsiles contenidos en la roca expuesta,puede determinar con gran aproximacin la edad de la roca que aflora en la superficie:las rocas que contienen fsiles humanosson de edad cuaternaria; si contienen restos deDinosauriosson mesozoicas, y as sucesivamente.

Sin embargo, constantemente surgen problemas. Ciertos fsiles son mscaractersticosque otros, en lo que a relacionar edades geolgicas se refiere, o puededarse el caso de que la roca no contenga fsiles, o quizs los contenga, pero slo pueden

ser identificados por un especialista. Estos problemas, que acosan continuamente algelogo, se suelen resolver mediante la utilizacin de un servicio internacional deinformacin, que est muy desarrollado, y rara vez son insolubles. Los fsiles tambinpueden estudiarse consultando publicaciones monogrficas, o envindolos a unespecialista para su estudio e identificacin.

La Paleontologa no es una ciencia fra y muerta, sino un elemento de trabajoconstantemente empleada por el gelogo, para profundizar sus conocimientos sobre laTierra, y puede decirse, sin exagerar, que en el interior de la Tierra hay tesoros fabulosos.Por ejemplo, el petrleose encuentra utilizando una combinacin de mtodos, entre loscuales, la Paleontologa y su moderna rama, la Micropaleontologa, es uno de los msimportantes. La presencia de petrleo en el subsuelo, se establece estudiando laestructura de las rocas de la corteza terrestre, y esta estructura, se determinaconociendo previamente la edad geolgica de las rocas. Este mtodo, est ilustrado en laFigura 1, en la que se describen: (a), la secuencia de fsiles encontrados, de msantiguos (en la parte inferior) a ms modernos (en la parte superior), que el gelogodebe establecer, como un estudio preliminar al ms detallado de la regin; (b), losafloramientos locales, tal como se presenten en la superficie, donde las rocas aparecen,en parte claramente visibles, al descubierto, y en parte cubiertas por derrubios y por lavegetacin; y (c), las predicciones geolgicas sobre la estructura de los materiales enprofundidad, basadas en las consideraciones de (a) y (b). La secuencia de fsiles, hapermitido al gelogo establecer las relaciones de edad de las rocas, observando al propiotiempo, que los estratos A, B, C y D no se continan de forma ininterrumpida, como


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cabra esperar, y que, por lo tanto, han debido ser fracturados por movimientos internosde la Tierra que han originado una falla, la cual al desplazarse, ha permitido el paso delpetrleo observado en la superficie, ya que este fluido, puede rezumar a travs de la rocafracturada de la falla, y posiblemente, la arenisca del estrato B, dado que es permeable,podra servir de almacn al petrleo.

Figura 1. Proceso general de la p rospeccin pet rolfera.

No es necesario que expongamos aqu detalles sobre la geologa del petrleo; loque se trata de resaltar, es que el estudio de los fsiles ha contribuido a esclarecer laestructura de los materiales del subsuelo.

Asimismo, el agua, el hierro, el carbn, y muchos otros recursos y materiasprimas naturales, seran mucho ms difciles de obtener, a no ser por la informacin queaporta la Paleontologa. El paleontlogo, por otra parte, no es el nico que aporta datospara un estudio geolgico: los mapas topogrficos y geolgicos tienen la misma

importancia y, en realidad, hay un verdadero ejrcito de profesores, investigadores,directores de Museos, y otras muchas personas, que contribuyen al conjunto deconocimientos, sobre los que se basan los gelogos para obtener sus deducciones.

Independientemente de todo este trabajo, del estudio de los fsiles surgen, enocasiones aparentemente por casualidad, indicios y datos sobre la Historia de la vida y enla Tierra, lo cual es propiamente el objetivo de este libro.

UN OS CUA NTOS CONCEPTOS TCNI COS

Antes de profundizar en el estudio de la Paleontologa, es necesario conocer

algunos trminos de uso corriente. Los hemos reducido al mnimo posible, y se handefinido en lenguaje vulgar, para que no resulte demasiado engorroso al lector que noest iniciado en estos estudios.

Calcreo, compuesto por carbonato clcico (CaCO3). Los compuestos calcreos sepresentan en una gran variedad de formas, como por ejemplo, la caliza.

Gneros y especies: el nombre de un fsil u organismo vivo, puede expresarsevulgarmente, por ejemplo, el "Mamut lanudo", o cientficamente, en este casoMammuthus primigenius(1). Mammuthuses el nombre del gnero, el cual constituye ungrupo de individuos, de los que un subgrupo es la especie Mammuthus primigenius. Deesta forma, varias especies se agrupan en un gnero. Homo sapienses el nombre denuestra especie; las otras especies, pertenecientes tambin al gnero Homo, parecenhaberse extinguido hace ya mucho tiempo.

Reino, Phyllum, Clase, Orden, Familia: son las unidades normalmente utilizadasen la clasificacin. Reino, es la unidad ms amplia, en nuestro caso, Animalia (Reinoanimal), del cual una subdivisin en el Phyllum o "Tipo" Chordata (Cordados, animalesque poseen notocordio o "cuerda dorsal"); a continuacin, la Clase Mammalia(Mamferos), y dentro de stos, el Orden Primates(Simios, Antropomorfos, Hombres),

1 Esta nomenclatura recibe el nombre de "binmica", y fue ideada por LINNEO,emplendose umversalmentepara todos los seres vivos, animales y vegetales. Ntese que se escribe en letra cursiva, el gnero conmayscula y la especie con minscula.N. del T.


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que a su vez contiene la familia Hominidae(Homnidos), en la que finalmente se incluyeel gnero Homocon la especie Homo sapiensen nuestro caso.

Columna estratigrafa, representa la Historia geolgica o parte de ella,esquemticamente, mediante una serie de divisiones convencionales, tal como apareceen la Figura 2.


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Plancton, forma el conjunto de organismos acuticos que flotan y son llevados a laderiva por las aguas, como las medusas, ciertas algas y multitud de microorganismos.

Ncton, es el conjunto de animales que nadan libremente en el agua, conautonoma y facultad de desplazarse, como los peces, los tiburones, las ballenas, etc.

Bntos, forma el conjunto de organismos que viven sobre el fondo del mar, fijossobre l o con facultad de desplazarse, como los cangrejos, la mayora de los Moluscos,Equinodermos, Gusanos, etc., y tambin las algas.

Algas, son plantas marinas y otros vegetales inferiores, a menudo unicelulares,bentnicas o planctnicas.

Areos, son los seres vivos que normalmente necesitan el aire atmosfrico pararespirar.

Terrestres, son los seres vivos que normalmente pueblan los continentes.

Todo esto, en trminos generales, porque puede haber algunas excepciones; porejemplo, algunos peces son tan pequeos, que no pueden nadar contra corriente y son

arrastrados por el oleaje o las corrientes marinas, junto con el plancton.

NA TURALEZA DE LOS FSI LES

Para cualquiera suele resultar un momento memorable cuando encuentra suprimer fsil, aunque el entusiasmo subsiguiente puede quedar ligeramente empaado, alenterarse de que el fsil encontrado, en muchos casos, no es ms que un "molde" (2), apesar de lo cual, estos fsiles son igualmente vlidos para su estudio, lo mismo que lassimples huellas e impresiones dejadas por antiguos seres vivos. La mayora de los fsiles,son conchas de animales inferiores marinos; los huesos y crneos de grandesVertebrados, son mucho ms raros. No obstante, muchos fsiles conservan el material

original que perteneci al animal vivo, y no es raro encontrar, por ejemplo, huesos deVertebrados que conservan la estructura y composicin originales.

