46

3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

  • Upload
    others

  • View
    0

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g
Page 2: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

�������������

� ������������������������������ ���������������������������

��������������������� !��������"�������������������#���$����"�����%&���"�'���"�(�����

�)*+,+-./0*1-23*452*,.6.),7893.:.;<=>.?.),[email protected],0CAD.EAFA.G-33A,.6.HIJKHL?LKK.

MA0-N.OPQR?SSIQ.TA7-?8,U-N.VVVJ1*249,@J9W8XJX2.

�������

��������

YZ79@A.;A,2-3.GA@,2*..

��[�\����������

],2*,.,2,.),78A3.],4A3..

�_������&��� �����������������

a9*b.+-.;A9b,.Ec0*A2..

��d\����������&�����ef��.

g,@+*2.B,2XA3,.B-b-22,..

��d\������������h�� �f�������� ������i� ��j�����

�acC*,.+-.M54*7,.k9-22,.M-22-*2,.

.��d\�������������l��������d�\�

&�����ef���

:3,,C.m@7-*+,.+-.]-+-*2A3..

��d\������������ �n�i� ���.

G,[email protected],0+A.]A92,.B-b-22,.),1,@C,04-.M*@oA.�

��d\������������i� �����ef���

],2C-@A.+-.M*U9-*2-+A.aA8-3.�

������ �������������p���������

a9Cq+*A.+A3.m0rA3.MA27*U,.),X2,@..

�� ���������s [�����h����������������t���

���������

m04Z0*A.EA3u.)2-FA.v9,24-..

��[�\���������

EA3u.YAX-24A.;A,2-3.+A.=,3C*7-04A..........

.

�����������[� [��������i���s [�������dw�[���x�����y [���

������� �����

�Y,W,[email protected]@.zA2{9-7,+,.k9-22,.

.������ ����������������

�a9C*@-0-.kA7-3.+,.;*@1,.]-+-*2A3.

.�����f������wdw�[��

�a9C*@-0-.kA7-3.+,.;*@1,.]-+-*2A3.

.���|����[� ���}�~���i�������

.m@,0.aA92-3.Y*X-*2A.

.k934,1A.T-02*{9-.),@,b,03.g*-*2,.

.T*@b-4o.+-.a90,.M2-*2-.G-33Z,.

.T9UA.�02*{9-.]u0+-b.k,2C*,.

.:-2-C�.],2*,.+-.a9C-0,.YA3,.

.:3A@+,.m�2-3.g*,0,.Y,7A3.

.EA3u.;A,2-3.+A.=,3C*7-04A.

.],2*,.+A.;ACA22A.g*-*2,.G-2-*2,.

.Y*1-4-.;*@1,.+-.a*7,.

.zo,�b,.)o2*34*0,.]A04-0-U2A.;4,7WA2+.

.�|�����������w ���� ����[�� ��

�a9*b�0U-@,.+,.MA03-C,.;*@1,.

.����������w ��������w��i�ef��

[email protected],2XA3,.+,.;*@1,.

.�

Page 3: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

������������

��������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������� ���������!���������"���#$�%�&��������'(��������������)��������

�����������������������'(���*�����������!"�%�

��������������������

+,-./,+0123456,+7,893:;0<,,=,>,?<04,@5;326,

A972935,BBB,C2:,0<BDBE,

, ,,F5G5,H26650I,J1B,K49L2369:M390N,OPQPB,

, =ORSB,I,TTB,

,, ,,TUVWI,/RXEX-ERR=-E==QE/,

,,J1;Y0ZG5,0,[96:\4Y90B,OB,V95<5]90,

,,,,,,,,,,,,,,,,TB,A972935N,?<04,@5;326B,

K HV>V+,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,+[KI,_RBPQXB=_,

Page 4: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g
Page 5: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

��

��������������� �� �!��"�����!�����!#�$����

%�����&�

#$���'#��������������������� �� �!��"��

&����"$�%()������������������� �� �!��"�*�

+,-,�./�,012,1/3�./�4506./�7�,/�89,0:,/3�,�4.-2,�,;59:,�<�,9=,0>,;,�,�8,-:1-�;7�52�

[email protected]�B//7�72?-1@.�<�8-.;5:.�;.�670C:18.�;7=.--70:7�;,�D7-,0>,�670<:1=,�7�;.�470C:18.�;.�

.-6,01/2.�,;59:.A�E.0:5;.3�,�2,1.-1,�;./�7/:5;./�?1.9C61=./�,?.-;,�,�7/:-5:5-,�7�450>@.�;.�

,;59:.A�F,G3�,�128.-:H0=1,�;.�7/:5;.�;,�?1.9.61,�;.�;7/70I.9I1270:.�8,-,�70:70;7-�.�10G=1.�7�

=.0/:-5>@.�;.�.-6,01/2.�?72�=.2.�,�/5,�128.-:H0=1,A�

J.�=,28.�;,�?1.9.61,3�.�7/:5;.�;.�;7/70I.9I1270:.�-78-7/70:,�52,�K-7,�72�7L8,0/@.3�

10:76-,0;.�52,�-7;7�;7�=.0D7=1270:./�;7�?1.9.61,�2.97=59,-3�41/1.9.61,3�?1.9.61,�=7959,-3�670<:1=,3�

,0,:.21,3�075-.?1.9.61,3�1250.9.61,3�87/M51/,/�/.?-7�=H0=7-3�7=.9.61,�7�?1.9.61,�7I.95:1I,A�

N/�.-6,01/2./�895-1=7959,-7/�0@.�,0:7=18,-,2�4,/7/�8,-,�=D76,-�,.�7/:K61.�,;59:.A�J.�

70:,0:.3�.�8-.=7//.�;7�25;,0>,/�4.1�-79,:1I,270:7�970:.�7�8.-�1//.�<�=D,2,;.�;7�

;7/70I.9I1270:.A��J,�2,1.-1,�;./�=,/./3�.�8-.=7//.�;7�;7/70I.9I1270:.�;7//7�.-6,01/2.�:7I7�

/75�10G=1.�,�8,-:1-�;7�52,�O01=,�=<959,�M57�4.1�47-:191P,;,3�;70.210,;,�;7�P16.:.�7�M57�/7�;1I1;7�

21:.:1=,270:7�8,-,�4.-2,-�:.;,/�,/�=<959,/�;.�=.-8.A�+.-<23�.�;7/70I.9I1270:.�0@.�8K-,�=.2�.�

0,/=1270:.3�7�/123�=.0:105,�0,�1;,;7�,;59:,3�8.1/�,�2,1.-1,�;./�.-6,01/2./�:72�M57�-78.-�,�=,;,�

;1,�,9652�:18.�;7�=<959,A�

Q�10:7-,>@.�;7�;1I7-/,/�K-7,/�;7�=.0D7=1270:.�97I.53�,:5,9270:73�,�5:191P,-�.�0.27�;7�

?1.9.61,�;.�;7/70I.9I1270:.�,�K-7,�.5�;1/=18910,�-7/8.0/KI79�879./�7/:5;./�;./�8-.=7//./�

72?-1.9C61=./�.5�;7�.5:-./�8-.=7//./�;7�;7/70I.9I1270:.A�J7/:7�=.0:7L:.3�.�7/:5;.�;.�

;7/70I.9I1270:.�=.0:-1?51�8,-,�.�70:70;1270:.�;7�=.2.�<�67-,;,�52,�;1I7-/1;,;7�=7959,-�7�/75�

.-;70,270:.�;70:-.�;7�=,;,�67-,>@.�7�,�=.0:1051;,;7�;,�I1;,�;7�52,�67-,>@.�8,-,�,�8-CL12,�

67-,>@.A�

Q.�9.06.�;.�:728.�52,�104101;,;7�;7�7/:5;./�:72�/1;.�-7,91P,;,�0,�7L87=:,:1I,�;7�8.;7-�

70:70;7-�7�-7/8.0;7-�=.2.�52,�/12897/�=<959,�.5�.I.�47-:191P,;.�67-,�=70:70,/�;7�;147-70:7/�

:18./�=7959,-7/�:,1/�=.2.R�=<959,/�25/=59,-7/3�;,�781;7-273�;,�-7:10,3�=<959,/�;.�/,06573�70:-7�

.5:-,/A��B/:,�M5,0:1;,;7�;7�:18./�=7959,-7/�<�=D,2,;,�;7�;147-70=1,>@.A�Q�M5,9�0@.�=.0:105,�

,97,:.-1,270:73�7�/12�;7�2,071-,�.-6,01P,;,3�.-1610,0;.�:7=1;./�7�C-6@./3�M57�;5-,0:7�.�

;7/70I.9I1270:.�,/�=<959,/�/7�;1I1;723�216-,23�7�2.--72S�:7=1;./�/7�;.?-,2�.5�/7�/78,-,2A�

+-.=7//./�M57�=.0D7=72./�=.2.�2.-4.6T07/7A�

N/�8-1271-./�7/:5;./�=.0D7=1;./�/.?-7�.�;7/70I.9I1270:.�;7�,0,:.21,�=.28,-,;,�

4.-,2�-7,91P,;./�8.-�Q-1/:C:797/�UVWX�QAEAYA�B97�.?/7-I.5�,/�;147-70:7/�4.-2,/�;7�0,/=1270:.�;./�

,012,1/R�./�M57�0,/=72�,�8,-:1-�;7�.I./�U.IG8,-./3�=.2.�,I7/3�/,8./�7�,�2,1.-1,�;./�

10I7-:7?-,;./YS�./�M57�0,/=72�I1I./A�UI1IG8,-./3�=.2.�./�2,2G47-./�89,=70:K-1./Y3�7�./�M57�

8-.;5P72�52�.I.�M57�/7�;7/70I.9I7�0.�10:7-1.-�;.�=.-8.�7�;78.1/�10=5?,;.�4.-,�U.I.I1IG8,-./3�

=.2.�72�,9650/�-78:71/�7�:5?,-Z7/YA��

Q-1/:C:797/�:,2?<2�1;70:141=.5�./�;.1/�8,;-Z7/�;7�=91I,672�,:-,I</�;./�M5,1/�.�72?-1@.�

/7�4.-2,R�D.9.?9K/:1=.�[�=91I,672�;.�.I.�M57�/7�;1I1;7�:.:,9270:7�72�=<959,/�270.-7/A�

U\7-.?9K/:1=.�[�,/�=<959,/�-7/59:,0:7/�;,�=91I,672�.0;7�52�6-58.�4.-2,�.�72?-1@.�7�.�.5:-.�.�

Page 6: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

��

������� �!"#$%���&��'�(���$%�'�%)��*�"���+#�,#�''�'�'�,%�-�.$%��'�%���'�"&��'�/#����

