42장 동물의 - KOCW

42장 동물의 발생

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Chapter Opener 42-1


Chapter Opener 42-2

42.1 동물 발생의 원리는 무엇인가?

• 발생(development): – 다세포생물이 자라면서 점점 더 조직화되고 복잡

해지는 과정 • 보통 수정란에서 시작하여 성적으로 성숙한 성체가 되는

과정

– 세 개의 원리가 발생에 관여 • 첫째는 세포의 분열이고

• 두 번째는 일부 딸세포들의 분화(differentiate) – 즉, 신경세포나 근육세포처럼 구조와 기능이 특수화되는 것

• 세 번째는 분화가 진행되는 동안 일단의 세포들의 이동 – 뇌나 이두근 같은 다세포 구조로 조직화되는 것

– 한 개체를 이루고 있는 세포들은 모두 유전적으로 동일하다.

• 그렇다면 어떻게 이들이 각기 독특한 기능을 하고 구조도 완전히 다른 여러 세포들로 분화를 하게 되는 것일까?

• 그 해답은 각 세포들이 몸 안의 서로 다른 장소에서, 그리고 일생중 서로 다른 시기에 서로 다른 유전자를 사용한다는 데 있다.

42.2 간접발생과 직접 발생은 어떻게 다른가?

– 직접발생 • 새끼는 성체의 축소형으로 탄생

– 사람, 조류, 파충류, 포유류

– 간접발생 • 어린 동물과 성체는 완전히 다르다

– 곤충, 극피동물을 포함한 무척추동물, 양서류

• 간접발생동안 동물은 체형에 급격한 변화기 일어난다 – 많은 수의 난자 생산

• 난자는 영양저장물인 난황(yolk) 함유 – 수정란 →유생(larva)까지 영양 공급

– 모체의 돌봄을 요구하지 않음

» 많은 자손은 대부분 성체까지 살아남지 못함

– 대부분의 유생은 성체와 아주 다르다

• 모양, 생태계내에서의 역할(서식장소, 먹이등) – 성체와의 경쟁을 피할 수 있다

– 예) 잠자리유충-수서, 성충-육상

• 변태(metamorphosis) – 유생은 극단적인 체형 변화를 거쳐 성체로 됨

• 일부는 일생을 유생기로 보냄 – 예) 하루살이는 일년 이상 유생 시기, 성체는 몇 시간~며

칠 생존, 생존기 에는 오직 생식활동만 한다

– 예) 매미: 12~16년을 유생으로, 성체로 4~6주


• 직접발생으로 갓 태어난 동물은 크기만 작을뿐성체와 거의 비슷하다

– 육상달팽이, 파충류, 조류및 포유류등 • 성적 미성숙 신생동물이 성체와 비슷한 형태로 탄생

• 유생(간접발생 어린 개체)에 비해 크기가 크다 - 더 많은 영양 요구

– 배아의 영양요구에 맞춰 2가지 전략진화

» 1. 다량의 난황을 갖는 알 생산- 달팽이, 파충류, 조류

» 2. 발생 과정 동안 모체가 직접 영양 공급-포유류, 뱀, 소수의 어류

» -출생 후에도 보살핌- 소수의 자손을 낳지만 대부분의 유생이 성충으로 성장


42.3 동물의 발생은 어떻게 진행되는가?

• 발생 메커니즘 – 각 세포와 신체 부위의 분화를 일으키는 유전자의

발현 조절 • 대부분은 척추동물이든 무척추동물이든 • 혹은 직접 발생을 하던 간접 발생을 하던 기본적으로 유

사

– 개구리, 영원, 도롱뇽 같은 양서류의 발생연구로 동물발생을 연구 • 연중 내내 짝짓기가 가능하고 • 알이 크고 다루기가 쉬우며 • 배가 어미 뱃속이 아니라 물속에서 발생을 하기 때문이

다

• 접합자의 난할로 발생 시작-배아형성 – 난할: 큰 접합자인 수정란 세포의 연속적인 체세포 분

열(난할, cleavage)로 시작 • 체세포분열 사이에 성장이 없음 • 점점 작은 세포로 나뉘게 됨

– 상실배(morula) • 작은 세포로 된 단단한 공모양의 배

– 포배(blastular) • 난할이 계속되면서 상실배 내에 공간이 생겨 세포 덮개를 갖

는 속이 빈 구조의 배 – 포배강: 포배 내의 공간

• 난할과정의 종에 따라 다름 – 난황의 양에 의해 난할 패턴 결정


Figure 42-3a Zygote



• 낭배 형성기에서 세 배엽이 형성

– 포배세포들이 앞으로 만들게 될 구조는 대부분 몸의 안쪽에 있다. 이를 위해 세포들은 낭배형성 과정(gastrulation)이라 불리는 다음 발생 단계에서 • 각자 제 위치로 이동을 하게 될 것이다