Unas cuantas semanas de trabajo en el campo, en sitios adecuados, con la ayudade una gua geolgica o acompaado por alguien que conozca el terreno, permitirnencontrar una gran cantidad de fsiles a cualquier aficionado. Por otra parte, los fsiles,no tienen preferencia para ser encontrados por una determinada persona, de forma que,un principiante, puede hacer un hallazgo importante, lo mismo que un paleontlogoexperto, siempre que sepa de antemano dnde ha de buscarlo.

La fosilizacin puede realizarse de varias formas:

a) conservando el material original;b) por sustitucin de la materia original por otra distinta;c) por impregnacin;d) conservando la impresin o huella de un organismo (o de sus partes

esquelticas duras) en la roca.

2 En esta forma de fosilizacin, se conserva la forma y ornamentacin de las conchas, aunque ciertas reaccionesqumicas en el interior de la roca, hayan reemplazado el material original por otro distinto.


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1. Fos i l i zacin de l m ater ia l o r ig ina l

Son raros los organismos perfecta y completamente conservados. Un ejemplo deesto seran los Mamutscongelados, hallados en Siberia, que son especies extinguidas deProboscdeos, parecidos a los elefantes, que aparentemente han quedado conservadospara siempre entre los hielos. Los primeros cadveres de estos Mamuts fueronexhumados por los perros y lobos al excavar en la tierra, en busca de carroas; estos"fsiles" no slo han conservado el pelo y la carne an intactos, sino que, en algunoscasos, incluso la hierba de que se alimentaban, estaba an medio triturada entre losmolares del Mamut.

Con mayor frecuencia, la materia original de las conchas y esqueletos de animalesmarinos, se ha conservado en los fsiles incluidos en las rocas, los cuales, excepto porfalta de la carne y partes blandas, estn casi inalterados. Tales fsiles pueden ser decualquier edad geolgica, aunque son ms frecuentes en los terrenos ms modernos.

Como acabamos de ver, una de las principales condiciones para la fosilizacin, esla presencia de partes esquelticas duras en el animal. As, un animal cualquiera, uncaballo pongamos por ejemplo, despus de muerto pronto queda reducido a su esqueleto,por la accin de diferentes animales que se alimentan de carroas (buitres, perros, larvasde insectos, etc.), y por accin de ciertas bacterias que destruyen las partes orgnicasblandas. Y an el mismo esqueleto, puede reducirse eventualmente a polvo, por efectode la meteorizacin. Tal suele ser el destino de la mayora de los animales muertos sobreel continente; pero si el caballo se hubiese enterrado en una cinaga o hubiese quedadocubierto por el polvo o la arena acarreados por el viento, o bien, por poner otro ejemplo,si hubisemos considerado un animal marino, que despus de muerto quedase cubiertopor sedimentos, entonces, una vez destruidas las partes orgnicas blandas, las partesesquelticas habran quedado preservadas, pudiendo llegar a fosilizar.

La conclusin de todo lo que antecede, es que slo una pequea parte de los seresvivos existentes en un determinado momento, son susceptibles de fosilizar y que, inclusoen este caso, no vamos a encontrar necesariamente una seleccin completa de seresvivos, que sea representativa de la fauna en cuestin. As, en el caso del caballo, no hayninguna garanta de que hubiese de caer en la cinaga ni de que, en consecuencia, sehaya conservado fsil. Este desequilibrio en la documentacin fsil de la vida del pasado,junto con los efectos destructivos del transcurso del tiempo, queda bien reflejado en lacomparacin que hace el Profesor AGER refirindose a los paleontlogos que estudian lavida de tiempos pasados, los cuales no disponen de "los habitantes de una ciudad, sinonicamente de los cadveres enterrados en el cementerio, y esto, slo despus de habersido saqueados por los ladrones de tumbas".

2 . Sus t i t uc i n o a l t e rac in de l m a t e r i a l o r i g i na l

Este es, probablemente, el tipo de fosilizacin ms frecuente. Una vez que laspartes esquelticas han quedado enterradas, y han llegado a incorporarse a la cortezaterrestre, tarde o temprano, por lo general, son afectadas por el agua que penetra ycircula por grietas y fisuras de las rocas, empapndolas y disolviendo a su paso ciertos


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componentes solubles (3). Este agua, tambin entrar en contacto con el fsil contenidoen la roca, haciendo que el material que formaba la concha recristalice o sea sustituidopor nuevos minerales llevados hasta all en disolucin por el agua. De este modo, unaconcha ordinariamente formada por carbonato clcico, puede ser reemplazada, porejemplo, por sulfuro de hierro, en forma de piritao de marcasita, la primera estable encontacto con la atmsfera y la segunda inestable. Ambas formas de sulfures de hierro,

tienen un hermoso color bronceado, que hace a tales fsiles mucho ms apreciados porlos coleccionistas, pero desgraciadamente, los fsiles de marcasita se alteranrpidamente, a menos que sean tratados y barnizados, poco despus de extraerlos de laroca que los contena.

La alteracin de la sustancia original, no implica necesariamente sureemplazamiento por un material distinto. As, por ejemplo, la transformacin de lamadera para formar carbn, no precisa de ningn aporte extrao, sino simple prdida deoxgeno, hidrgeno y tambin parte del carbono que formaban los hidratos de carbono(celulosa, lignina, etc.).

3 . Po r im p regnac in m ed ian t e sa les m ine ra l es

Las partes duras de un organismo, pueden conservarse a veces con increbledetalle, si el agua que lo empapa despus de muerto, o la que se infiltra a travs de laroca que lo contiene, lo impregna aportando minerales que van rellenando sus poros.Como puede comprenderse, slo los materiales porosos, sus susceptibles de este tipo defosilizacin: la madera y las esponjas, pueden ser dos buenos ejemplos. La impregnacinde la madera por paloda lugar a autnticos bosques petrificados, en los que algunos delos rboles an permanecen erguidos, en su lugar de crecimiento.

4 . I m p res iones y o t r as hue l l as

Si la roca que contiene el fsil, es particularmente porosa, una concha incluida enella puede llegar a disolverse por completo, por efecto del agua que circule a travs de laroca. De esta forma, quedar una cavidad donde anteriormente estuvo el fsil, pero laroca puede an conservar la impresin del exterior de la concha en la superficie de lacavidad, o un molde del interior de la misma concha. De esta forma, podemos encontrarmoldes externos o internos de los fsiles, los cuales, aunque no sean ms queimpresionesdejadas por las conchas, son an fsiles en cierto sentido, y pueden aportarcasi tanta informacin como los verdaderos fsiles.