– 원구(blastophore)형성 • 포배의 다음 단계에서 포배의 한쪽 면에 움푹 들어간 부

분인 원구 형성

• 원구를 통해 포배세포들이 안으로 이동을 하며 그 구멍은 점점 더 커져서 결국 강소가 되고 소화관으로 발전한다(그림 42-3d).


• 이동하는 세포들이 배아에 3개의 조직 층을 형성하게 되면 이제 낭배(gastrula)라 부른다(그림 42-3e). – 원구를 통해 이동한 세포들은 훗날 소화관의 안쪽 벽이 되

고(노란색) 내배엽(endoderm)이라고 한다(안쪽 피부라는 뜻);

• 내배엽은 소화관 안쪽 벽 외에 호흡관의 안쪽 벽 및 간과 췌장도 이룬다.

– 바깥쪽에 남아 있는 세포는 외배엽(ectoderm, 바깥 피부라는 뜻)이라고 한다;

• 이 세포들은 대부분 피부, 털, 손발톱 같은 표피 구조와 신경계를 형성한다.

– 외배엽과 내배엽사이로 이주하는 세포들은 세 번째 층(분홍색)인 중배엽(mesoderm, 가운데 피부라는 뜻)을 형성하는데

• 근육, 골격 및 순환계를 형성한다



• 성체구조는 기관형성기에 만들어진다 • 세 개의 배아 조직층이 성체의 구조를 형성해가는 과정을 기

관형성(organogenesis)기라 하고 이는 두 가지의 주요 과정에 의해 진행된다. – 첫째: 일련의 ‘마스터 스위치(master switch)’를 켜고 끄는 것

• 이것은 팔 혹은 척추 등을 만드는 데 관여하는 많은 유전자들의 전사와 해독을 조절하게 된다. -마스터 유전자(master gene)

– 둘째: 불필요한 세포들을 없애는 것이다. • 예를 들어 척추동물의 배아는 성체보다 훨씬 많은 수의운동뉴런을

가짐 – 골격근과 시냅스를 맺지 못하면 세포사

• 또 다른 예로서 양서류, 파충류, 포유류 모두 꼬리 및 손발의 물갈퀴를 갖는 발생 시기를 거친다.

– 사람에서 이 시기는 발생 4-7주째에 볼 수 있고 수 주후 물갈퀴와 꼬리의 세포가 죽으면서 꼬리는 사라지고 손발은 서로 분리된 손가락과 발가락을 갖게 된다.

• 파충류와 포유류는 발생하는 데 배외막이 필요하다

– 파충류, 조류, 포유류는 비슷한 배외막을 생산한다

• 파충류에 이르러 양막란(amniotic egg) 진화-육상생활 가능

– 이 동물들은 자신의 “개인 연못” 속에서 성체의 형태를 갖출 때까지 완전히 발생을 마친다.

• 양막란의 특징: 4종류의 배외막(extra embryonic membrane)을 가짐

– 융모막, 양막, 요막, 난황낭

• 융모막(chorion) – 알껍질의 안을 덮고 배아와 외부환경 사이의 산소와 이산

화탄소 교환

• 양막(amnion) – 수성환경으로 배아를 감싸준다

• 요막(allantois) – 노폐물을 분리한다

• 난황낭(yolk sac) – 난황(저장 영양물)을 포함

– 포유동물의 알에는 난황이 거의 없음

– 태반 포유류(캥거루같은 유대류 및 오리너구리 같은 단공류를 제외한 모든 포유류)에는 4개의 배외막이 모두 남아 있는데 이는 파충류의 유전 프로그램의 잔존물이라고 볼 수 있다


42.4 발생은 어떻게 조절되는가?

• 한 개의 접합자는 개체 전체를 만드는 모든 유전자를 포함하고 있다.

– 또한 몸을 구성하는 거의 모든 세포들도 이 유전자들을 모두 가지고 있다

– 특정 세포 하나만을 놓고 보면

• 일부 유전자만이 사용되거나 발현되고 나머지 대부분의 유전자는 사용되지 않는다.