Podemos citar otros ejemplos: se han encontrado huellas del paso de animales en

el barro, evidentemente conservadas antes que la lluvia o la erosin las borrase. Ciertashuellas encontradas en Estados Unidos, indican que un Dinosaurio camin sobre el barrobajo una tormenta de lluvia, se detuvo y volvi a caminar de nuevo poco despus.Tambin pueden encontrarse tubos de habitacin o madrigueras de animales acuticos oterrestres, como prueba indirecta de su existencia: los llamados "tirabuzones del diablo",por los primeros colonos que los descubrieron en Norteamrica, han sido identificadoscomo el relleno endurecido de las madrigueras con trazado espiral de ciertos Roedores,

3 Por ejemplo, el agua cargada de anhdrido carbnico, disuelve fcilmente el carbonato clcico. N. del T.


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que haban sido exhumadas por la erosin, al destruir los terrenos ms blandos que lasrodeaban. Otras pruebas indirectas de vida, las constituyen los excrementos deestructura espiral de ciertos animales marinos, denominados Coprolitos; los gastrolitosopiedras estomacales de ciertos Reptiles, que deban ser utilizados para triturar losalimentos resistentes, del mismo modo que los que se encuentran en la molleja de lasAves; los "cordones de arena" o tubos formados en las playas por ciertos Gusanos

perforadores, etc., etc.

ALGUNOS EJEMPLOS I NTERESANTES DE FOSI LI ZACI N

Pese a que el rpido enterramiento y la presencia de partes esquelticas duras,son las condiciones normales para la fosilizacin, hay algunas excepciones a esta regla.Entre los fsiles, se encuentran gusanos y medusas, conservados bajo condicionesfavorables, y en el fondo de la cueva de Wakulla Springs, en Florida (U.S.A.), se hanconservado inalterados huesos de Mastodonte, cubiertos por 25 m. de agua. Pero engeneral, la regla se cumple.

Bien conocido es el mbar, un mineral ligero de color dorado, que debe su origena la resina rezumada por ciertas Conferas, endurecida y fosilizada. Se encuentra, por logeneral, en las costas del Mar Bltico, y en Lituania, existe un Museo de mbar. Muyapreciado ya por el hombre prehistrico, como una piedra preciosa, se ha encontrado enalgunas tumbas de la poca Micnica en Grecia (2. milenio a. de C.). Ms interesantequizs, para el paleontlogo, sea la presencia de insectos conservados con todo detalle,incluso los pelos microscpicos de su cuerpo, en el interior del mbar: evidentemente,quedaron atrapados en la resina, y all fueron embalsamados con toda delicadeza.

Es raro que la piel de un animal se conserve lo mismo que sus huesos; sinembargo, en algunos casos ocurre as, como en Starunia (Ukrania), donde se encontr elcuerpo de una hembra de Rinoceronte lanudo, del perodo Pleistoceno, conservado porhidrocarburos naturales y sal, cuya piel incluso conservaba las cicatrices de heridas

sufridas en luchas. Los habitantes de Salzkammergut (Austria), refieren cmo en el sigloXVIII se encontr el cuerpo de un hombre en una de las minas de sal gema, vestido conropas que nadie pudo reconocer; probablemente se trataba de un hombre de la edad delhierro (de los ltimos siglos a. de C.), que habra muerto en las minas, quedandoconservado por la sal.

En el Museo de Copenhague, se conserva el cuerpo de un hombre hallado en unaturbera y perfectamente momificado por efecto del agua cida que impregna la turba. Supiel no est arrugada, como en las momias egipcias, sino materialmente "curtida" yennegrecida por la turba, conservando un aspecto autnticamente humano, que produceuna fuerte impresin en el que lo contempla.

I NTERPRETACI ONES ERRNEAS DE LOS FSI LES

Antes de que la Paleontologa fuese una ciencia, desconociendo el verdadero valory significado de los fsiles, ocurra con frecuencia que eran descritos por un artista y nopor un cientfico. En una ocasin, cierto esqueleto fsil fue descrito como el "Homo diluviitestis", es decir, un hombre "testigo del diluvio", aunque luego se pudo ver, que setrataba simplemente de una salamandra gigante fsil (4). Sin embargo, esta ciencia,

4 El descubrimiento de este famoso fsil, se debi al suizo SCHEUCHZER,en el siglo XVIII, y su identificacin


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progres rpidamente, y ya a principios del siglo XIX, los fsiles eran correctamenteinterpretados y se describan con una exactitud aceptable.

No fue nada fcil desarraigar la idea de que los fsiles eran simples lusus naturae,es decir, "juegos de la naturaleza", llegando incluso a pensar, algunos, que podran ser"inventos diablicos", permitidos por el Creador, para desconcertar a los hombres.

La Biblia, tomada al pie de la letra, dio motivo a innumerables controversias, porejemplo, cuando se calculaba en unos 4.000 aos, el tiempo de la Creacin, escalonadaen los 6 das del Gnesis, lo cual estaba en evidente desacuerdo con los millones de aosdeducidos por los gelogos, o cuando la teora de la evolucin, se enfrent con lapretendida creacin inmediata de los animales y vegetales; y por ltimo, al sugerir que,el mismo hombre, habra sido el resultado de la evolucin de ciertos Primates (5).

Como es natural, los Paleontlogos no estn libres de equivocaciones, como todoslos humanos. Por ejemplo, los Graptolitosse denominan as, por su semejanza con"piedras escritas" (del griego graptos, escrito, y lithos, piedra). De hecho, para losprimeros investigadores, estos fsiles eran estructuras inorgnicas, anlogas a la"textura grfica" de ciertas pegmatitas, en las que tiene lugar la formacin de cristales decuarzo rodeados por feldespato, lo que da a la roca, un aspecto muy caracterstico de

"escritura cuneiforme". Sin embargo, los Graptolitos sabemos ahora que son losesqueletos de pequeos organismos coloniales, marinos, ya extinguidos.

Quizs la ms famosa y tragicmica historia, sea la del Profesor Johann BEHRINGER,profesor de Medicina en la Universidad de Wrzburgo (Alemania), a principios del sigloXVIII.Este digno profesor, tuvo la mala ocurrencia de publicar descripciones de ciertas"piedras figuradas", que haban sido preparadas por sus alumnos, con objeto de jugarleuna mala pasada, y colocadas hbilmente en los sitios donde l acostumbraba a recogerfsiles. BEHRINGER los consider, de buena fe, como autnticos fsiles, y cuando se enterde su verdadera naturaleza, hubo de emplear mucho tiempo en volver a comprar losejemplares de su propia publicacin, en un esfuerzo para salvar su prestigio. Pocosprofesores de Paleontologa, se salvan de tales jugarretas de los estudiantes, aunqueesperamos que no lleguen a publicarlos. Casi tan conocida y famosa como la catstrofe

de BEHRINGER,fue la falsificacin de Piltdown, una hbil asociacin de un crneo humanoy una mandbula de chimpanc, que enga a numerosos expertos durante muchos aos(6).

LOS NOMB RES DE LOS FSI LES

Pensamos que es oportuno hacer algunas indicaciones relativas a la nomenclaturade los fsiles, muchos de los cuales, requieren un notable esfuerzo en su pronunciacin,como por ejemplo, Bdellacoma, Quenstedticeras, Tschernyschewia, y Stoliczkaia,aunque posiblemente, mis colegas de Europa central y oriental, no estn de acuerdoconmigo en este extremo ( 7 ), mientras que otros llevan nombres loablemente

definitiva fue obra de CUVIER,el fundador de la Paleontologa, a principios del siglo XIX, que le dio el nombrede Ananas scheuchzeri, en recuerdo de su descubridor. N. del T.

5 Estas controversias, afortunadamente, pueden considerarse ya superadas, aceptndose unnimemente quela Biblia no pretende explicar cientficamente determinadas cuestiones, sino simplemente se refiere a ellassegn las apariencias, con un lenguaje vulgar y adaptado a la mentalidad y al tiempo en que fue escrita, paradejar bien sentado, que todoha sido obra del Creador, sin especificar cmose ha realizado la creacin, locual es materia de investigacin por parte de los gelogos y los paleontlogos. N. del T.

6 Vase una descripcin ms detallada de este caso, en el ltimo Captulo.7 Estos y otros nombres anlogos, derivan del de los paleontlogos a los que fueron dedicados por sus

descubridores. N. del T.


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2 - EVOLUCI N Y AMBI ENTE

"A este principio, segn el cul, cualquier pequea variacin, siempr e que sea til,se conserva, le he denom inado seleccin natu ral"(CHARLES DARWIN.Origen de las especies,

Captulo 3) .

La teora de la evolucinse refiere, tanto a la Neontologa como a la Paleontologa,y nos ocuparemos de ella despus de establecer algunas cuestiones preliminares decarcter general.

CONCEPTO DE EVOLUCI N

El concepto de evolucin, en Biologa, se basa en lo siguiente:

a) En los seres vivos, se observa que ocurren toda una serie de variaciones en laestructura y en el aspecto general de los organismos.

b) Algunas de estas variaciones, que suelen aparecer espontneamente, hanllegado a ser hereditarias, perpetundose en las generaciones siguientes.

c) Aunque la mayora de estas variaciones pueden ser perjudiciales, algunas deellas son beneficiosas.

d) La evolucin, presupone la supervivencia de los organismos ms idneos.Cualquier grupo de seres vivos, aislado geogrficamente, o de cualquier otra forma, quepresente variaciones beneficiosas, tendr ventaja sobre otros grupos de los mismosorganismos que hayan sido menos favorecidos, y los primeros, tendern a reproducirse y

a sobrevivir, con ms xito que los otros.e) La consecuencia del apartado d) , es la evolucin de uno de los grupos que se

desarrollan, ms idneo que los dems, el cual est mejor adaptado que los que lerodean; as pueden aparecer nuevas especies, ms resistentes y mejor adaptadas almedio ambiente.

Podramos preguntarnos, por qu razn, siendo cierto el apartado e) , llegan aextinguirse la mayora de los grupos de animales y vegetales. Para explicar su extincin,pueden darse varias razones, pero quizs la ms sencilla, sea que el ambiente vara conms rapidez que la evolucin de los grupos hacia formas mejor adaptadas; y porambiente, entendemos, no slo el medio inorgnico (temperatura, salinidad, humedad,

etc.), sino tambin el medio orgnico: especies rivales, predadoras, parsitos y animalesde rapia, etc. Se comprende que, con tantas variables en competencia, ocurran talesextinciones, aunque la adaptabilidad de los seres vivos es de tal categora, que son raraslas extinciones en los grupos ms desarrollados.

En realidad, casi todos los grupos principales de animales y vegetales, hansobrevivido desde su primera aparicin en las rocas que contienen fsiles, desde elCmbrico (vase la Figura 2), aunque, naturalmente, el destino de los grupos menoresdentro de los mayores, ha variado considerablemente a lo largo de toda la historiageolgica.


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Figura 2. La escala geolgica en m illones de aos, con sus prin cipales divisionesestratigrficas.

LA EVOLUCI N DEL CABALLO

Un excelente ejemplo paleontolgico de la evolucin, lo encontramos en lahistoria fsil del caballo, el cual, en s mismo, ya tiene algo de "curiosidad paleontolgica",por ser uno de los pocos supervivientes (el rinoceronte es otro), de un orden deMamferos mucho ms diversificado en pocas anteriores, denominado Perisodctilos. Elcaballo, se apoya sobre una pezua formada sobre el dedo central del pie, en contrastecon los Artiodctilos(la vaca, el antlope, el bfalo, el ciervo), que caminan sobre una

pezua dividida en dos partes, formada sobre los dedos 3. y 4. del pie.El caballo fue en un principio, de pequea talla y de aspecto anlogo al de un perro;

viva en los bosques, alimentndose de hojas, pero ms tarde, pas a ser el animal degran talla, habitante de las llanuras, que se alimenta de hierba, que es el actual.

Aunque sus fsiles se encuentran, por lo general, en Amrica, donde tuvo lugar suevolucin, el caballo desapareci de all provisionalmente, a finales de la era Terciaria,para volver de nuevo cuando los europeos los llevaron otra vez, desde su nuevo hogar enel viejo mundo.


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La Figura 3 nos muestra la evolucin del caballo y de sus extremidades.Obsrvese cmo el dedo central se ha desarrollado a expensas de los otros, resultando dedicho desarrollo y de la atrofia de los dedos laterales, as como de la modificacin de lapezua, una mejor adaptacin a la carrera en las speras llanuras. Otro cambio menosaparente, es la modificacin de la dentadura: los primeros representantes de la familia delos quidos(o caballos), tenan unos dientes con la corona muy baja, adecuados paraalimentarse de la vegetacin forestal; pero con la transicin del bosque a la llanura,hubieron de adaptarse a un nuevo tipo de alimentacin, los pastos herbceos, que por sucontenido en slice, desgastaban excesivamente su dentadura, resultando inadecuadoslos molares de corona baja. De esta forma, se desarrollaron, en el curso de la evolucin,molares de corona mucho ms alta, capaces de soportar mejor el desgaste producido porel continuo masticar de la hierba.

LOS CONCEPTOS DE HOMOLOG A Y H OMOMORF A

El concepto de homologano implica, en s mismo, la evolucin, y de hecho, estefenmeno era conocido mucho antes de que DARWIN y WALLACE estableciesen su teora dela evolucin. Pero tambin es verdad, que la homologade los rganos, se comprendemejor dentro del marco de la evolucin biolgica: es la condicin segn la cual, dos o msorganismos, poseen rganos que pueden parecer diferentes a primera vista, pero que enrealidad poseen una semejanza estructural bsica, que revela un origen comn, o bien (sise prefiere prescindir de toda alusin evolutiva), que estn relacionados con un tipoestructural comn. De esta forma, la mano del hombre, el ala del murcilago y la aleta dela foca, son homologas, como se demuestra mediante el estudio de sus esqueltos, queestn organizados de la misma forma (Figura 4), con los mismos huesos, dispuestosanlogamente en la mano, en el ala y en la aleta. De esta comparacin, se llega a poderestablecer un modelo general, el llamado "arquetipo" (9).

9 Este "arquetipo" para las extremidades de los Mamferos, y de los Vertebrados terrestres en general, es elquiridio. El principio de la homologa ya fue propuesto por CUVIER,mediante consideraciones de anatomacomparada, estableciendo toda una serie do "tipos estructurales" para los Vertebrados, independientementede toda consideracin evolutiva. N. del T.


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Figura 3. Evolucin del caballo, represent ada por t res de sus etapas. El sentido de laevolucin, se entiende de izquierda a derecha.