• 발생 동안의 세포분화도 유전자 발현의 이러한 차이 때문에 생기는 것이다

• 전사인자: 유전자 발현 조절

– 단백질로 유전자의 전사가 시작되는 프로모터 근처에서 DNA에 결합하며,

– 서로 다른 전사인자가 서로 다른 유전자에 결합함으로써 각기 전사 스위치를 켜거나 끄게 된다.

• 무엇이 서로 다른 세포에서 서로 다른 유전자를 전사하도록 만드는가?


gray crescent

strand of hair

First Cleavage

gray crescent divided between

cells

gray crescent entirely included in the left cell

development

two normal embryos embryo belly piece

development

(a) Control (b) Experimental


2 1 3 4

2 1 3 4

(b) Transplantation of the dorsal lip of the blastopore

(a) A typical transplantation experiment

These cells are transplanted to a region of a dark-colored blastula that normally becomes nerve tissue

Cells from a region that normally becomes skin are removed from a light-colored blastula

Embryonic development proceeds

The light-colored, transplanted cells differentiate into nerve tissue

The dorsal lip is transplanted inside a dark-colored blastula

The dorsal lip of the blastopore is removed from a light-colored blastula

Embryonic development proceeds

The transplanted dorsal lip of the blastopore causes the formation of a second embryo (pale) attached to the host embryo (dark)

• 난자 내의 분자와 주변 세포에서 생성되는 분자들이 배아의 발생 동안 유전자 발현을 조절한다

– 동물의 배아에서 각 세포의 분화 및 전체 구조의 발생은 다음 2개 중 하나 혹은 모두에 의해 진행된다:

• (1) 모체에서 만들어져 난자 속으로 들어간 유전자 조절물질,

• (2) 배아 세포들 사이의 화학적 소통.

• 난자 속에 들어 있는 모체 분자가 배아의 초기 발생을 지시한다 – 거의 모든 무척추동물과 일부 척추동물

• 난자가 형성되는 동안 특정 mRNA와 단백질 분자가 난자의 세포질 내의 서로 다른 장소로 집중

– 이 단백질 중 일부는 전사인자로서 유전자의 스위치를 켜고 끄면서 조절하는 일을 하게 된다.

– 수정 후 처음 몇 번의 난할동안 접합자와 딸세포들은 특정한 장소에서 특정한 방향으로 분열

• 그 결과 초기 배아 세포는 서로 다른 모체 mRNA와 전사인자를 받게 되고

• 따라서 각 세포들은 서로 다른 유전자를 전사하고 서로 다른 종류의 세포로 분화하기 시작하며 많은 경우에 결국 특정한 성체 구조를 갖추게 된다


• 세포 사이의 화학적 소통이 대부분의 배아 발생을 조절한다

– 동물의 배아는 모두 어느 시기엔가 유도(induction)라는 과정 - 세포들 사이의 화학적 상호작용-에 의해 각 세포의 운명이 결정

• 유도 과정 동안 어떤 세포들은 대개는 가까이 있는 다른 세포들의 발생을 바꿀 화학적 신호물질을 분비

– 물질을 받는 세포에서는 특정 유전자들이 선택적으로 활성화되어 특정한 경로를 따라 분화하게 된다.

– 예)1900년대 초 이후 양서류의 배아 • 원구 가까이 있는 형성체라는 일단의 세포들

– 부근의 세포들의 운명을 결정

• 형성체 세포들은 노긴(Noggin), 케르베로스(Cerberus ),딕코프(Dickkopf)같은 이름의 단백질을 방출

– 이 단백질들은 다른 신호물질들과 작용하여 » 근처 세포들의 유전자를 자극하거나 억제, » 때로는 전사인자를 암호화하는 유전자를 조절하여 유전

자 발현 전반에 영향

• 어떤 유전자 집단이 발현되는가에 따라 세포의 구조와 기능이 결정

• 세포들은 이런 분화 과정에서 – 차례로 서로 다른 화학물질들을 분비하여 또 다른 세포의 운

명을 변화시키고, 결국 이러한 연쇄반응을 거쳐 점차 성체 몸의 조직과 구조의 발생이 진행되어간다.