Sin embargo, es ms adecuado considerar la homologa, como un resultado de la


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evolucin a partir de una estructura primitiva, que se ha ido modificando al adaptarse afunciones definidas. As, la evidencia fsil, en relacin con estas estructuras esquelticasmodernas aunque desgraciadamente discontinua sugiere con fuerza que todas lasextremidades de los Mamferos, derivan de la extremidad presente en un tipo primitivode Mamfero. Esta parece haber sido bastante similar a nuestra propia mano, pudiendodecirse que la mano del hombre es, esencialmente, un rgano primitivo, y que su

maravillosa capacidad de movimiento y destreza, no depende de ninguna modificacinimportante del rgano original, sino ms bien de una falta de sta.

Figura 4. Ejemplos de homologa y homomorfa.

La homomorfa es una condicin segn la cual, dos o ms organismos parecensimilares, o poseen rganos que parecen similares, pero que tienen orgenes diversos ose relacionan con diferentes arquetipos. As, el Delfn, el Ictiosaurioy el Tiburn(Figura4), son muy parecidos: los tres son alargados, tienen apndices en forma de aletas, unaaleta dorsal y aleta caudal anlogamente constituida. Sin embargo, en este caso, sonhomomorfos, debido a que sus estructuras internas son diferentes en cada uno de ellos:esto se debe al hecho de que, los delfinesderivan de los primitivos mamferos terrestres,el Ictiosauriode los primitivos reptiles tambin terrestres, y el Tiburnes un pez.

Por supuesto, que la homomorfa es un concepto relativo, porque todos losVertebrados terrestres, descienden de antepasados pisciformes, y de hecho, tambin esuna hiptesis aceptable, que todos los animales descienden de organismos sencillos;pero la homomorfa se refiere, por lo general, a antepasados ms inmediatos, que hansufrido modificaciones en cierto modo convergentes.

Aunque este fenmeno presente un gran inters, en relacin con la evolucin,para los paleontlogos puede resultar a veces un inconveniente, ya que en ocasiones,ciertos fsiles agrupados bajo un mismo nombre, despus de un examen ms detalladoresultan pertenecer a varios tipos, no relacionados entre s, y por lo tanto, hay que darles


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nombres distintos.

I MPERFECCI ONES EN EL REGI STRO FSI L

La razn de la mayor parte de la confusin existente en los nombres de los fsiles,est en que slo fosilizan las partes esquelticas duras de los organismos, y casi nuncasus partes blandas.

Los Conejosy los Roedores son homomorfos por la circunstancia de tener losdientes igualmente cortados en bisel, pero un estudio ms detallado de estos animales,revela que nos encontramos ante dos rdenes completamente distintos de Mamferos,llamados Lagomorfos y Roedores, respectivamente. Los esqueltos de estos dos rdenesde Mamferos, presentan suficientes diferencias para poder distinguirlos con facilidad,pero, qu ocurrira con las conchas marinas, en las que a parte de su forma general,presentan pocos caracteres que permitan distinguir una de otra? La homomorfa est, enrealidad, muy difundida en la literatura que se refiere a los moluscos bivalvos, y si bien escierto que el conocimiento de los estados evolutivos, ayuda mucho a esclarecer alguno de

estos casos, no lo es menos que an existen muchos ejemplos de fsiles que nospresentan problemas de difcil solucin.

La falta de documentacin fsil, puede presentar otros aspectos. Fcilmente secomprende el papel desempeado por los animales necrfagos terrestres y acuticos, porcuya causa, rara vez se conservan la carne o la materia vegetal. Los mismos huesos, sonrodos, la madera se pudre, las conchas se desintegran y, en conjunto, nada llega afosilizar, a no ser que se produzca su rpido enterramiento. Slo as puede quedar unorganismo adecuadamente protegido, para que no tenga lugar su destruccin completa.

Por si todo esto no fuese bastante, hemos de contar con que muchos fsiles sepierden al ser disueltos por el agua que circula constantemente a travs de las rocas dela corteza terrestre; en otras ocasiones, al quedar sometidos a temperaturas elevadas,son transformados, perdiendo as su identidad orgnica, y finalmente, cuando las rocas

son erosionadas por los agentes de la dinmica terrestre, se pierden irremisiblemente losfsiles que contenan.

Por otra parte, hay que recordar, que el martillo del gelogo slo tropieza con unapequea parte de las rocas fosilferas existentes en la Tierra. La mayora de tales rocas,si no se encuentran sumergidas bajo el mar, son inaccesibles, por estar a granprofundidad en la corteza terrestre; en consecuencia, los gelogos slo conocen unapequea parte de las rocas, incluso de las ms comnmente explotadas. As, no debeextraarnos, ya que el registro fsil resulta tan discontinuo, que existan an muchaslagunas en nuestro conocimiento de los fsiles, y que an queden muchas cuestiones sinresolver en Paleontologa.

A pesar de todo, es cierto que disponemos de una notable cantidad de informacin,procedente de las rocas fosilferas de todo el mundo, y que la documentacin conseguidasobre la evolucin, a base de los fsiles, es bastante completa. Para ilustrar esto ltimocon un ejemplo, consideraremos la evolucin de los Mamferos a partir de los Reptiles.

EL PASO EVOLUTI VO DE REPTI LES A MAM FEROS

Actualmente, es realmente fcil distinguir un mamfero de un reptil. Losmamferos, por lo general, tienen pelo, la temperatura de su sangre se mantiene


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uniformemente caliente, dan a luz a las cras y las amamantan con leche. Los reptiles, porel contrario, carecen de pelo y presentan el cuerpo cubierto de escamas, la temperaturade su sangre depende de la del ambiente, ponen huevos y no amamantan a las cras.

Adems, con objeto de que estas diferencias puedan ser apreciadas por lospaleontlogos, estos criterios deben ampliarse al esqueleto: los mamferos presentan lamandbula inferior formada por un solo hueso, el dentario(en realidad, est formada pordos huesos, unidos en su punto medio), una abertura nica, en el crneo, para la nariz,un conjunto de tres huesecillos en el odo medio (martillo, yunque y estribo), y dos o msraces en los dientes yugales. Tambin presentan diferenciada la denticin en incisivos,caninos, premolares y molares, y un paladar secundario, que separa las cavidades bucaly nasal. Estas y otras estructuras caractersticas, sirven para distinguir los mamferosfsiles de los reptiles.

Figura 5 . Evolucin de la m andbula en el trnsito de Reptil a Mamfero ( los dibuj os noestn a escala).

Por otra parte, cada una de estas caractersticas, tiene su significado. El paladarsecundario, tiene por objeto permitir al mamfero respirar mientras come, mientras queel reptil, cuyas aberturas nasales se abren directamente en la cavidad bucal, slo puederespirar entre dos bocados; la sencillez de la mandbula inferior en los mamferos, implica


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su mayor fortaleza y la hace apta para masticar: en la Figura 5, puede verse cmo, elnmero de huesos de la mandbula de los reptiles, ha ido reducindose, en el transcursode la evolucin, hasta quedar reducidos a uno solo en los mamferos.