• 호메오박스 유전자는 체절 전체의 발생을 조절한다 – 호메오박스 유전자(homeobox gene):

• 초파리, 개구리, 사람 등 다양한 동물에서 발견 – 동물마다 그 기능이 조금씩 다르다

• 호메오박스 유전자는 다른 많은 유전자들의 전사를 조절하는 전사인자를 암호화하는 것으로

• 호메오박스 유전자 각각이 몸의 특정 부위의 발생을 책임진다 – 예) 한 호메오박스 유전자에 돌연변이가 일어난 후, 체절이 하나 더 생

기고 완전한 한 쌍의 날개가 하나 더 생겨남

– 호메오박스 유전자는 머리에서 꼬리쪽을 향해 염색체상에 순서대로 배열

• 초기 발생 동안 그러한 순서에 따라 전사가 된다. – 대개는 여러 호메오박스 유전자가 동시에 발현되더라도 – “머리” 호메오박스 유전자는 배아의 앞쪽에서, – “꼬리” 호메오박스 유전자는 꼬리쪽에서 전사가 된다


– 호메오박스 유전자 단편은 중요한 발생 조절자이다

• 생물의 각 부분은 어떻게 어느 유전자가 발현되어야 하는지 아는 걸까?

– 1980년대 초 초파리에서 최초 발견 된 호메오박스(homeobox)

– 수백 종류의 호메오박스 유전자 단편 발견

» 초기 발생에 관여

– 호메오박스내의 약간의 차이

» 신체의 다른 부위를 지정-기능의 차이

• 임신 첫 2개월: 급격한 분화, 성장 – 수정

• 난자는 정자를 유인하는 화학물질 방출 →수정 기회 증가 • 모체의 수란관에서 수정

– 약 4일 동안:상실배 • 자궁으로 이동-난할(상실배 형성)

– 수정후 5일: 포배 • 포배(배반포, blastocyte) 형성

– 내세포괴(inner cell mass): 내부에 두꺼운 세포층

– 바깥세포층: 자궁내막을 뚫고 들어가는 착상(implantation) 과정을 거쳐(그림 42-7a, b) 융모막이 된다.

» 융모막은 자궁내막과 융합하여 태반을 형성한다

42.5 사람의 발생은 어떻게 이루어지는가?


(b) An egg within the uterine

tube

(a) The first week of development

day 7

day 4

day 3 day 2

day 1

day 0 embryo

inner cell mass of blastocyst

blastocyst

morula

muscle layer

endometrium uterine wall

4 cells 2 cells

zygote

sperm

ovulated egg

ovary

Fertilization occurs within the uterine tube

The blastocyst implants in the uterus


outer cell layer (future chorion)

cavity

inner cell mass

(a) Early blastocyst

(b) Late blastocyst

endometrium (uterine lining)

endometrium chorion

amniotic cavity

amnion

embryonic disk (future embryo) yolk sac

• 융모막은 융모막고나도트로핀(CG)을 분비 – 이 호르몬은 황체(804~805쪽 참조)의 분해를 막아 주며

– 황체는 태반이 호르몬을 분비할 수 있을 때까지 초기 약 2개월 동안 프로게스테론과 에스트로겐을 분비하여 임신을 유지시키는 일을 한다.

– 내세포괴의 세포들

• 여러 조직으로 발생할 잠재력을 지님 – 사람의 배아 줄기세포로서 연구자들에게 언젠가 손상된

성인 조직을 대체할 수 있으리라는 희망을 주는 존재이기도 하다


• 착상 후, 두 개의 강소가 형성되고 낭배가 일어난다 – 배반(embryonic disc) 형성

• 착상후 내세포괴는 성장, 분열하여 2겹의 세포층에 의해 분리되는 2개의 액체로 채워진 주머니 형태

– 양막강: 양막으로 둘러싸이는 주머니로 물 환경 속에 배아를 감싼다

» 배반은 두 층으로 구성(상층-예정 외배엽, 하층-예정 내배엽)

– 난황낭

– 수정 2주끝~3주 끝: 낭배기-이 시기에 임신을 자각

• 배반의 두세포층이 약간 분리되고 세포들이 배반 안쪽으로 이동하여

– 중배엽, 내배엽 그리고 4번째 배외막인 요막을 형성한다. 표면에 남은 세포들은 외배엽을 형성한다


location of the developing embryo in the uterus

chorion

chorionic villi

form the umbilical cord body stalk yolk stalk

placenta

yolk sac

embryo

amnion

• 몸의 구조는 3주에서 8주째에 형성되기 시작한다 – 발생 3주째개 되면

• 배아는 척수와 뇌가 생기기 시작하고

– 4주가 되면 • 심장이 박동하기 시작한다. • 배아는 양막 내의 액체에 잠긴 상태로 자궁내강 속으로 불거

져 나오게 되고(그림 42-8) – 난황자루와 몸체자루는 합쳐져 탯줄이 된다.

» 난황자루는 난황낭(파충류 배아에 양분을 공급하는 난황의 진화적 “흔적”)과 배아의 장을 연결하는 일을 하고,

» 몸체자루에는 요막이 들어 있는데 요막은 제대동맥(탯줄동맥)과 제대정맥(탯줄정맥)이 될 혈관을 만든다

– 탯줄은 배아와 태반을 연결하는데, » 태반은 배아의 융모막과 모체의 자궁내막이 합쳐져 형성된 것

이다.

– 4주와 5주 동안 • 배아는 꼬리와 인두열(아가미가 발달하는 어류 배아와

상동인, 머리 뒷부분의 함몰부; 그림 42-9)이 분명하게 나타난다.

– 이 구조들은 성체에도 아가미가 남아 있는 다른 척추동물 조상들과 우리 인간이 진화적 조상을 공유한다는 것을 일깨워준다.

» 그러나 사람은 발생이 진행되면서 이 구조들이 점차 사라진다.

– 7주째까지 • 배아는 눈의 싹과

• 급속히 자라는 뇌를 갖게 되고

• 손가락과 발가락 사이의 물갈퀴는 사라진다


8 mm

pharyngeal grooves

eye

arm bud

heart

brain umbilical cord tail

leg bud

• 두 달 이후에는 배아가 사람의 모습을 갖춘다 – 2개월이 끝나갈 쯤에는

• 거의 모든 주요 기관들이 발달하기 시작한다. 배아가 사람의 모양을 갖추게 되므로 이때부터는 태아(fetus)라고 부른다(그림 42-10).

– 임신 첫 2개월은 배아가 극도로 빨리 분화하고 성장하는 기간으로 상당히 위험한 시기이기도 하다. • 기관이 매우 빠른 속도로 발생하는 이 시기는 독성

물질에 특히 민감


30 mm amniotic sac

placenta

umbilical cord

• 성장, 발생: 임신 마지막 7개월 동안에도 계속 – 뇌는 빠르게 성장: 머리는 크다

• 인간의 일생 동안 형성되는 거의 모든 신경세포는 태아기에 발생

– 발생 중 뇌는 약물 등에 민감

• 뇌와 척수의 성장으로 특정 형태의 행동 – 3개월: 자극에 반응(본능적 행동-빨기)

• 장기의 크기 증가, 기능 – 32주 이상의 태아는 의학적 도움이 있다면 자궁 밖에서

도 생존 가능


zygote blastocyst

morula late blastocyst

embryo

0.67–0.79 inch (1.7–2.0 cm)

0.90–1.10 inches (2.3–2.8 cm)

1.25–1.75 inches (3.2–4.4 cm)

6–7 inches (15.2–17.8 cm) 8–9 inches (20.3–22.9 cm) 15–16 inches (38.1–40.6 cm) 16–19 inches (40.6–48.3 cm)

fetus

fetus

0.12–0.20 inch (3–5 mm)

0.28–0.35 inch (7–9 mm)

0.32–0.43 inch (8–11 mm)

0.06–0.1 inch (1.5–2.5 mm)

week 1 week 2 week 3 week 4 week 5 week 6

week 7 week 8 week 10 week 12 week 16

week 20 week 24 week 30 week 36

zygote to late blastocyst embryo

Cleavage of zygote forms the morula and then the blastocyst, which implants in the uterus.

All the major organs begin to form; the arms can bend; fingers are distinct. Facial features and outer ears take shape.

After 8 weeks, the embryo is called a fetus. Red blood cells form; toes separate; eyelids have developed; major brain parts are present; the hands can form fists.

2–3 inches (5–7.6 cm)

The neck is well defined; all organs are present; male or female genitals are present; arms and legs move; teeth begin to form; a heartbeat can be detected electronically.

4–5 inches (10.2–12.7 cm)

Sucking and swallowing movements occur; the liver and pancreas begin functioning. The body has grown relative to the head; major organs continue developing. The mother may feel movement; weight is about 5 oz.

The fetus may suck its thumb; arms and legs can punch and kick; the body can change position. Fingernails are formed; fat is deposited under the skin; eyebrows and eyelashes appear.