Para la mayora de los mamferos y reptiles fsiles, todo esto est bastante claro,pero cuando nos paramos a considerar el grupo de los Reptiles Sinpsidos, empiezan asurgir complicaciones. Cuanto ms de cerca se examinan estos reptiles, tanto msparadjicos resultan. En cierto modo, el grupo en conjunto, se desarrollprematuramente, en el Prmico y Trisico. En los perodos sucesivos, Jursico y Cretcico,en vez de ser sus descendientes, los mamferos, los animales terrestres predominantes,fueron los reptiles los que proliferaron extraordinariamente, y los dinosaurios llegaron adominar en todas partes, quedando los sinpsidos y mamferos relegados a un lugar muysecundario, con el resultado de que los mamferos quedasen reducidos a unas criaturaspequeas y casi desapercibidas. Quizs si los Sinpsidos hubiesen tenido ms xito, lahistoria de los vivientes habra sido muy diferente: posiblemente el aire habra estadohabitado por murcilagos (que son mamferos), en vez de aves (descendientes de losreptiles), y el mismo hombre, podra haber surgido y desaparecido hace ya muchotiempo.

Pero todo esto son meras especulaciones. La documentacin fsil de los

Sinpsidos, muestra una tendencia precoz a la diferenciacin dentaria: Dimetrodon, aparte de poseer una cresta o "vela" dorsal, probablemente formada por la piel, soportadapor espinas (de significado muy dudoso) (10), presenta la denticin diferenciada en"incisivos", "caninos" y "molares", al menos, en la mandbula superior. Posteriormente,los Sinpsidos desarrollaron un paladar secundario, y una mandbula inferior en la queuno de sus huesos (el dentario), predomina sobre los otros, destinado a formar el nicoelemento seo de la mandbula de los mamferos, mientras los dems huesos vanreducindose. Asimismo, adquieren una disposicin ms esbelta en la marcha, con elcuerpo erguido, gracias a la estructura de sus extremidades anteriores y posteriores,opuestas a la postura de los dems reptiles, ms tendida y con la articulacin del cododirigida hacia fuera (11).

El verdadero problema que plantea la historia de los Sinpsidos, es que no es

posible decidir con exactitud, donde acaban los reptiles y donde comienzan los mamferos.El "gran salto" previsible entre reptiles y mamferos, parece quedar reducido a una seriede "escalones" imprecisos, ms que a una aventurada y decisiva "zancada". Los rasgosmamiferoides caractersticos, aparecen independientemente en ms de un grupo deSinpsidos. Cabe preguntarse si los ltimos sinpsidos eran reptiles muy avanzados omamferos primitivos, y la decisin resulta extremadamente difcil. Probablemente, laindicacin ms precisa de que estamos en presencia de mamferos, sea la de poseersangre caliente, pues esta es la clave de la vida tan activa, caracterstica de losmamferos. Parece que podra identificarse esta condicin, con la presencia de paladarsecundario, toda vez que, un animal de sangre fra puede dejar de respirar mientrasengulle el alimento, mientras que tal cosa resultara muy difcil para un animal de sangrecaliente, que tiene una mayor necesidad de oxgeno. Pero el caso es que el paladar

secundario est ya desarrollado en ciertos sinpsidos, que por otra parte, conservanvarias caractersticas reptilianas.

En los Ictidosaurios, grupo de fsiles asignados provisionalmente a los ltimosSinpsidos, la transicin de reptil a mamfero viene indicada por la circunstancia de queel nico carcter que permite atribuirlos a los reptiles, es la reduccin de los huesos de la

10 Probablemente su significado sea un intento de homotermia incipiente, perfeccionada posteriormente en losmamferos. N. del T.

11 Esta disposicin de las extremidades en los Sinpsidos, ha motivado el nombre de Ambultiles, propuesto porel Prof. M. CRUSAFONT,para estos reptiles que "andan" en vez de arrastrarse. N. del T.


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mandbula inferior que no es completa. Un paso ms, podra decirse, y ya estamos en losmamferos; y, efectivamente, los mamferos propiamente dichos, se empiezan aencontrar a continuacin, en el lmite entre los perodos Trisico y Jursico.

LA EVOLUCI N DEL O DO

El odo fue, originalmente, un rgano del equilibrio, funcin que an conserva,pero con una serie de modificaciones que permiten percibir vibraciones del exterior, estoes, or. En los peces, el equilibrio se controla mediante ciertos huesecillos (otolitos),situados en cmaras repletas de lquido: cualquier desequilibrio hace sentir al pez elmovimiento del otolito sobre la superficie interna, sensible, de la cmara, y su cerebroregistra el desequilibrio, que seguidamente puede ser corregido. Tal como puede verseen la Figura 6, existe tambin en el pez un huesecillo especial, el hio-mandibular,tambin llamado columelar, que conecta el odo interno con el interior del crneo, y sirvepara trasmitir las vibraciones del agua, pasando por el crneo, hasta el odo interno.


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a la audicin (12).

Por ltimo, el desarrollo ms completo de la estructura del odo medio, se puedever en los Mamferos, especialmente en el hombre: el estribo, homlogo delhio-mandibular de los Peces y Anfibios, queda en contacto con el odo interno, pero latransmisin del sonido se hace, desde el tmpano, mediante el martil loy el yunque, queson los homlogos del articulary el cuadradode los Reptiles.

Nuestro odo es mucho ms complicado que el de los peces, sin duda alguna, perolos estudios sobre su evolucin, demuestran que los huesecillos existentes en el odomedio, no son ms que los huesos mandibulares de nuestros antecesores, adaptados auna nueva y ms elevada funcin.

" ESLABONES PERDI DOS" Y " FSI LES VI VI ENTES"

Las cuestiones ms interesantes, desde el punto de vista paleontolgico, enmateria de evolucin, son las que se relacionan con grupos biolgicos extinguidos, o quese suponen extinguidos: esta ltima reserva, es necesaria por la propia experiencia sobre

el Coelacanto(Figura 23), un pez perteneciente al grupo de los Crosopterigios, que sesupona extinguido a la vez que los Dinosaurios, al final del Cretcico, y se ha encontradovivo en 1938.

El principal inters de este descubrimiento, radica en el estudio de su esqueleto,porque los Crosopterigiosse llaman as, por sus "aletas lobuladas", que presentan unlbulo o base carnosa, en cuyo interior los huesos estn dispuestos de tal forma, quepreconizan la estructura de las patas de los Anfibios, es decir, el quiridioque luego seencuentra en todos los Vertebrados terrestres y areos. En realidad, fue un solo grupo deestos Crosopterigios (13), el que se adapt a la vida sobre tierra firme, a finales delDevnico y principios del Carbonfero, comenzando a respirar el aire atmosfrico, ydando origen de tal manera a los Anfibios. Los dems peces (la mayora sonActinopterigios), no lograron abandonar el medio acutico, aparte de algunos que

pueden respirar fuera del agua, temporalmente, como los Dipnoosactuales.En Paleontologa evolutiva, las cuestiones rara vez quedan completamente

zanjadas, y aunque con frecuencia es posible conocer detalles convincentes de laevolucin, en un reducido nmero de fsiles, rara vez se pueden enlazar estos datosparciales para formar una serie evolutiva completa, que suponga una progresin, atravs de cambios sucesivos. Ms pronto o ms tarde, aparece una laguna en la sucesin:tal vez no se han encontrado los fsiles ms significativos, o si se han encontrado, noestn completos, o la evolucin fue tan rpida en ese momento preciso, que los fsiles nomuestran todos los estados intermedios.