Brain development continues, hearing develops, and the eyes can move. The fetus can hiccup, squint, smile, and frown. The fetus may have hair on its head. Unique foot- and fingerprints appear. Weight is about 1–1.5 pounds.

Brain development continues; the eyes open and close and see light; the fetus kicks and stretches. Breathing movements occur but the lungs are not mature. Bones are present but flexible. The baby may survive if born.

Eyes open and close corresponding to wake and sleep cycles; body fat increases; lungs and other organs are functional. The child can grasp and orient toward light. Weight is about 5–6 pounds, and the child is no longer considered premature if born. Full term is 38 weeks.

The blastocyst burrows into the endometrium; forms the yolk sac, amnion, and embryonic disk.

Gastrulation occurs; the notochord and beginning of the neural tube form.

The neural tube closes; arm buds, tail, and pharyngeal (gill) grooves form; the heart beats.

The eyes begin to form; leg buds form; the brain enlarges.

External ears and webbed fingers form; the pharyngeal (gill) grooves and tail are disappearing.

Webbed toes form; bones begin to stiffen; the back straightens; the eyelids begin to form.


Step 6

zygote blastocyst

morula late blastocyst

0.12–0.20 inch (3–5 mm)

0.28–0.35 inch (7–9 mm)

0.32–0.43 inch (8–11 mm)

0.06–0.1 inch (1.5–2.5 mm)

week 1 week 2 week 3 week 4 week 5 week 6

zygote to late blastocyst embryo

Cleavage of zygote forms the morula and then the blastocyst, which implants in the uterus.

The blastocyst burrows into the endometrium; forms the yolk sac, amnion, and embryonic disk.

Gastrulation occurs; the notochord and beginning of the neural tube form.

The neural tube closes; arm buds, tail, and pharyngeal (gill) grooves form; the heart beats.

The eyes begin to form; leg buds form; the brain enlarges.

External ears and webbed fingers form; the pharyngeal (gill) grooves and tail are disappearing.


Step 11

embryo

0.67–0.79 inch (1.7–2.0 cm)

0.90–1.10 inches (2.3–2.8 cm)

1.25–1.75 inches (3.2–4.4 cm)

fetus

week 7 week 8 week 10 week 12 week 16

All the major organs begin to form; the arms can bend; fingers are distinct. Facial features and outer ears take shape.

After 8 weeks, the embryo is called a fetus. Red blood cells form; toes separate; eyelids have developed; major brain parts are present; the hands can form fists.

2–3 inches (5–7.6 cm)

The neck is well defined; all organs are present; male or female genitals are present; arms and legs move; teeth begin to form; a heartbeat can be detected electronically.

4–5 inches (10.2–12.7 cm)

Sucking and swallowing movements occur; the liver and pancreas begin functioning. The body has grown relative to the head; major organs continue developing. The mother may feel movement; weight is about 5 oz.

Webbed toes form; bones begin to stiffen; the back straightens; the eyelids begin to form.


Step 15

6–7 inches (15.2–17.8 cm) 8–9 inches (20.3–22.9 cm) 15–16 inches (38.1–40.6 cm) 16–19 inches (40.6–48.3 cm)

fetus

week 20 week 24 week 30 week 36

The fetus may suck its thumb; arms and legs can punch and kick; the body can change position. Fingernails are formed; fat is deposited under the skin; eyebrows and eyelashes appear.

Brain development continues, hearing develops, and the eyes can move. The fetus can hiccup, squint, smile, and frown. The fetus may have hair on its head. Unique foot- and fingerprints appear. Weight is about 1–1.5 pounds.

Brain development continues; the eyes open and close and see light; the fetus kicks and stretches. Breathing movements occur but the lungs are not mature. Bones are present but flexible. The baby may survive if born.

Eyes open and close corresponding to wake and sleep cycles; body fat increases; lungs and other organs are functional. The child can grasp and orient toward light. Weight is about 5–6 pounds, and the child is no longer considered premature if born. Full term is 38 weeks.

• 태반은 모체와 태아 사이에서 물질을 교환한다 – 착상 후 처음 며칠 동안에는

• 배아가 자궁내막에서 직접 양분을 섭취한다.

– 이후 수주에 걸쳐 배아와 자궁내막의 구조가 합쳐지면서 태반(placenta)이 형성된다(그림 42-12). • 배반포의 바깥층은 융모막을 형성하고

• 손가락같이 생긴 융모막 융모가 생겨 자궁내막으로 침투해 들어간다.

• 착상 과정에서 자궁내막의 일부 혈관이 파괴되어 모체 혈액으로 이루어진 풀(pool)이 생기고 융모막 융모가 여기에 잠기게 된다


maternal arteriole

chorionic villi fetal

capillaries

umbilical cord

amnion

(amniotic fluid)

fetal umbilical arteries

fetal umbilical vein

fetal chorion

endometrium

uterine muscle

(pool of maternal blood)

maternal venule

placenta

– 배아의 혈액과 모체의 혈액은 융모와 모세혈관 벽에 의해 분리되어 있어 혈액이 서로 섞이지 않는다.

– 그러나 작은 분자들은 모체와 배아의 혈액 사이를 이동할 수 있어서

• 산소는 모체에서 배아로 확산되고,

• 양분은 모체에서 배아 쪽으로 능동수송되며

• 이산화탄소 및 요소 같은 노폐물도 태아의 혈액에서 모체 혈액으로 확산된다.

– 모세혈관과 융모막 융모의 원형질막은 커다란 단백질이나 세포 같은 일부 물질에게는 장벽으로 작용한다.

• 그러나 일부 병원균과 알코올 등의 유해 화학물질은 태반을 쉽게 침투할 수 있다


• 태반은 임신에 필수적인 호르몬을 분비한다

– 3개월이 끝날 때쯤 되면 태반은

• 상당한 양의 에스트로겐과 프로게스테론을 분비하게 되며 이는 태아의 성장과 발생을 유지

– 이 시기쯤 되면 황체가 분해되기 시작하기 때문에 태반 호르몬에 의해 임신이 유지된다

– 이 호르몬들은 또한 유선의 발생을 자극하며,

– 특히 프로게스테론은 분만 시기가 되기 전에 자궁근육이 미리 수축하는 것도 억제한다

• 임신은 진통, 분만으로 끝난다

– 임신 마지막 한달: 태아는 거꾸로 놓임

• 머리를 아래쪽으로 향한 채 자궁경부에 두개골의 정점을 붙이고 있다

– 9개월 말: 출산과정 시작

• 성장한 태아에 의한 자궁 신장

• 태아 및 모체 호르몬의 진통(labor) 유발(자궁수축) – 자궁근은 자발적으로 수축

– 자궁확장(태아 성장)에 맞추어 수축 강화

» 출산 몇 주 전에도 자궁 수축은 가끔 일어남

• 무엇이 분만을 유발하는지는 아직 정확하게 알려져 있지 않지만

– 태반과 성숙한 태아에서 방출되는 화학신호가 관여하여 – 결국 태반이 프로스타글란딘을 방출하고 이것이 자궁의 수

축을 일으키는 것으로 생각

• 자궁이 수축하면 아기의 머리를 자궁경부 쪽으로 밀게 되는데, 이것은 두 가지의 결과를 가져온다.

– 첫째는 경부가 더욱 확장되어 아기의 머리가 빠져나올 수 있게 되는 것이고

– 둘째는 경부의 신장이 신경신호를 모체의 뇌에 보내 옥시토신 호르몬을 분비하게 만드는 것이다.

» 옥시토신은 자궁근육의 수축을 자극하여 아기를 더욱 세게 경부 쪽으로 밀게 되고

» 이것은 또 더 많은 양의 옥시토신을 방출시킨다. » 이러한 양성피드백은 질에서 아기의 머리가 보일 때까

지 계속된다.


The baby rotates to the side once again as the shoulders emerge

The baby’s head emerges 3 4 The baby orients

head downward, facing the mother’s side; the cervix begins to thin and expand in diameter (dilate)

The cervix dilates completely to 10 centimeters (almost 4 inches wide), and the baby’s head enters the vagina, or birth canal; the baby rotates to face the mother’s back

1 2

• 출산 후 잠깐의 휴식을 거친 다음,

• 자궁은 수축을 재개하여 급격히 크기가 줄어든다. – 자궁이 수축하는 동안 태반은 자궁벽에서 떨어져 나와 질

을 통해 밖으로 빠져나온다.

– 탯줄은 이제 프로스타글란딘을 방출하여 탯줄 내 태아 혈관의 주변 근육을 수축시켜 혈류를 차단한다.