Este problema es particularmente enojoso, cuando se trata del origen de losgrupos mayores, como por ejemplo, los Peces. Sin embargo, en algunas ocasiones, algnhallazgo afortunado de estos "eslabones perdidos", puede servir para completar lneasevolutivas que de otra forma resultaran discontinuas.

12 En uno de estos Ambultiles, descubiertos ltimamente, se ha comprobado que existe una doble articulacinde la mandbula con el crneo: en Diartrognathus, as llamado precisamente por esta peculiaridad, ademsde la articulacin articular-cuadrado, propia de los Reptiles, existe la articulacin dentario-escamosopropiade los Mamferos, con lo cual, los dos huesecillos mencionados, pueden quedar liberados de su funcinmecnica en la articulacin mandibular, y funcionar slo como trasmisores del sonido. N. del T.

13 Los Crosopterigios se dividen en Ripidistiosy Actinistios; los primeros dieron origen, por evolucin, a losprimeros Anfibios, que fueron los Ictiostgidos, mientras que los otros, han persistido en el mar, y uno deellos, su ltimo superviviente, es el famoso Coelecanto. N. del T.


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Uno de estos descubrimientos afortunados fue el del Archaeopteryx, un autnticoreptil-ave, del que slo se conocen dos ejemplares. En el adjunto cuadro, se comparanlas caractersticas de Archaeopteryxcon las que son propias de los Reptiles y de las Aves.


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MATRI Z DE COMPARACI N

REPTI LES ARCHAEOPTERYX AVES

1) Larga cola, vrtebras

independientes, en general.

Larga cola con vrtebras

independientes.

Cola corta, con vrtebras unidas.

2) Huesos macizos, en general. Huesos macizos. Huesos huecos.

3) Extremidades anterioresanlogas a las posteriores.

Extremidades anteriores, parecidasa las posteriores y de igual longitud.

Las alas son las extremidadesanteriores profundamentediferenciadas de las posteriores.

4) Cavidad craneal pequea. Cavidad craneal amplia. Cavidad craneal amplia.

5) Por lo general, tienen dientes. Tiene dientes. No tienen dientes.

6) No tienen plumas. Tiene plumas Tienen plumas.

7) rea de insercin para los

msculos pectorales ms bienreducida.

rea de insercin para los msculospectorales reducida.

rea de insercin para los msculospectorales muy desarrollada.

En este cuadro, puede comprobarse que segn los caracteres 1, 2, 5 y 7, elArchaeopteryxse asemeja a los Reptiles, mientras que por los caracteres 4 y 6 (queconsideramos como los ms importantes), se asemeja a las Aves, y por lo que respectaal carcter 3, ocupa una posicin intermedia. En realidad, el Archaeopteryx(Figura 7), nodeba ser buen volador; probablemente planeaba (como los Pterodctilos y otrosautnticos Reptiles voladores), ms que volar como las verdaderas Aves. La estructurade sus extremidades posteriores sugiere que podra trepar por los rboles, y de hecho, sesupone que el medio arbreo, con sus condicionamientos de agilidad y ligereza, debehaber sido el precursor del medio areo. En definitiva, que los Archaeopteryx, seencuentran a medio camino evolutivo entre los Reptiles y las Aves.

I NTERPRETACI N DE UN AMBI ENTE PRETRI TO, EN FUNCI N DE LOS FSI LES

Resultara de gran utilidad para el paleontlogo, que cualquier grupo de animaleso plantas fsiles, fuese un indicador seguro del clima y dems condiciones ambientalesdel pasado, pero por desgracia, tal cosa pocas veces resulta posible. Si, por ejemplo, unfuturo paleontlogo, dijese de todos los tigres, que fueron habitantes de la jungla tropical,tendra que hacer la salvedad de que, el ms corpulento de todos, el "tigre de Manchuria",habit el SE de Siberia, donde existe un clima nada tropical: en realidad, este tigre se

encuentra tan al Norte como la ciudad de Irkutsk, a una latitud de 53 N.Si describisemos los Limulusactuales, que viven en las costas, como habitantes

de "aguas marinas someras", tal cosa no servira de gran ayuda cuando quisiramosinterpretar su historia: En el Devnico, los Limuluseran principalmente marinos, en elCarbonfero, habitaban de preferencia las aguas dulces; en el Mesozoico, tambinpoblaban abundantemente las aguas dulces, pero algunos se adaptaron a vivir en lasaguas salobres de los estuarios; y ahora, han vuelto a ser marinos.

Sin embargo, algunos grupos s que nos proporcionan una informacin segura: as,


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por todo lo que sabemos, ningn Cefalpodo (pulpos, calamares, etc.), puede vivir enaguas dulces. Por tanto, la presencia de Cefalpodos fsiles, es una indicacin segura delmedio marino.

Figura 7. Reconstruccin del Archaeopteryx.

Entre esta maraa de datos, unos fidedignos y otros dudosos, el paleontlogotantea, con vistas a la reconstruccin del pasado, tarea que, afortunadamente, se suelesimplificar con el aporte de datos que no proceden precisamente de los fsiles. As, lashuellas de gotas de lluvia o las grietas de retraccin por sequedad, pueden conservarseen la superficie de una capa de arcilla, proporcionando un buen indicio sobre el clima deaqulla poca. Los cristales de sales formados por evaporacin en los lagos salados,sugieren un clima rido o semirido. Las cenizas volcnicas, depositadas junto con losfsiles, nos indican la proximidad de volcanes.

I STOPOS DEL OXI GENO

Es posible llegar a conocer las temperaturas de los mares antiguos, a partir de lasproporciones de los istopos de oxgeno, que forman parte del material constitutivo delos fsiles. De los dos principales istopos del oxgeno presentes en la atmsfera (y por lotanto, tambin disueltos en los mares y lagos), el ms comn es el 0-16, mientras que el


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actualidad, es evidente la clara relacin existente entre las plantas y el medio ambiente.Viajando desde el polo al ecuador, se cruza, en primer lugar, la tundra o desierto fro; acontinuacin, los bosques de Conferas, despus los bosques templados; tal vez, acontinuacin, crucemos una zona de desiertos clidos, y finalmente, la selva tropical.

Siempre que estemos en presencia de plantas fsiles, relativamente recientes, deforma que an tengan representantes actuales, se pueden hacer deducciones muy tilessobre las condiciones ambientales de tales plantas fsiles; pero con otras ms antiguas,tropezaremos con mayores dificultades, aunque pueden establecerse ciertos hechosbsicos. As, en el estudio de las plantas fsiles del Eoceno de Inglaterra, se hall que un73 % de las plantas actuales, con las que pueden relacionarse, se encuentran en la florade Indonesia, lo cual sugiere, que en aquella poca, la regin londinense tuvo una floraanloga a la jungla tropical de la regin indonsica, en vez del bosque templado queahora existira, si no hubiese sido destruido por el hombre.

Tiene especial inters, el conocimiento de los bosques carbonferos de finales delPaleozoico. La mayora de las plantas que lo formaban, estn ya extinguidas, y no es fcilsacar conclusiones tajantes sobre su ambiente; pero se supone, por ejemplo, que laausencia de anillos de crecimiento anual, en las plantas arbreas del Carbonfero, indicaausencia de variacin climtica estacional, lo cual demuestra una notable alteracin del

clima, ya que en la actualidad, en estas regiones, los rboles forman anillos anuales decrecimiento, de acuerdo con la sucesin de veranos e inviernos. Sin embargo, tambincabe la posibilidad de que la falta de anillos de crecimiento anual, en las plantaspaleozoicas, fuese debida a un estado evolutivo ms primitivo.