» 따라서 탯줄을 묶는 것이 일반적이긴 하지만 반드시 필요한 것은 아니다

• 모유분비: 임신 호르몬에 의해 촉진 – 임신에 성공하면 대량의 에스트로겐과 프로제

스테론이 유선(mammary gland)자극 →유선 성장, 분지 • 유선은 유두 주위에 둥글게 배열

• 각 유선은 가는 유관에 연결되어 유두에 열림

• 젖 분비(수유, lactation)는 프로락틴(뇌하수체 호르몬)에 의해 촉진

• 뇌하수체 전엽에서 분비되는 호르몬인 프로락틴이 유선의 발달과 실제적인 젖의 분비과정인 수유(lactation)를 자극한다.

– 프로락틴은 태반에서 분비되는 에스트로겐 농도가 높아지면서 그 분비가 자극되지만

– 출산 이전에는 태반에서 분비되는 또 다른 호르몬인 프로게스테론에 의해 수유가 억제

– 출산 후 태반이 자궁에서 떨어져나가면서 프로게스테론 농도가 크게 줄어들어야 비로소 프로락틴이 젖을 분비할 수 있게 된다

• 아기의 젖빨기 →유두의 신경 종말 자극 →시상하부 자극 →뇌하수체 전엽에서 프로락틴, 옥시토신 다량 방출 →유선 주위의 근육 수축 →유두로 젖 분비

• 프로락틴: 다음번 수유를 위해 젖의 재생산 자극


muscle

suspensory ligaments

nipple

milk duct

mammary glands

fat

• 초유(colostrum): 출생후 첫 수일간 분비 – 모체의 항체, 단백질 풍부

– 차츰 지방과 유당이 많고 단백질이 적은 일반 젖으로 대체됨

42.6 노화는 발생의 마지막 단계인가?

• 노화(그림 42-15)는 – 필수적인 생물 분자, 특히 핵과 미토콘드리아 DNA의 손상이 누

적되는 것으로 • 결국 세포 기능의 결함, • 건강의 악화, • 죽음으로 이어지게 된다.

– 수정이 되는 그 순간부터 • DNA 복제의 자연적인 오류, • 태양이나 발밑의 바위에서 나오는 방사선, • 음식물 속의 화학물질, • 담배, • 산업생산물 등으로 인한 손상은 시작된다. • 우리 몸의 많은 생물 분자들은 자유 라디칼(24~25쪽 참조)에 의해

손상을 입는데 – 그중 일부는 환경오염으로 생기기도 하지만 – 대부분은 우리 세포 특히 미토콘드리아의 에너지 생성 과정에서 발생한다

– 우리의 몸은 어느 수준까지는 분자 손상을 견디어낼 수가 있다. • 신체가 젊으면 손상을 회복하거나 만회할 가능성도 크

다. • 그러나 동물이 나이가 들면서 그런 회복 능력은 점차 감

소하고 결국에는 신체가 손상을 감당할 수 없게 된다. • 개체의 수준에서는 노화가 여러 가지 양상으로 나타난

다: – 근육과 뼈의 양은 줄고, – 피부의 탄력은 사라지고, – 반응 시간은 늦어지고, – 시각과 청각 같은 감각은 무뎌진다. – 또한 면역력이 약해져 나이가 들면 질병에도 취약해진다. – 그러다가 결국은 자연의 공격을 끝내 감당하지 못하여 죽음

에 이른다

• 노화를 늦추고 수명을 늘리기 위해

– 현대의학은 많은 질병을 예방하고 치료하고

– 일부 손상된 기관을 고치거나 대체할 수도 있게 되었다

• 우회 수술이나 이식 등

– 식사의 변화, 특히 소식이 수명을 연장시킬 수 있음(칼로리제한)이 밝혀짐

• 인간의 최대수명은 변하지 않았고 약 130년 정도이다

• 여러 진화적 가설은 – 노화가 불가피한 것임을 말해준다.

• 예를 들어 자연선택은 건강하고 성공적인 자손을 가장 많이 남기는 개체를 선호한다.

– 내면의 문제로는 절대 죽지 않는 가상의 불멸 동물이 있다 하더라도 언젠가는 포식자, 사고, 질병 등에 결국 굴복하게 될 것이기 때문이다.

• 따라서 자연선택은 우리의 신체를, 자신의 불멸을 위해 계속 회복시키기보다는 생식을 위해 더 많이 사용하는 것을 선호하는 것 같다.

– 인간은 생식이 끝난 후에도 오랫동안 더 살 수 있는데,

– 이것은 아마 어른들이 아이들을 보살피고 교육함으로써 얻게 되는 선택적 이점의 반증일 것이다


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42장 동물의 - KOCW