La abundancia de races y otros fsiles vegetales, asociados al carbn, nosdemuestra que, ciertamente, estamos en presencia de un autntico bosque, y el polvonegro carbonoso asociado al carbn, que le hace tan sucio, puede ser un indicio deincendios forestales. El gran desarrollo de la vegetacin, en la que abundan las plantasarbreas de ms de 30 m. de alto, indica claramente la existencia de lluvias abundantes,pero no es fcil decidir si se trata o no de un clima tropical. Sobre este particular, esinteresante hacer notar que, al Oeste de Patagonia, con clima fro, donde los glaciaresllegan hasta el mar, se desarrolla un bosque tan denso, en sus niveles inferiores, como la

selva tropical hmeda del Amazonas, y que en Alaska, los bosques se asientan sobre losglaciares, nutrindose de los depsitos morrnicos acumulados sobre el hielo.

LAS POSI CI ONES DE LOS FSI LES

En muchas ocasiones, se pueden obtener ciertas deducciones ambientales, apartir de la posicin que tienen los fsiles en los estratos.

Al encontrar una capa de carbn, el gelogo, que sabe que el carbn se haformado a partir de materia vegetal comprimida y transformada, busca las races de lasplantas que le dieron origen, y si las encuentra atravesando el estrato situado

inmediatamente debajo de la capa de carbn, puede deducir, lgicamente, que el carbnest "in situ", es decir, que los vegetales se acumularon y luego se han transformado encarbn, en el mismo sitio donde crecan en vida. Sin embargo, algunos tipos de carbnpueden haberse originado a partir de materia vegetal previamente transportada. Elcarbn "cannel", cuyo nombre deriva del vocablo ingls "canwyl" que designa un tipoespecial de candela o antorcha, debido a que arde con una llama parecida a la de unalmpara, es un ejemplo de lo que acabamos de indicar, y puede contener restos de peces,porque al parecer, se form en un lago, mientras que el carbn normal se forma enregiones pantanosas, anlogas a las turberas. En lacosta de la Isla de Wight, existe un


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conjunto catico de troncos de rboles fsiles, del Cretcico, que evidentemente fueronarrastrados y acumulados por la corriente de un ro de aquella poca, y ahora vanquedando al descubierto por la accin erosiva del mar.

Los fsiles de Invertebrados, debido a su menor tamao y facilidad de transporte,se suelen encontrar alejados del lugar que ocuparon en vida. De hecho, aparte de loscorales, suele ser muy difcil encontrar sus fsiles en el mismo sitio donde vivieron ymurieron.

Sin embargo, estos fsiles transportados (14), pueden proporcionamos ciertainformacin sobre las circunstancias de su enterramiento. Por ejemplo, los Belemnites,quedan a menudo orientados con el eje longitudinal en una direccin preferente, quedebi ser la de la corriente, cuando fueron depositados y enterrados en el fondo del mar.

Tambin del examen detenido de los mismos fsiles, se pueden obtenerdeducciones sobre el ambiente en que vivan los animales correspondientes. Esto sepuede apreciar claramente en el caso de los Moluscos Bivalvos (almejas, mejillones,ostras, etc.). En general, pueden deducirse tres formas diferentes de vida para estosMoluscos, de acuerdo con sus caractersticas anatmicas reflejadas en las conchas, talcomo aparece en el cuadro adjunto.

14 Estos fsiles transportados, se denominan "alctonos", mientras quecos que han quedado en el mismo lugardonde vivieron, reciben el nombre de "autctonos". N. del T.


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CARACTERES DE LOS PELECI PODOS

MODO DE VI DA :CARACTERES ANATMI COS DE LASCONCHAS:

ActivaTienen dientes en la charnela

son: inequilaterales equivalvos isomiarios

Sedentarios (cementados)Charnela con dientes atrofiados o ausentes

son: equilaterales inequivalvos anisomiarios omonomiarios

Sedentarios (fijos mediante el biso)Charnela con dientes atrofiados o ausentesson: de forma variable anisomiarios omonomiarios

Enterrados o perforando las rocas

Charnela con dientes atrofiados o ausentes

son : inequilaterales equivalvos anisomiarios oisomiarios

La terminologa empleada en este caso, corresponde a la forma y al interior de laconcha (Figura 9): la condicin de "equiltera" o "inequiltera", se refiere a la simetra dela concha, mientras que "equivalvo" o "inequivalvo", se refiere a las dos conchassimilares o distintas. Los trminos terminados en "miara", se refieren a las impresionesdejadas por los msculos aductores en el interior de las conchas. Los Pelecpodos oBivalvos, suelen tener dientes en la charnela, que son salientes de la concha, mediantelos cuales, las dos valvas se articulan y encajan perfectamente; tambin poseenpoderosos msculos que mantienen cerrada la concha, para impedir que pueda ser

fcilmente abierta por otros animales, como las estrellas de mar, que se alimentan deestos moluscos.

Los Pelecpodos de vida activa, viven sobre el fondo del mar y en ocasionesligeramente enterrados en el cieno o en la arena, respirando mediante una corriente deagua que circula entre sus valvas entreabiertas. Los sedentarios cuyas conchas estncementadas sobre las rocas del fondo marino (ostras y otros anlogos), tienden adesarrollarse, como los organismos sedentarios, igualmente en todas direcciones, por loque sus conchas son equilteras, pero por estar fijos por una de sus valvas, la otrafunciona como la tapadera de una caja, resultando conchas inequivalvas, con la valvasuperior ms pequea que la inferior. Algunos Pelecpodos de vida tambin sedentaria,como los mejillones, se fijan a las rocas mediante unos filamentos protenicos que recibenel nombre de "biso", como los tirantes de una tienda de campana: estos Pelecpodos

pueden ser asimtricos (inequilaterales), por la posicin excntrica del biso, aunquetambin pueden ser ms o menos simtricos Por ltimo, los Pelecpodos que vivenenterrados en los sedimentos del fondo del mar, o que perforan las rocas, deben su formaasimtrica o inequilateral, al hecho de que precisan una forma alargada para poderenterrarse o penetrar en el agujero de la roca.

De esta forma, se puede deducir el modo de vida y el ambiente en que viva unPelecpodo, en funcin de sus caractersticas morfolgicas. En ocasiones, los fsiles demoluscos perforadores se pueden encontrar en los propios agujeros o galeras dondehabitaban; los que vivieron cementados sobre las rocas del fondo del mar, pueden


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animales marinos se proyecta contra la superficie brillante del mar, es de tonos plidos;est claro que los Cefalpodos paleozoicos, a los que nos hemos referido, nadaban con elpex de la concha en posicin horizontal, y en otros casos, con la concha colocada haciaarriba, lo que concuerda notablemente con su posicin durante la natacin deducida porotras consideraciones.


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3 - LOS PRI MEROS COMI ENZOS

"Y dijo Dios: engendren las aguas" JOHN MILTON,El par aso perdido.

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6980682 Scott James Introduccion a La Paleontologia