&�'�%�����(�%���$%�($� �0�#�(1��(�2342�'"#,��"(�.��%��'�$�.*$($&��5����$(�6$#��7�8"��+"/��.$�

9'�/#��$�,�#$:)��&��.#�$�"#$'����$';�8"��.�%.�"�"�8"����&�'��'�$%�($�'�'���#�,�%$(�$�+$#��#�&��"(�

��� �<#$/$�*$%&��'�(+#��.�(�($(=-�#�' �

>�+$#��#�&�''�'��'�"&�'1���$�$%:����.%��?,�.�1�%��8"��&�@�#�'+�����$��%'�#"(�%��'�&��

�/'�#�$:)��A(�.#�'.?+����+#�+�#.��%�"�$�'�.��%��'�$'�$��+�#�"%�&$&��&��$+#�-"%&$#�$'�

�/'�#�$:B�'�'�/#���'�$.�%��.�(�%��'�8"���.�##�(�&�'&��$�-�."%&$:)��$���$�-�#($:)��&�'�

&���#'�'���+�'�&����.�&�'���?#,)�'1�&�''�+$%&��&C��&$'����%.#�(�%�$%&��"(�%�����%��%&�(�%���

'�/#����&�'�%�����(�%���&��"(��#,$%�'(� �

D(�23EF1�G$#.�����G$�+�,*��&��"�,�"��'�#�'"��$&�'�&��'�"'��'�"&�'�.�(��(/#�B�'�&��

,$��%*$�"����@$%&��"(�(�.#�'.?+��1�8"$%&��+��$�+#�(��#$���@�-����/'�#��"�$�-�#($:)��&��'"�.��

%�"#$�1�-�#($:)��&�'�'�(���'���.�#."�$:)��&$'�$#�H#�$'������$'�&��'$.��������%� �I�'���+�#=�&�1�

.�(�$�&��"�,$:)��&�''�'��'�"&�'�'���%�.�$(�"($�'H#���&��&�/$��'��%�#���'�.��%��'�$'�&$�H+�.$���

'"$'��+�%�B�'�'�/#��$��#�,�(���&�'�%�����(�%���&���(/#�)� �

>�+$#��#�&�'���(�(�%�����(��#�,�(�"(�&�'�,#$%&�'�&�/$��'��(��(/#����,�$J�$�

.�%�#��H#'�$�'�/#��.�(���'�?#,)�'�')��-�#($&�'�&��%����$�.$&$�,�#$:)�1��"�.�(���'�)��

#�$�(�%���+#�'�%��'��'�?#,)�'1��(�-�#($�&��(�%�$�"#$�&�%�#��&�������"�&���'+�#($��@?�&� �K�

+#�(��#��+�%���&����'�$�H�.�%*�.�&��.�(�����#�$�&$��+�+,L%�'�1�����'�,"%&��&�����#�$�&$�

+#�-�($:)� �>����#�$�&$��+�+,L%�'��($%��%*$�'"$�/$'��%�'��'�"&�'�&��>#�'�?����'���6$#��7 �0�#�

�"�#���$&�1�$����#�$�&$�+#�-�($:)��'��(�'�#�"�.�(�($�'�-�#:$�&�+��'�&�'��#$/$�*�'�&��G$#.�����

G$�+�,*� �

!"#$%�����%,����(+���'�&�/$��'�$.�%��.�#$(�$��(�%�$&�'�+��$'�.�%'�$%��'�&�'.�/�#�$'�

&�'�.��%��'�$'���$"'+�.�$&�'�+��$'�#���,�B�'�&$�H+�.$ �I���%�$%��1�$�#�.�%.���$:)���%�#��

+#�-�#(�'�$����+�,�%�'�$'�'��&�"�.�(�$�+"/��.$:)��&$����#�$�&��&�'.�%&L%.�$�#$.�$��+#�+�'�$�+����

-��?'�-��$��()��M(($%"���N$%��A2EFOP2QRO����'�"�.���,$�/�?��,��S�*$%%�T#��&#�.*�U�"(�%/$.*�

A2E4FP2QOR��8"��+�'�"�$#$(J�$�(�.V%�.$�&$�-�#:$�&��&�'�%�����(�%���H�&�#��$�+$#$���$��� �

W"$%���X�-�#:$1�U�"(�%/$.*�$-�#($�$�8"��$�(�'($�%)���#$���?#�.$���'�(�&�(�%'�#Y����

�Z+�#�(�%�$�(�%�� �

0$#$�.�(+#��$#��''$����#�$1�'����(�.�(���Z�(+���$�*�&#$1�8"$%&��'��.�#�$�"(�+�&$:�1�

#�,�%�#$�$�+$#���.�#�$&$�#��#,$%�@$%&���'����(�%��'�+#��Z�'��%��' �K�8"��(�'�#$�"($�-�#:$�

�#,$%�@$&�#$��(�$:)����8"����$�H�+#?+#�$�&���#,$%�'(� �!�''$�-�#($1��$(/H(�+�&�(�'�

�/'�#�$#�8"��$�-�#:$�H��%�#=%'�.$�&$'�.��"�$'�,�#(�%$���$'1��"�'�[$1���&�'�%�����(�%���+�&��

.�%��%"$#�&���&��X�-�#:$�&�%�#��&$�($�H#�$�&���(/#�)� �\�%�"&�1����'�$.#�&��$�$(�8"���''$�-�#:$�

�#$�'"'.�+�=����$�("&$%:$'1���&�(�%'�#Y����+��$��$#�$:)��&$��'+�#$��&$�.�%.*$�&��.$#$.���

A.$#$.?�'�.�(�$/�#�"#$�&$�.�%.*$�+$#$��'8"�#&$�+�&�(���#�+#�,L%���.�(�$/�#�"#$�&$�.�%.*$�

+$#$�$�&�#���$� �

D(�#�'"(�1���&�'�%�����(�%����+�,�%H��.��H�&�#�.��%$&��+�#��%-�#($:B�'�+#��Z�'��%��'�

��8"��+�#��$%���%)���'�$(�'���%,��&��+�%���&����'�$�&�'�$�"$�'�/�?��,�'�&��8"��$�($��#�$�&$'�

�%'�#":B�'�+$#$�-�#($#����#,$%�'(���'�Y�+#�'�%���%����� �

K�$�$%:����.%��?,�.��&$�H+�.$�+#�+�.��"���(��*�#$(�%���&��(�.#�'.?+��'1�&���H.%�.$'�

&��.���#$:)����(��*�#�$�%$'�"%���#'�&$&�'1�+#�%.�+$�(�%���%$�>��($%*$1�.#�$%&��"($�#����":)��

%$��(/#����,�$�&�'.#����$�����$+$#�.�(�%���&��%���'��$��%��' �!�'�$.$%&�P'��+�#�'�"'��#$/$�*�'J�

$+$#�.�(�\*#�'��$%�0$%&�#1�N$#��D#%'����%�U$�#���6��%#�.*�]$�*� �>�#$�H'�&��'�"'��'�"&�'��(�

�(/#�)��&��,$��%*$�0$%&�#�&�'.�/#�"��#L'�#�,�B�'�&�'��%�$'�&���(/#�)��8"��&$�$(��%=.���$�

-�#($:)��&��'�'��($'�&��?#,)�'��'+�.=-�.�'�P��'�-��*���'�,�#(�%$����' �AT�,"#$�R2��

Page 7: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

��

��������� ��!�"�#$�#��%�&�'(�#�$"�$"&%�)$#*�+�� $%�$#!%$,$��-�$��#�!�"� �#�

.$%"�����,�#��/��0�%"�,�"�1%./�#��� $2$� $��$"$��$*�$�-�$��/��#$� ���� $2$� $��$#�

�$!$##���,�"� ���3� �� $�,��3���$#�4!5'�'�#6�-�$�!�"���"��� ��#$%��� $#�.�� ��2�%�� �0$%$��$#�

0��#*��� $�����0'�$�!��� �#��%7#� $�$%"���%������8,$'��2%�2%�� �� $�!($.� ����� $#�����0���'9�:#���

$"��#�%�����"2�%�;�!��� �����$%�</�� �#��$!� �#�2�%���� $#$�,�',�"$���� �#�$#�%���%�#� ��

�%.���#"�9�=�'� $#!�&$%���5���-�$�����'"$��$�!(�"�"�#� $��� �</�9�

>#�$#�� �#�%$�'�?� �#�2�%�@$��%�!(�A��(B$��&#$%,�� ���� $#$�,�',�"$����$"�#�2�#*�

#�'�"�� %�#*�2$�C$#*���%��%�.�#*�2D##�%�#�$�"�"80$%�#�$�0���?�"��#�#�"�'�%� � $#�$��%$�$##$#�

.%�2�#9��E'$� $#!%$,$��2$'��2%�"$�%��,$?���0�%"�</�� �#��%!�#�&%��-����#����0�%8�.$�#*�-�$���#�

2$�C$#�0�%"���#�-�$'%�#*�$"�-������-�$���#�"�"80$%�#�0�%"���#�"�� 8&�'�#�$���,� �#9�

F$#!%$,$����� ����0�%"�</�� ��!�'����,$%�$&%�'*����%�.$"� ��#�#�$"��%$2%� ���%*�$C!%$��%�$���

%$#2�%��1%��9�=�"&5"�%$�'�?���$#�� �#� $� $#$�,�',�"$����$"���,$%�$&%� �#�4'�.�#��69�

G���'"$��$��$"�#$����"$��"�%��'�?� �����$#�%���%��-�$� ���%�.$"���.';� �'��2�����D%���H�I�'#�� $�

A��(B$9�

J�%'�E%�#��,���I�$%�!���%�&���!�"��#��%�&�'(�#� $�+�� $%�$C2�� �� ���#�!��($!�"$���#�

#�&%$��� $#$�,�',�"$����$"�$"&%�)$#� $�.�'��(��-��� �� $#!�&%$���0�%"�</�� ������!�% �*�

!�"����!�"��(��2�%����0�%"�</�� ��!�% �"$#� $%"��!�"����$#�%���%��-�$� �,� $���!�%2��$"�

'� �#� �%$����$�$#-�$% ��$�-�$���"&5"�5�%$#2��#D,$'�2$'�� �0$%$�!��</�� $�!$'�'�#�$!�� 5%"�!�#�

-�$�#$�$�!���%�"�'�.���!�"�*��%�.���� ����#�#�$"���$%,�#�9�E'$���"&5"� $#!�&%������,�� �#�

"�"80$%�#9�

>��%��0�����"2�%����$�#�&%$�$#�� �#�%$'�!���� �#���� $#$�,�',�"$����5���!�"���!�</��

$�,���I�$%�4KLML6*�-��� �� �?�-�$�2�##��� ��#�$"&%�)$#�2%$#$%,� �#�$"�D'!��'*�2�%5"*�#$�

$#-�$!$�� ��"�%!DN'�#*�$�-�$��$##$�"�"$�����/��#$%���!�2�?� $� $�$%"���%���-��'�.7�$%��

2$%�$�!��"9�O�$�2� $%��"�#$%�$"&%�)$#� $�'�.�%��C��2$-�$��#�2D##�%�#������',$?� $�"�"80$%�#9�

E##$�$,$����"�%!���"�����$%2%$��</�����#$��� �� $�-�$���"�� $�$%"��� ��$��2�� ��

$#$�,�',�"$�������#2$!��� �#�$"&%�)$#�5�#$"$'(���$���#�,$%�$&%� �#9�42$�C$#*���08&��#*��,$#�$�

"�"80$%�#69�

��"��%$#�'�� �� $��� �#�$##�#��&#$%,�<)$#�J�%'�E%�#��,���I�$%�2%�2�#�-���%��

!��!$2<)$#�#�&%$��� $#$�,�',�"$����$"�,$%�$&%� �#*�!��($!� �#�����'"$��$�!�"��P�#�'$�#� $�

Q���I�$%R9�

K9�>��#2$!���.$%�'� $��"�$C�$�#��.%�2�� $����"��#��2�%$!$�2%$!�!$"$��$����

$#$�,�',�"$�����##�"�!�"���#��#2$!��#�$#2$!��'�?� �#� $��"�.%�2��2$-�$��9�

M9�>#�!�%�!�$%$#�"$��#�.$%��#�4#$!�� D%��#6� �� $#$�,�',�"$�����2�%$!$"���2�%��%�

�#�"��#�.$%��#���5��2�%$!$%$"��#�"��#�$#2$!��'�?� �#9�

S9�>�$"&%�/�� $��"�� $�$%"��� ��$#25!�$*�2�%��!($.�%�T�0�#$�� �'��*�2%$!�#��2�##�%�

2�%�0�#$#� $����"��#���0$%��%$#�4,$%�$&%� �#6*��0�#��� �N#$�"��#�$�"��#� $'$9�

U9�V"�$"&%�/�� $����"��#�#�2$%��%$#�4,$%�$&%� �#6����!��#$%D��.��'���� $��"����"�'�

��0$%��%*�2�%5"�#$%D�#$"$'(���$���#�$��2�#����!���#� �� $#$�,�',�"$���� ��

$"&%�/�9�

=��#�!��!$2<)$#���%�$�%�"��$##��52�!����$��$� �"$����#�&%$��� $#$�,�',�"$���� $��"�

�%.���#"�*�2%�2�� ��-�$��� $2$� $��$#� ��$#25!�$��� �#�2�##�%��"�2�%�$��2�#��.���#�������!���

"��#�-�$���2�%��%� $��"� $�$%"��� ��2����� �� $#$�,�',�"$�����#��#2$!��#�"�%0�'1.�!�#�#$%��"�

�#� ��2%12%���$#25!�$*�$�-�$��#�2� %)$#� $� $#$�,�',�"$����$"�,$%�$&%� �#�#/��!�"��#����� �#*�

Page 8: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

��

������������ ��!��"#�$�%&#�!�'���('�)�$�!�'�*��$ +�� ,�'�'��* � �$�#'�$�'$#'�-�*&#'.�

+!���+!�+���!��'����$��� /�.��$�'��#�#���$���,�0�12 *����340�

���5�67�89�9�7:;<89��7=>=�?�89�75�?<@9�

A#�" +�B�!#�'C)�B#�DE��'��,��!�$#+'���!#�������)CB�B��������F�'����������+��#$ ����

" ' #B#* �0�G'��$F� #B#* '��'�!��C�#)���'��F�B�)���$�+��)CB�B���'�F�'�'������'��'�)�$�#'�!��

�'��!#.� + ) �+!#�! ,��'#'���#H��#'��$��$F� #B#* ��!�')� � ,�.��� +) ��B$�+���+#�����! I���'�� �#�

J'�B +K�*�+'�)�B�B���'���!��#+!���B�'�'��* ��$0�L#�C$.���#F'��,�%&#� +! , !��B�!�'�)�B�B�'�����

! "M) B��$�, ���!��!#���$�+K#�!#�#�*�+ '$#��$��'��!#.�B�,�+!#���)#+)�F���#���#'�$C�#!#'�!��

#F'��,�%&#0�N�M.��� !C ��!���� B I���)#��+��'�+�$�*���#�)�B�B������#!����)#$��+K���'���$ *��%&#�

��,�� " )��������'�������'�'��#� * +�,�$������� ��!�''�'�)CB�B�'0�

O''�'��'��!#'�!���$� +M) #�J�)#+'���%&#�!��$���'�$ *���-� #'�#��!��!�'� +#�!�'�)�B�B�'�

"#�$�!�'����+!#�!��)B ,�*�$0�O'��'�$���'������'�+��$���F�'��!���$F� #B#* ���/��� $�+��B.�

�# '��B�'�"#�+�)�$� +"#�$�%P�'�'#F�����'�� '�'�����#� *�$�+#��$F� &#�!��#+!��+#�$�B$�+���

)#$�%����"#�$�%&#�!���'�������'�B��,� '�#���!�B��'0�Q�)#+"�)%&#�!�''�'�$���'�!��!�'� +#���$�

)#+�� F�M!#��������#� �+��%&#�!���'��!#'��$�! "���+��'�! ��%P�'�+�'�$� '�! ,��'�'�R���'�!#�

!�'�+,#B, $�+�#0�

N�� $�#��S+) ��"�+!�$�+��B���$�' !#����� B I�%&#�!���$F� P�'�!���B*�+'� +,����F��!#'.�

�# '��B�'�'&#����+'����+��'����#''��$��#�)�'�)CB�B�'����'�)CB�B�'�" BK�'����$�+�)�$�)#�'�'�

�$�'�)#$��'�#����'0�Q���B$�+���C��#''M,�B��)#$��+K���)#$����� B I�%&#�!���$�$ )�#')-� #��'�

! , 'P�'�)�B�B���'���'�*� ��#�!�'� +#�!���B*�$��)CB�B���$����� )�B�����'���!�')�+!�+���!�+��#�!#�

-�*&#�#� * +�!#�12 *����TU40�

���>:�89�5�?��9?7:�V�9?�8;7:W�X<;�<:�

N "���+��'��C)+ )�'������)#+K�)���#�!�'� +#�!�'�)CB�B�'��$F� #+R� �'��($�' !#��� B I�!�'Y�

)#$��$F� P�'�, ,#'.��� B I�%&#�!��)#��+��'.�$��)�!#��'���! �� ,#'.�'�F'�S+) �'�"B�#��')�+��'���

$��)�!#��'�*�+C� )#'0�G'��$F� P�'�, ,#'.��� +) ��B$�+���#'�!�� +,����F��!#'���B��'���

���+'���(+) �0�G��'#�!��)#��+��'�1'� '4.�! �#'�, �� '��H�!�$�+��$�! !���$�����+&#�$���$�#��

���H�! )�$���)CB�B�0�Z��+�#��#'�$��)�!#��'���! #�� ,#'.�C��$��,�� �%&#�!���C)+ )��!��$��)�%&#�

)#$�'� '�1)#��+��'4.�#+!���$�)#+'� �� +���!#�NAQ�1�$ +#R) !#'4�C�$��)�!#0��

A#� +M) #�!#�'C)�B#�3T.�[#*��1D\3\4��)#$��+K#���$�#,#'�!���+"MF #'�#�!�'� +#�!��

! "���+��'�R���'��� B I�+!#�)#��+��'�+�'�)CB�B�'�!����* &#�!�� +����''�0�L������+�#.�[#*��! B� ��#�

)#��+����$�Q*���!��# '��'��BK#��#�Q*���+�$��BS$ +��!��, !�#���!� /#��'�)��.��$�'�*� !����� �#��

�$��" +��)�$�!����)#B#)#��!�+��#�!#��$F� &#�!��'��#0�Q�-'�#�)#��+�������' !#� +)#��#��!#���B�'�

)CB�B�'.���)�$�!��!��Q*���"# ���� ��!����#'�$#, $�+�#'�)�B�B���'�!�+��#�!#��$F� &#���!���$�'���

'�*� !#'0�

]���9?�8;7:�=>9?7:�78;7:�7�5�?��9?7:�?�<�;<X9:�

Z��+!#�'���'�$�)#��+��'�"B�#��')�+��'.��'��'�'&#� +H���!#'�+�'�)CB�B�'�!#��$F� &#.� '�#�

C�"�) B ��!#���B#�"��#�!�������''�'�'�F'�S+) �'�+&#�'��! "�+!�$������#����'�)CB�B�'0�N���+�����

)B ,�*�$�'#$�+����'�)CB�B�'�" BK�'�)#+��$���'�F'��+) ��"B�#��')�+��.������B�'��R�, '��B I�!��

Page 9: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

��

����������� !"!#��"�#�$"��%��&�� �'��(�%�&�������!&�)�� ��*��&+"�"���)�%&���������%�,!-������

��� !���./!,�%��0123�

4�%��%��"!#�%� �"��5(�%!)�� ��+���&���6%!������&+"�"�������)7%!8�������%���9�)�

&�"�&�������)����7� :�&!��&�� ����� !)!�!��3�;� ��7����+�!�&�%(�%�������<=>�����)7%!8��

.&+"�"��2��)��!?!�8�3�@)���,������)7%!8�'�A��(���!%�'���������?�"?���)�&���!B-�����%)�!����

�� 8����6%������!� �%�����+��"!)!���������7� ! �C���(�%��)���5�% �����&+"�"���%��!�� !?������

�)7%!8�������%3�=���&+"�"������������7��%?��%��!� !?!�������%8�����&+"�"������&����� ������

��5�% ����(���)���%�?!� ��������D����� +&�!&������� �%��!�,%�$!�3�

E����FGF���HIJKILMNGFG��GOPO�J�

Q���� �������7%���������?�"?!)�� ������� !"!#�B8������)7%!-�������!?�%�����%,��!�)���

� %�?+������!$�%�� ��� +&�!&��� R)�)�"A�%�������� ���!)�� ����7%����"!�A�,�)�&�"�"�%'���������

&+"�"����� 8���)�&��� �� ���)����B�����%�� �����)7%!�,R����'���9�����"�,�%�������$�%)�3�>�

(�% !%���� ����� ��������%�&��A�&��������5!� �)���!�� !(���&�"�"�%�������)7%!8�S����&�"�"���

�(! �"!�!�'�$�% �)�� ��&�������)���&�)������ %��'�$�%)�����&�)�������� �7����T����&�"�"���

)������!)�!��U���)�&���58���)��&�)������ %������ ������&�)����!������!���(����� ��3�

V��HWLJ�XYI��GOPO�J�

>��!?�%�!�������� %�7�"A�����7%��)�(��������� !����&�"�"�%���$�!�!)(�% �� ���)��?�#�����

&�� %!7�C%�)�(�%����)��� %�%����5 ���!?��)!,%�B8��&�"�"�%���%�� ���������?�"?!)�� �3�/� ��

��&�)�� ����(�%�Z�%[�\�]"���._102'����)���)��� %����������&+"�"���(!,)�� �%���

.)�"��&! ��2�$�%)�?�)����&%!� ������%�!�����,�"!�A�'�%�,!8�����"!,�B8���� %������ %� �%������

�%!,!��%6��� �7�����%�"������(!��%)�3�

;���� !(�������)��� %�B8��&���!� ���)�%� !%�%�&+"�"���(!,)�� �%�������)��� �%)!�����

"�,�%�����)7%!8�����,�"!�A��.�����%2������)��)�� �)(��%� !%�%����"�,�%���)�"A�� ������� %��

�)7%!8�����)��)����(+&!��&�)���)��)��!�������������?�"?!)�� ���)�,%�(�����&+"�"���

.A��(���!%�23�=��"�,�%������������$�#���%� !%�����������8��A�?!��&+"�"���(!,)�� �%��'�+���5�% ����

��,%�(�����&�"�"�����������%3�>��&�"�"���(!,)�� �%���(��� %�)�����(!��%)����)�!�� �%����� %�)�

���&�)(��!B8�����(�"�3�

a! ��B8����)�"A�� ���&�� �&��&�)���)!,%�B8������&+"�"���,�%)!�� !?���(%!)�%�!�!�'����

���!��)!,%�)���������������%)��(�%��%�,!8�����$�%)�B8�����,b�����������%!,!��%8���?������

��(�%)� �#!���3�;?�� ���!)!"�%��&�%%��&�)����&+"�"������,�C�����(%�&�%��%������'�����

?�% �7%����'�%��"!#�)�)!,%�B-���(�%�����%�,!-������$�%)�B8�����$C,������)���"������3�

c��GH�JWIOILW��GdIOPeWd��

f�)���(�7"!&�B8����� ��%!������?�"�B8��(%�(�� ��(�%�fA�%"���<�%]!���������!�!&!�����)��

%��� %� �%�B8������)7%!�"�,!��&�)(�%� !?������,��A����)���?��$�&�����!� �%(%� �B8����

!�&%�)�� �������� �������7%���������?�"?!)�� �3�<�%]!�� �)7+)�&�� %!7�!����!� �%(%� �B8������

"�!�����g���h��%����%,�)�� ���������$�%)����)7%!��6%!���(���)���%��)�$�% ���%,�)�� ����$�?�%�

���"!,�B8��,��+ !&������!$�%�� ���,%�(�����!)��3�;�&��&"�!��)������7%����7%�����%!,�)�����

Page 10: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

��

���������� !"#$�%&��'(����)*&)&*(���+,*�-./*�(��0��&+(��-+&.�0(0��*�1�2(�(��-+&.�0(0��0��

0����.0�.)��34�

5(*6�.�)(+,�+�-,��*1(�%&��(27&.���+,*�8����-��&�+���)*&)&*(��%&����*9-�

�.(�*-�*�(0(���(*(�(�1�0(�(0&2)(�+(���%&��+-�)*(+�*�2(:9-��-+�-&)*-��(.�+(��4�;-.)&(.0-�(�

�<��)=.��(�0��-2>-���+��+,*�8��?���21��*&0�+�.)(*��+��+,*�8���0���-,*(����0�.)����+��+,*�8���

0��,(2��(�4�

@&)*-��-.)-�0��0���&��9-����*�A�*��B��(0(�)(:8���%&����7&.0-��2�?�-��0�A�*�.)���)��-��

�9-��*-0&)-�0-�(+,��.)���+�%&������.�-.)*(�-�-*7(.��+-���%&����)��(��0���.1-21�*/�+(���)(*0��

.-��+,*�9-4�C�*����.)(�(�.0(�%&��(��0�A�*�.:(���.)*��(�����������0�.)*-�0��&+�7=.�*-��-+�:(+�

(���*�7*(.0����-.A-*+��-�0���.1-21�+�.)-���*���)�4�5��)(�+(.��*(��-.�-*0(��-+�-�%&��D-.�E(�*�

�*��-.�F(1(��+��&(��2���4�

;*-0&)-�0����&����)&0-����-,��*1(:8���.-��(+�-�0(��+,*�-2-7�(��1-2&)�1(���0(��

0���&��8����-+�-&)*-�����.)��)(��0(���-�(?�5(*6�.�*��-.>����0-����-.)-��0��1��)(�%&(.)-�(-�

0���.1-21�+�.)-�0��&+�-*7(.��+-�%&(.)-�B�0����.0=.��(���(�+-0�A��(:9-G��*�+��*-��.A()�F(�(�

0����.0=.��(��-+&+�(��(*)�*�0(����+�2(*�0(0����+,*�-./*�(���.)*��0-���-&�+(���7*&�-��0��

(.�+(��4�@���7&.0-��.A()�F(�(��+-0�A��(:8���+-�)*(0(��0���-+-�-�0���.1-21�+�.)-���(2)�*(0-�

�(*(��*-0&F�*���)*&)&*(��%&��2�1(+�-�(.�+(2�(����(0(�)(*�(��-.0�:8����(*)��&2(*��4�

H��IJKJLJMN�O�PK�QNJRSQN�O�

@���+,*�-2-7��)(���1-2&��-.��)(���-.)�.&(.0-��-+���&��)*(,(2>-���-,*��0�A�*�.:(��%&��

�-��(+�(&<�2�(*�.(��0�.)�A��(:9-�0����)*&)&*(������)&(*�-�-*7(.��+-�0�.)*-�0��&+(�)(<-.-+�(�

(0�%&(0(?�*���(2)(+�(�.������0(0��0��0����*.�*�(��0�A�*�.:(���.)*��>-+-2-7�(���(.(2-7�(4�@��

0-���)�*+-��A(F�+�*�A�*=.��(�(���)*&)&*(��%&��(�(*�.)(+���*���+�2(*��4�

@��+��+-��T*79-���-0�(+���*�-,��*1(0-���+�+&�)-��-&��+�)-0-��-���.0�1U0&-��0��&+�

7*&�-?�+,-*(�A*�%&�.)�+�.)���-+�7*(.0���0�A�*�.:(��%&(.)-�(-�)(+(.>-?�A-*+(�-&�A&.:9-?��+�

�-**�2(:9-��-+�-��0�A�*�.)���+-0-��-&�>/,�)-��0��1�0(4�

V�)*&)&*(�>-+-2-7(��9-�(��0-��T*79-��%&��+-�)*(+���+�2(*�0(0��0��0��-��.U��-���

0�*�1(0(��0��&+(���)*&)&*(�(.���)*(2��-+&+4�W�-��(�-�0(�(�(�0��&+��/��(*-���-�,*(:-�0��

>&+(.-�?�(���+?��&(��*�����)�1(���(*)����9-�>-+-2-7(�4�;-*�-&)*-�2(0-?�(./2-7(���9-���)*&)&*(��

%&��)�+���+�2(*�0(0����%&��0���+��.>(+�A&.:8�����+�2>(.)���(��(*)�*�0��&+�(.���)*(2��-+&+4�

W�-��(�-�0(�(�(�0��&+��/��(*-���0(�,-*,-2�)(?�%&��)�+�&+(�A&.:9-��+��-+&+4�;-*�+?�.9-�

0�*�1(+�0����)*&)&*(�(.���)*(2��-+&+�%&��A-��+-0�A��(0(�(-�2-.7-�0(��1-2&:9-4��

C��>-+-2-7�(��)=+�%&����*�(.(2��(0(���&�0(0-�(+�.)��%&(.0-����A(F�(��-+�(*(:9-�

�(*(�.9-��-+�)�*��**-���-,*��(����)*&)&*(���+�%&��)9-4�;-*��<�+�2-?�(�(�(�0��&+��/��(*-���

>-+-2-7(�(�(�(�0��&+�+-*��7-�0-��-.)-�0��1��)(�0����*�&+�,*(:-?�+(����.%&(.)-�(���)*&)&*(���

0�A�*�.)�4�@&���X(?��2���)=+��+��-+&+�-��+��+-��-��-��0���&�)�.)(:9-�0-�,*(:-?�+(��

�.%&(.)-�(1�����+(+UA�*-��)�+�&+�(.���)*(2��-+&+��Y�7&*(�Z"$4�

@&)*-��<�+�2-�+(����-.�*�)-�0��>-+-2-7�(��+,*�-./*�(���(�A-*+(:9-�0(��(*)�2(7�+�0(��

7&�2*(��0-�����<��?�(��+(.0U,&2(��0-��)&,(*8�����(�A-*+(:9-�0-�-&1�0-��.)�*.-�.-��+(+UA�*-�?�

��.0-�%&�����(����)*&)&*(���+�)-0-��-��1�*)�,*(0-�?��.�2&�.0-����<��?�-��*�+��*-��(*�0��(*�-��

,*(.%&�(���A-*+(����(����)*&)&*(��(��(*)�*�0(�+�7*(:9-�0����2&2(��0(���*��)(���.�&*(����(*(�A-*+(*�

(��(*)�2(7�+�0��[��\�2��-+-���)*&)&*(��*��&*�-*(4�

]-��(.AU,�-�?�*��)������(1��?�(��-*:9-��-�)�*�-*�0(��(*)�2(7�+�0��[��\�2�A-*+(�-�-��-�

%&(0*(0-�0-�+(<�2(*���-�-��-�(*)��&2(*�0(�+(.0U,&2(4�V����-��-���*���-.�/1�2���2(�(*)��&2(:9-4�

Page 11: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

��

��������� !��� �����!"#$%&�'(���$�!! �)��! *#(��+��" !#�!�,��$�!"#&�* �-�� +�!�),�.� � �

��!��),�����������,���%/#,���0,#��1��!" &�� �2#*�!)�34�5��#�-��������$%&���,���%/#,��#)" !)��

,�������� !����(��6��7&�*���$�����! *#(��+��" !#�!�,����),�2%&��,���! +" #�-� �����!$���

2!�)8%#�#��,���+ #9 �4��

����:�;<�=�>:����

5� �2!#�&�*#��, �$!#"#/��" �� )"! �� %��"!#%)��������!�%&�'(��,��#,0#��, �8% �"�,��

�!*�)#����+���%#�%��$#$&��, �/#,�� -�8% �$�,���)#��&-�� ?��%����#)6�$�-�%���@*%#���%�%���

$�+#/�!�-�"�,��� & ��+������+�!� �"@*#���, �, � )/�&/#� )"���#�#&�! �4�A�)� 8B )" � )" -���

/#,��, �%��)�/��#),#/#,%��� �#)#$#���+ &���%�(��,����" !#�&�* )0"#$���!#%),��,���,�#��*�� "���C�

�+ !��"�D7#, � ��/�4�5��%�(��, �� ���" !#�&�* )0"#$��0�$6���,��, �� !"#&#D�'(�-�8% � �"#�%&����

#)#$#��,��, � )/�&/#� )"�4�E�� �"@*#���, �, � )/�&/#� )"�� )"! ���� !"#&#D�'(�� �$! �$#� )"���(��

$�)6 $#,���$���� �2!#�*F) � 4�

G�!��%"!��&�,�-�)��! #)���)#��&� 9#�" �%��� 9" )���/�!# ,�, �, �"#+��� �2!#�&7*#$��-�

+�!0�-�����#�!#��,���+�,!H ��, � �2!#�* ) � ��(��/�!#�'H ��, �$#)$��+!�$ ������%),�� )"�#�I�

$&#/�* �-�*��"!%&�'(�-��!*�)�*F) � -�*�� "�*F) � � �� "���!��� �1J#*%!��KL34�

M4�5�N��������! �+! � )"�����0!# �, �,#/#�H ���#"7"#$��-� 9"! ��� )" �!@+#,����+7����

� !"#&#D�'(�-�8%�),����$#"�+&�����,���/��0�,#/#,#,�� )"! ����+ 8% )���$ &%&���

$6���,���, �2&��"O� !��4�5��$�)?%)"��, �� ��2&��"O� !���� �, )��#)��2&@�"%&�4�

P4�5+7����,#�#)%#'(��,��/ &�$#,�, ��#"7"#$��,���2&��"O� !��-� �" ��� ���/#� )"��� �

�%,����%���+��#'H �� ��! &�'(������� %��/#D#)6��4�Q����! �!*�)#D�'(��,���

2&��"O� !���0�$6���,��, ������R��ST�-� )"(��� �,#D�8% ��� �2!#(��� � )$�)"!��)��

�"@*#��, �*@�"!%&�4�A����! �%&"�,��, �" ���$�)" $#� )"����� �2!#(����!������"!F��

$���,���* !�#)�"#/��I� $"�, !��-� ),�, !��� �� ��, !��4�

U4�� �" �+!�$ ����, �! �!*�)#D�'(�� ���!��'(��,���$���,���* !�#)�"#/��-����$0&%&���

#)" !�* ��%����$�������%"!���� ��!*�)#D�),��+�!����!������" $#,��� �7!*(��4�V �"��

��) #!��/@!#���7!*(���+���% ��$0&%&���, ���#��, �%���$���,��* !�#)�"#/�-�)(��

� ),��#)$��%��8% ��&*%����! *#H �� 9" !)���� ?���, !#/�,���, �%���$���,�-�

)8%�)"��8% ����#)" !)���, ��%"!�4�W !#�#$�.� �#�"��)����!��'(��,�� +#, !� -�8% �� �

��!��%�,�� $"�, !��-�����8% ���, !� �� ���!�����+�!"#!�,��� ��, !��4�Q�" �

+!�$ ����, ���!��'(��,���,#� ! )" ��" $#,��� �7!*(����(��$�)6 $#,���$����

���� ��X ���4�

Y4�Q�� �+0$# ��)���8%�#����#),#/#,%��)��$ ���+�!"#!�, �%���/�-� �" �)(��� � )$�)"!��

� 9%�&� )" ���,%!�4�G�!�"�)"�-�+! $#���+����!�+�!�,#/ !������� ���"0�$6 *�!�Z�

��"%!#,�, � �� �"�!)�!�� 9%�&� )" ���,%!�4�[�&�$�),#'(��0�$�)6 $#,��$����

�������\���4�5&*%)���!*�)#�����+������+�!�%������ �&�!/�!��)" ��, �� �"�!)�! ��

�,%&"��-� �"����� �+�, �� !�$%!"���%�&�)*�-�8% � ��, " !�#)�,����#"%�'H ��0�%��,��

$����%��� $�)#����, �,#�+ !�(���%�, ��&#� )"�'(�4�

]4� %#"��� �+0$# ��+!�,%D ����!����$ &%&�! �� �+ $#�&#D�,���+�!����"!�)��#��(��,���

$�!�$" ! ��* )0"#$���,�� �+0$# -����$0&%&���* !�#)�"#/��-�+! $%!��!���, �

�+ !��"�D7#, �� ��/���$����%)'(��! +!�,%"�!�4�5���%"!���$0&%&���,��$�!+���(��

$6���,���, �$0&%&������@"#$��4�Q����� +�!�'(��$�)"!#2%#�+�!������!��'(��, �%���

Page 12: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

��

��������� !��"��#�"#�$"%�&'�(�)��*�&&��"��"#+����*#� !��"�&�*,-%-�&����.#��/#��&�,�

.�"%��'�0&/��)��*�&&��*��/#�%��*�.���&���&*1�*#����.����'�

23��456768�4�9:;�6�4<67=4�6��6>?>�7��

@��)��*�&&��"��"�&����-�#.��/�A������-% !��/�.�&%��#.)��/B�*#�����&��/#"��"��)��"%C#��

%.��"#���&#"�"��*�-%-���D%����&%-/�����+��.� !��"��%.������#&.��.%-/#*�-%-��'�E�/���-*�� �"��

�/���,&�"��"#+����/�&�*�.#�F�&A�D%��)��/#�"��"��%.��G�#*��*,-%-��/��.#����.������H�&�

.%-/#*�-%-���&'�I�-�)��*�&&������-���%.����"���"��"#�#&!��"��*�-%-�&����.#��/#��&���&%J&�DK��/��

"#+����*#� !���.�&%��)���1�#��*�-%-��'�

(&�.�/�C�L�#�&�&!�������#&.�&�.%-/#*�-%-���&�D%��)�&&�.�)���%.�)��$�"���.J�#��L�#��

"��"�&����-�#.��/�A�)��,.A�"��)��/��"���#&/�����-%/#�����*#*-��"���#"���!��,�%�#"#��*#���-A�/��"��

&��%#"��"#���&�&�*�.#�F�&M��&)��H�&�"#)-�J-L&/#*�&�)��/�&/�.�"�&���"�%/���&/�.�"�&'�

N-�%�&�/�O���.#&/�&��!��*��*��"�.�*�.���#�*-%&!��"�&��&)��H�&������%)��"�&�

.�/�C�L�#�&��.��#�/%"��"��"�&����-�#.��/��&���"#+����/�����"���%/�����#.�-A�&�H��*�.���-� !��P�

+��.� !��"���&/�%/%��&����"�"�#����%��!���%���/!��P�"#+����*#� !��*�-%-��A�)�"��"��+��.����%�

�!����+�-F�/�����.#��/#���.�&�",�.#*���%�%.�&#&/�.�����B�#*�����"�"�#��'�Q�&�D%��)�&&��)���

%.�)��$�"���.J�#��L�#����-����-'�I�-�&#/%� !��&%�����D%���&&�&������#&.�&�/1.�%.����#��.�

*�.%.'�

(&���#.�#&�"#)-�J-L&/#*�&�&�.��/��/1.��*/�"��.������"�"��.�A��!��)�&&%#�"��%.�

.�&�"��.�����"�"�#��'�@�&/����%)��&��#�*-%�.��&�R�#"L�#�&A�F#"��&���*/���+���&'�S�&&%�.�

&#.�/�#����"#�-A���D%��/��D%���&���#.�#&�/�#)-�J-L&/#*�&�/1.�&#.�/�#��J#-�/���-�����*�.�"��

���.#��/#���.�&�",�.#*�'�S��,.��&/��/1�%��"�.��*� !��"��*���*/��$&/#*�&�,�D%�&/#���"��

�/%�-.��/���.�"�*���1�*#��"���-�%�&�#�"#�$"%�&�"�&/��+#-���)��&��/�.�.�&�"��.����&#.�/�#��

J#-�/���-����%/��&��!�A�*�.����FT"��'�

N��-%*#"� !��"��*�.������"��"������&�%&�"����������#C� !��"���#O��*��)U���A�"��

+��.� !��"�&�*�.�"�&����.#��/#��&A�����"#+����*#� !��*�-%-���&!��L���&�"��"�&����-�#.��/��

�#*�&�)������*�.)����&!��"�&�����/�&�D%��-���.�����*��/�*#.��/��"��"#���&#"�"��.%-/#*�-%-���"��

�#"�'�

(���%)��"�&�)��/�&/�.�"�&�V"��������W�)�#.�#�����J�*�X�*�.)����"���&���#.�#&�D%��

"%���/����)��$�"���.J�#��L�#�A�.�#&��&)�*#+#*�.��/�������&/�%-� !�A���J�*��&��+��.��)�#.�#��A�

)�UO#.��P��J��/%���"��#�/�&/#��A�&��"��D%������B�%&�&��+��.��.�#&�/��"���.��%/���-%���'�Y%��/��P�

*��#"�"��*��)U�����%�*�-�.�A��&/��&��+��.����)��/#��"��"#+����*#� !��"��%.���%)��*��"���-�"��

*�-%-�&�.�&�",�.#*�&'�@�&/����%)��&��#�*-%�.��&�.�-%&*�&A���/�U)�"�&�����#.�#&��*F�/�"�&'�

@��-#�F���.�"�&�"�%/���&/�.�"�&�V"��������W���J�*���.�&��%�"�X�&��#�*-%�.��&�

*��"�"�&����D%#��"��.�&'�@����/��/�A�)�"��*�%&����&/���F�C����#�*-%&!��"�&�F%.���&A�)�#O�&���

&�)�&����.�&.����%)�A�J�.�*�.����)�#O���&/��-�A������%�# �Z"�Z.��A�)�#&�*��/�&�*���*/��$&/#*�&�

"�)[�.�*��/����&&��#�*-%&!�'�@�&�"�%/���&/�.�"�&����J��/%������-�&��+��.��"�)�#&�"���J��/%���

���-A��&�*��#"�"�&���&�)��/�&/�.�"�&�&��+��.����)��/#��"��%.�*��"!��.�&�",�.#*����D%��/��D%��

��&�"�%/���&/�.�"�&��&�*��#"�"�&�&����#�#��.�"��J�-&�&��%��&)� �&�.�&�"��.�#&�D%��&��

�&/��"�.��/,���#�/�&/#��'�0O*� [�&����&&�&������&�/�.J,.��O#&/�.'�

@�&������#&.�&������-% !��"�)��"��"��*�)�*#"�"��"��.%"������-�����"��

"�&����-�#.��/�A���%.�"�&�����"�&����� �&����-%/#��&�+�#����)���*#.��/��"��������&��.�#�/�&A�

�-���D%���*��/�*�%�.#-F[�&�"�����&��/�L&A�)������-.��/����&���+$J#�&���*�&/��#&�"�&���)/�#&'�(�

Page 13: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

��

������������ ���!��"#$��%�&$'(��%�����$�(�����)�!�*%(��+�,�-�����%(���%��%�%� ���!�����%+�� ����

���%(��+��$�(������'�(���+��%���(���%�.(�/��-$(���%���-%&%���+���%���0�

1$(���%���-%&%���+���%����-������&%�*�(����2$��(�� ���-�-%&3���&� �����%+���)�2$%�

�(��,%����$�(�%��%4���5����)�2$%� ���%��+62$�-��'�(��'(��%#%(���%�.(�/�4����+���7�-%)�2$%�

�(��,%���'(�-$��&�-%�%8 (%9/���%��.7+� ��%��� �(�7�)�2$%����%(�#%� �������.�%��%�%8�%(���

&%+% �����-�����%(���&�'�(����%�.(�/��:;�#$(��<=0�>�&����6*%(�&��� �(�7��!���-�*� �-��'�(��

*�(��(�'�(�%�-��'+� %���0�?&�����-�*� �9/��!�$��%8%�'+��-%��$-��9��%��+$�����-% �((%��%�-��

-%&%���+���%���0��

@�-�&�%&&�&�%&�($�$(�&�%&�/��-%��(��-%�$�� ��'�(���%����*�(��-��'�(�$��� �& ��-%�

��&�&�A� ���-$(�)���(��!&�-��2$�+�&%�-/���&��(� �&�-%�BCD�%�-%��8�#A���)��+!��-%�'(��%#%(���

%�.(�/��-%�*���(%&�%8�%(��&�%�-��-%&�-(���9/�0�B����&%��A)��&���-�*� �9E%&���� ���&���&�%&�"#��&�

-��-%&%���+���%����-��'�����-%���&���%��+$�����*�(�����(%&$+��-��-%���-�*� �9E%&�� �((�-�&����

���0�>�&�F$����&�%&&�&�%&�($�$(�&�*�(�����&���%8�&�%�.(���"(��&�2$%�2$�&%���-���$�'�$ ��

���(�.$%��'�(����*�(��9/��-�� �('��-��%�.(�/�0�

��G�H�I�JK�LIGM�

NGJ�I�O�P�QRJG�SQJHM�I��JHTHLJ��H�IMIGUHTUJKIGVH�

W%&�-%(���

,�#���� X+�&�$+�� Y"&�($+��

? ��-%(�� Z[\]\_a�

B!+$+�&�

#%(��������&�

�I��������b����

H�cd����?'�-%(�%�

e�&�%����%(��&�� %��(�+�

B!+$+�&�-�� (�&����%$(�+�

f�(�8���+� g��%(�%-�"(�� h��%(�+

e�����&�

@% �-��7&&%��e�&�%���$(�#%����+�

i%�%&���%����

���-�-%&�

�('7(%�&

e�&�%���-�#%&�7(���

Y+5�-$+�&���%8�&�

e�&�%���(%&'�(��7(���

jJLNR��kO�l�I�mn���������� �������d��������o��� d��pq��d��n����������b��������r������s�����

�����n��pq���

j� ��t�un���I ��mn��Kr �b�L��d����

Page 14: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

��

������������ ����������� ����������� ������������������������

������� !� "� #�$��%���

������ �������������� ���

���&����� � �'����� ��

��� ������� ������"�(��� ���

��)�*������������)�������

�)�+,������#�)�-��.���

�� ��/� ������� ��

�������� ���� ������0��

1��$���2�3�����4�#��! 5��

67897:� ;<=>?@AB�

�C7:�DEFG7HIJ�

:KL7HM8D8JN�

O7KHF7DEFG7HIJ�

OFEFDFHGJ�

P7:FG7HIJ�

�QGFG7HIJ

P7:FG7HIJ79EHJR

7ISH8FQTH8F�

�DEFG7HIJ�

:KL7HM8D8JN�

O7KHF7DEFG7HIJ�

OFEFDFHGJ�

P7:FG7HIJ�

�QGFG7HIJ

U�

VF7GFH7B�

W

W W

������� ��)�*���������� ���'�����������������$������#��&������ �'���������������XY���

�� ��/������������������ ����������0��1��$���2�3�����4�#��! 5�

Page 15: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

��

��

���������������� �������������������������� ������ ���� ���������!�"�������� �����

�������� ���� #��������������������$������������ �����%��&�����������'��������������

�������&������� �����"����()��������� �������

�� ��*������������������ ����������+��,������-�.����/0�1��2��3��

45678�9:;6<8�

=>;?58�

6<@>5A85�B>�5CD@AE�

F6BA8

=G8�>�B>B8H

IJ;>58�

KH6�B>LMN�

KH6�B>�;85O>P8�

��������Q���R���������������� �������������������'�������������������

�� ��*������������������ ����������+��,������-�.����/0�1��2��3��

Page 16: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

� �

���������

!"#$%&'(�

)%*&+#�

,"-+�.&$(!&#+�

/&$01�

2(34*"#"�

'"�-"5-"�

)"5-"�

)".&'"'(�"3#&%$&-"�

63#&+� )+*"78+

�9��:����;�<�=������ ��>?������@��� �������A���������� ������� ���BC�C��������D���:��

���� �����E:������������:�����A�����������B� @FG��D���

9� ��H������������������ ����������I��J��G���K�L�9��MN�O��P��;��

9��:����Q�<���E:���������� �����C������� ���E:�����������R� ��� :���� ���������:������

�SC��>?���

9� ��H������������������ ����������I��J��G���K�L�9��MN�O��P��;��

Page 17: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

���������

������ ��!��"���!�#���$#���

���!������!�����%�#"� �&�'(��

)*+,-.-/0123�4�3�5+36*773�0,+0847�93�:;0.�9;07�64.;.07�6<0=0907�9*�>0=*,07�7*�;?*=�

50+0�90+�-?@6-3�0�;=�?383�-?9-8-9;3�3?9*�7*;�>*?3=0�9*+-80�937�5+3>*?-,3+*7A�B�C*+,-.-/0123�

,0=D4=�63=5+**?9*�93-7�C*?E=*?37�7*50+0937F�7*G3�*�+*5+39;123A�H3�5+-=*-+3�363++*�

63=D-?0123�9*�>*?*7�3+-;?937�937�50-7�*�?3�7*>;?93�3�-?@6-3�9*�;=�?383�3+>0?-7=3A�I3+�,0?,3J�

0�5+-=*-+0�C;?123�90�C*+,-.-/0123�4�,+0?7=-,-+�07�-?C3+=01K*7�>*?4,-607�937�50+*?,*7J�*�0�7*>;?90�

9-/�+*75*-,3�03�-?-6-3�?3�6-,35.07=0�9*�+*01K*7�:;*�5*+=-,-+23�3�5+36*773�93�9*7*?83.8-=*?,3A�

L3?,;93J�07�60+06,*+@7,-607�90�C*+,-.-/0123�80+-0=�9*�*7546-*�50+0�*7546-*J�7*?93�06*-,0�

0�63?6*5123�90�*G-7,M?6-0�9*�:;0,+3�*8*?,37�-=53+,0?,*7F�

NA� L3?,0,3�*�+*63?<*6-=*?,3�*?,+*�3�*75*+=0,3/O-9*�*�3�383A�H*7,*�6073�63?7-9*+0?93�:;*�

3�*75*+=0,3/O-9*�*�3�383�723�90�=*7=0�*7546-*A�

NNA� P*>;.0123�90�*?,+090�93�*75*+=0,3/O-9*�?3�383�*�-?-D-123�90�*?,+090�9*�3;,+37�

*75*+=0/O-9*7A�

NNNA� );723�93�=0,*+-0.�>*?4,-63�93�*75*+=0,3/O-9*�*�93�383A�

NQA� B,-80123�93�=*,0D3.-7=3�93�383�50+0�90+�-?@6-3�03�9*7*?83.8-=*?,3A�

������"#�"�#�����R�!�"���

SG-7,*�;=�9-T.3>3�63=5.*G3�*?,+*�3�*75*+=0,3/O-9*�*�3�383�:;0?,3�03�5+36*773�90�

C*+,-.-/0123J�53-7�63?63=-,0?,*=*?,*J�;=�0,-80�0�=*,0D3.-7=3�93�3;,+3�9*�=0?*-+0�+*6@5+360A�U07�

,*=37�:;*�63?7-9*+0+�:;*�73=*?,*�3�*75*+=0,3/O-9*�*�3�383�723�37�93-7�,-537�6*.;.0+*7�

*75*6-0.-/0937�50+0�0�C*+,-.-/0123A�

B�9*763D*+,0�93�*75*+=0,3/O-9*�C3-�+*0.-/090�53+�B?,3?�Q0?�V**;W*?<3*X�9*�YZ[\J�3�

:;0.�9*?3=-?3;�9*�]50+07-,0J�=07�*7,*�5*7:;-7093+�06+*9-,080�:;*�3�*75*+=0,3/O-9*�?23�*+0�

+*753?7T8*.�5*.0�C*6;?90123�?3�3+>0?-7=3�3?9*�7*�*?63?,+080A�_0=D4=�50+,-.<080�0�-94-0�9*�

:;*�6090�*75*+=0,3/O-9*�60++*>080�;=�*=D+-23�5+4C3+=093�*�:;*�0�CM=*0�;?-60=*?,*�*+0�

+*753?7T8*.�53+�C3+?*6*+�37�?;,+-*?,*7�50+0�3�9*7*?83.8-=*?,3�9*77*�*=D+-23�a)->;+0�b\cA�

�%��d����e�f���� g����d���� �����h��������i����jk����� ���d��gd�� ��

lmd�d nd�d�o��

%� ��p������������������ ����������q�R��r���s���%���et����u��v��

Page 18: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

��������� ��!�"�#$� �" ����%�&'#$� �"%��(���� &%)*�"��# �����%"+,-%�.%� ����/ & " (�

�%��0 )) �%�1� // #) #�����23445�6/���%(&�%+�7+��%��(���� &%)*�"�����$�( �&%$ ��%�%!%���7+��%�

��8��-%�7+��(���#$%#&� �"�#&�%�%!%����$�( ! �"%(�./+�"%(��(����9&�$%(�� � �(��� &�! "%5���� �&���

"�(&���%��#&%���$%�� ���/:%�� �" (�/�#&�(�"%(���$�%($*��%(��� ��/+$�" ,-%�" �&�%�� �$�/+/ ��7+��

���$%#�) ! �7+��&%" � �!�" �;�$�/+/ ����7+��&%" (� (�$�/+/ (�"���! ��"��$�/+/ (�����<�(&�#&�(=�

�#"+)�� �� �+� �#%! ��#&�����& ,-%�" �.+#,-%��(����9&�$ 5�

6��2>?@=�%(���(7+�( "%��(�A505B��!%(&���A5C5�D+� (��!�"�#$� � ��7+��%���

�(���� &%)*�"��#-%��� �+��� � (�& ���(���+�� E�#&�� &�!%�"��.��&�/�) ,-%5�F�$%#:�$�� �� �

�<�(&G#$� �"���(���� &%)*�"������ $:%(�(�<+ /��#&��� "+�%(���(+ � +(G#$� �����#"�!H"+%(�

�� &+�%(�%+�!�/:%(5�B�%�+(�� ��& �8;��7+��%��(���� &%)*�"���#&� ! �#%�%!%���$%#&��8+H �$%��

%�� &��� /�� � � ���*<�� �E�� ,-%5�I";� (�$%#(�"�� " (���!%/+$�%# �� (�� � � �;�%$ ����+�& (�

!�)�(�$%�8 &�" (��%��%+&�%(��(&+"�%(%(5�

J+�& (�"�($+((K�(� �. !%��%+�$%#&� �(%8���%���%$�((%�" �.��&�/�) ,-%� $%#&�$�� �� %�

/%#E%�"��";$ " (5�1%��#&�����2>3L=�M($ ��N��&O�E���N��� #�P%/=����&� 8 /:%(��#"���#"�#&�(�

"��%#(&� � �� ��#&� " �"%��(���� &%)*�"��#%�%!%5�N��&O�E�+(%+�%�%+��,%Q"%Q� ��"%�

��"�&���'#�%�RSTUTVWXYZ[XZ\]_ YZa���%8(��!%+�����&�" ��#&��%��(���� &%)*�"���#&� #"%�#%�

%!%5�b �(�%8(��! ,K�(�.%� ��. $�/�& " (���/%�E� #"��#c���%�"��%!%(��/���# "%(����%��7+��%�%!%�;�

&� #(� ��#&�5�

M��%#&%�$+/��# #&��.%��&���%8(��! "%� ���#�&� ,-%�"��+��c#�$%��(���� &%)*�"�����

&%"%(�%(�%!%(�"%��<������#&%=���7+��&%"%(�%(�#c$/�%(�"%(���8��K�(���(+/& #&�(�(��"�!�"�� ��

��&%&�$ ��#&��"%�#c$/�%�$�� "%�# �.��&�/�) ,-%5�P%/�.�)�%8(��! ,K�(�(���/ ��(=� $��($�#& #"%�7+��

"��� #��� �"�& /: " �%���$ #�(�%�"���#&� " �"%��(���� &%)*�"�5�

����d�efgehi�jdklme�

M(��(���� &%)*�"�(�(-%�$;/+/ (��(��$� /�) " (�� � �$+������(+ �.+#,-%5�n �.�$+#" ,-%�

$%#&��8+���$%��(�+�Dn��� � �$%��/�& ��%�#+���%�"��/*�"��"%�)�E%&%���(��.%�� �5�M� (��$&%�

�%�.%/*E�$%�! �� �"�� $%�"%�$%�� ��(�;$��=�(�o � #�� /�%+�!�E�& /5�RP�E+� �4p5a�

q " ��(���� &%)*�"��$%#&;��+��#c$/�%�: �/*�"�=�+��(�(&�� �"����%�+/(-%���+� �8%/( �

"���#)�� (�7+��$%#&��8+��� � � ��#&� " �"%��(���� &%)*�"��#%�%!%5�n �� �%�� �" (��(�;$��(=�

+� �E� #"��7+ #&�" "��"��$�&%�/ (� �;��/���# " �"+� #&�� �� &+� ,-%�"%��(���� &%)*�"�=�

$ ���E #"%�(%��#&�� /E+� (�%�E #�/ (�7+��(%.��� ���%"�.�$ ,K�(�� � � �.+#,-%��(����9&�$ 5�

D+� #&��%���%$�((%�"��� &+� ,-%�"%��(���� &%)*�"�=�%�#c$/�%�"���#+��"��& � #:%����

"�$%��G#$� �" �$%�� $& ,-%�"%�Dn�5�6#$%(& "%� %�#c$/�%=�# ���E�-%�.�%#& /�(���#$%#&� � �

!�(H$+/ � $�%((r��$ �%+� $�%((%�%5�6(& �!�(H$+/ �;�"���! " �"%�$%��/�<%�"��s%/E����$%#&���

�#)�� (�7+��"�E�������%&�H# (��� ,+$ ��(�$%��/�<%(5�M� $�%((%� ��%"��(���$%#(�"�� "%�$%�%�

+� �!�(H$+/ �(�$��&%� ��%"�.�$ " 5�6(( (��#)�� (�(��-%�+( " (�� � �"�E����� �$%8��&+� ��<&��# �

"%�%!%=�.��7t�#&���#&��.%�� " ��%��+� �$ � " ���%&;�$ �E�/ &�#%( �RP�E+� �24a5�

Page 19: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

��

�� ��

��������������������������������������������������� ���!�� ��� �����������

�� ��"����������#�$�����������%�� �����%�� ����&'���()���&�����

�� ���

����������������*�� ���������� �+����()����������,���������������������������������

������ ����� � ������ �����������������������������

�� ��"����������#�$�����������%�� �����%�� ����&'���()���&�����

Page 20: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

��������� �! "#$%! &�����'!�%()�*)'��+��")'�"'),!-.� ���)/���'! �+!��$,%.�� !�

!.$).,'��!.,'!�)�.0$�!)�+)�! "!'��,)12%+!�!�)��$') )�)3�� ��"'),!-.��#�%�")',�.,!&�")% �%.+�1�

)�"')$! )�+!�!4,!. ()�+) �"')�).���!.,) ��$') 5�%$) �.) �! ,6�%) �%.%$%�% �+��*!',%�%1�7()3�

���)�'%7)8+)8��'�!�!��)�,'� �! "#$%! �)�'!$).9!$%�!.,)�!.,'!�)�! "!'��,)12%+!�!�)�):)�

!.:)�:!��)�#$��� �+) �"')$! ) ��$') 5�%$) 3�;�.0$�!)�!�)��$') )���*)'������$�/!7��+)�

! "!'��,)12%+!3�

<���.!%'��$)�)�)�! "!'��,)12%+!� !��)$)�):!�:�'%��+!��$)'+)�$)����! "#$%!�!�$)�)�

!�!� !�,!���+�",�+)�� �$).+%7=! ���/%!.,�% 3��4$!"$%).���!.,!&�) �.!�6,)+) �.�� !�%. !'!��

+!.,')�+! ,!�"')$! )�+!��)$)�)7()&�����:!1�>�!�)�! "!'��,)12%+!� !�*)'���.)��)$���).+!�

)$)''!���*!',%�%1�7()3�<��)$)�)7()�#�'!��%1�+��")'��!%)�+!����*���!�)&�).+!���! ,'�,�'��

'! "). 6:!��)���),)'�#�)��4).!��3�

<�! ,'�,�'��+)��4).!���#�$). ,%,�-+��")'��%$'),0/��) �)'%�.+) �+)�$!.,'-)�)�.��/� !�+)�

.0$�!)�+)�! "!'��,)12%+!3�?�*)'��+)�")'����"�'�$!.,'���+!��%$'),0/��) �!�.):!�+�"�� �!4,!'.� 3�

@� �+�"�� �!4,!'.� � )�!.,!�����%$'),�/��)�#�$)�"�!,)�!�*)'��+)�")'�AB�"'),)*%���!.,) 3�;�

)�,')��%$'),0/��)�#�%.$)�"�!,)�!�,!����*)'���+!����C�!�") �%�AA�"'),)*%���!.,) 3�; �

"'),)*%���!.,) � ()�%.,!'�%��+) ��.%$��!.,!�")'�����"'),!-.��+%�#'%$��$9���+��,�/��%.�&� !.+)���

/� !�! ,'�,�'���+)�*���!�)3�<�*)'7��"')"�� )'��#�*)'.!$%+��"!���+%.!-.�&�����"'),!-.���%��+���)�

�%$'),0/��)�DE%��'��AAF3��

<�+%.!-.��#�����!.1%���D<GH� !F�>�!�9%+')�% ��)�<GH&�$).:!',!.+)���!.!'�%���%/!'�+��

.)��!$�.% �)�!.!'�#,%$)�+!�"')"�� ()�+)�! "!'��,)12%+!3�<�%�")',I.$%��+��+%.!-.��*)%�

!:%+!.$%�+��>��.+)� !�$)�"'):)��>�!�!��$!���� �$%�%�+� �)��*���!��+� &����� J.$%��+��+%.!-.��

,)'.�:��! � �! ,'�,�'� �%�2/%�! 3�@)�9)�!��! ��$).+%7()�!�+!.)�%.�+��,'-�+!�+!�K�',��!.!'�

!�! ,6��%��+����������,�7()���,) 5�%$��'!$! %:�3�

@) ����-*!') &�) �! "!'��,)12%+! ��%/!'�+) �+�'�.,!���!L�$���7()� !��):%�!.,�����% �

.()�,!����$�"�$%+�+!�+!� !��.%'�!�*!',%�%1�'�)�):)3�<�!,�"��*%.���+����,�'�7()�)$)''!�.)�,'�,)�

�!.%,���+��*J�!�3�; �*��-+) �+)�,'�,)��!.%,���"')�):!����,!'�7=! �.)��$') )�)�>�!�)�"'!"�'���

"�'�����%/!'�7()�+� �!.1%�� �'!>�!'%+� �"�'��"!.!,'�'�.� �+%:!' � �$���+� �!4,!'.� �+)�):)3�

� ,��!,�"��#�$).9!$%+��$)�)�$�"�$%,�7()3�

M��N������O�P�QN���������� �����

�NRN ��������S� ������T���������

���������UV����

M� ��W����������P�R�����������X��Y���

��X��Y����Z[���\]���Z�����

Page 21: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

��������������

� ! � �"#$%&'#(�)%*%++,&' �-#&#� �')'*' �! �!%+%). (.'"%)$ �%�*&%+*'"%)$ �+%�%)* )$&#�

) � ./*'$ �"#!0& 1�2 �%)$#)$ 3�%(%�* )$')0#�#4+ &.%)! �%�#*0"0(#)! �"#'+�"#$%&'#(�* " �

&%+%&.#�)0$&'$'.#�-#&#� �!%+%). (.'"%)$ �! �%"4&'5 �#$6�70%�%(%�- ++#� 4$%&�+0#�)0$&'85 �!%�0"#�

9 )$%�%:$%&)#1�

;"�#(<0"#+�%+-6*'%+� +�%"4&'=%+�#$')<%"�&#-'!#"%)$%�0"#�9 &"#�(#&.#&�* " �) �

0&'8 >! >"#&�%�- &�$#)$ �+%�!%+%). (.%"�!%� ./*'$ +�* "�- 0* �.'$%( 3� 0$& +�$%"� ./*'$ +�* "�

70#)$'!#!%�" !%&#!#�!%�.'$%( �%�- !%"�!%-%)!%&�- &�"#'+�$%"- �!%++#+�&%+%&.#+3�* " �%"�

#)9?4' +1�@0$& +�!%-%)!%"�%:*(0+'.#"%)$%�! �.'$%( �! � ./*'$ �#$6�%+$#&%"�-& )$ +�-#&#�%*( !'&�A,�

* "� �#+-%*$ �-&/:'" �! �#!0($ 1�B0#)$ �# +�"#"?9%& +3�%+$%+�$C"�&%+%&.#+�) +�+%0+� ./*'$ +�

#-%)#+�-#&#�#+�9#+%+�-&'" &!'#'+�! �+%0�!%+%). (.'"%)$ �%�&#-'!#"%)$%�!%+%). (.%"�0"#�

-(#*%)$#1�

@� ./*'$ �%� �%+-%&"#$ D/'!%�- ++0%"�0"�)0"%& �E#-(/'!%�'<0#(�!%�"#$%&'#(�<%)6$'* 3�

- &6"3� � ./*'$ �%"�+%0�*'$ -(#+"#�#&"#D%)#�!'.%&+ +�$'- +�!%�-& $%?)#+3�F2G+3�+04+$H)*'#+�

70?"'*#+�!%�-& $%85 �%�9#$ &%+�" &9 <%)6$'* +3�#*0"0(#! +�# �( )< �! �-& *%++ �!%�"#$0&#85 1�

G+�-& $%?)#+�+5 �)%*%++,&'#+�-#&#�70%�#+�*6(0(#+�%"4&' ),&'#+�- ++#"�+0-&'&�+0#+�)%*%++'!#!%+�

%)%&<6$'*#+�%�!%�#"') ,*'! +1�;"�"0'$#+�%+-6*'%+�#+�-& $%?)#+�+%�%)* )$&#"�#*0"0(#!#+�) �

.'$%( �! � ./*'$ 1�

2 +�%+$,<' +�')'*'#'+� �%"4&'5 �-&%*'+#�9#D%&�+0#+�-&/-&'#+�-& $%?)#+3�70%�%"�#(<0"#+�

%+-6*'%+�%++%�-& *%++ �!%�+?)$%+%�* "%8#�( < �#-/+�#�9%&$'('D#85 �%�6�&%#('D#! �-%( +�

&'4 ++ "#+3�$F2G�%� �"F2G3�%+$%�I($'" �&%+- )+,.%(�-%(#�$&#)+*&'85 �-#&#�#�-& !085 �!%��

-& $%?)#+�%++%)*'#'+�-#&#� +�%+$,<' +�')'*'#'+�! �!%+%). (.'"%)$ 1�

@+�9#$ &%+�" &9 <%)6$'* +�%+$5 �&%-&%+%)$#! +�- &�" (6*0(#+�70%�!'&%*' )#"�#�

!'9%&%)*'#85 �*%(0(#&�%"�!'.%&+ +�$'- +�*%(0(#&%+�%�70%�+%�%)* )$&#"�) � ./*'$ 1�G70'�+%�')*(0%"�

$#"46"�9#$ &%+�!%�$&#)+*&'85 �%�9#$ &%+�-#&,*&') +�70%�%"�"0'$#+�%+-6*'%+�%+$5 �( *#('D#! +�%"�

!'9%&%)$%+�&%<'=%+�%�70%�* "%8#"�#�+%&�+%<&%<#! +�%"�!'9%&%)$%+�*6(0(#+�!0&#)$%�#�*('.#<%"3�

&%+0($#)! �)0"#�!'+$&'40'85 �E%$%& <C)%#1�

B0#)$ �# �%"4&'5 3�%+$%�)5 �- !%�* &&%&�! +�-&%!#! &%+� 0�%)$5 �"0!#&�!%�#"4'%)$%�

!%�#* &! �* "�+0#�* ).%)'C)*'#3�)%*%++'$#)! �!%�"%*#)'+" +�!%�-& $%85 �-#&#�+0#�

+ 4&%.'.C)*'#1�2 �*'$ -(#+"#�%)* )$&#" +�+04+$#)*'#+�9'($&#! &#+�!%�&#' +�JK�%�%)D'"#+�

&%-#&#! &#+�! �L2G�70%�-& $%<%"�* )$&#�#�(0D�+ (#&1�G(<0)+� ./*'$ +�* )$%"�" (6*0(#+�+'"0(#"�

+#4 &%+�!%+#<&#!,.%'+3�#9#+$#)! � +�-&%!#! &%+1�2 �.'$%( �!%� ./*'$ +�!%�#.%+�+%�%)* )$&#"�

#)$'* &- +1�

�L%)$& �! �%) &"%�. (0"%�!%�*'$ -(#+"#�+%�%)* )$&#� �)I*(% 1�;"�#(<0"#+�%+-6*'%+3�

* " �) � 0&'8 >! >"#&3� �-& >)I*(% �9%"')') �6�E#-(/'!%�#$6� �" "%)$ �!#�9%&$'('D#85 3�%"� 0$&#+�

%+-6*'%+3�')*(0')! �#(<0)+�.%&"%+�#*E#$#! +�%�#�"#' &'#�! +�"#"?9%& +3� �)I*(% �! � ./*'$ �

#')!#�6�!'-(/'!%3�- '+� �%+-%&"#$ D/'!%�%)$&#�#)$%+�! � ./*'$ �* "-(%$#&�#�!'.'+5 �"%'/$'*#1�

2%++#+�%+-6*'%+� �%+$,<' �9')#(�!#�"%' +%�$%"�(0<#&�70#)! � �"#$%&'#(�)0*(%#&�M-& >)I*(% �

"#+*0(') N�#')!#�%+$#�+%�!'&'<')! �#$6� �-& >)I*(% �9%"')') 1�

���O��PQ�R�S�TU������������

�@� ./*'$ �#-&%+%)$#�#+� &<#)%(#+�*#&#*$%&?+$'*#+�!%�70#(�70%&�*6(0(#�+ ",$'*#3�"#+�70%�

$%"�-#-%(�90)!#"%)$#(�)#�"#)0$%)85 �! +�-&'"%'& +�%+$,<' +�! �!%+%). (.'"%)$ �%"4&' ),&' �%�

- &�$#)$ �#!70'&%�0"#�+6&'%�!%�%+-%*'#('D#8=%+�70%�)5 �+5 �%)* )$&#!#+�)#+�*6(0(#+�+ ",$'*#+1�

Page 22: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

���������� ����!�"# $#% &'�����"(��� )(�� �"(�*#+,� &-(���! "# $�. ��(�+ ��$ ����#�"$,�'���

"#�(!$ �)/�#" �0�

1��(23"#�(�� !������ )�,)�!3$(� �#) $���(,��(�2�+�� $0�1��4"$�(������"(��� ��(�!3$(�

�#) $0�1�!3$(�2�+�� $�"(����!(�.��56,�$����$ "#(� .(�"()� �"(�"���� &-(�.��2#��$(�����,�

.���)!��7(��,��#"#(� $0�1,��(� �!�"�(�#)!(�� ����8� �.(� �� �9(���! "# $�.(��"(���#�,#�����.(�

"#�(!$ �) :�(��6, #�������"(��� )�.#���#;,<.(��.��) ��#� �.��#+, $� (�$(�+(�.(��#=(�) #(��.(�

(23"#�(:�.����)#� �.(�(�6,��"7 ) )(��.��!($ �#. .�0�

>��#):�"��� ��(�+ ��$ ����#�"$,�'���"#�(!$ �)/�#" �����-(�$(" $#% . ���(�!3$(� �#) $0�?�(�

" �(�.�� �*<;#(�:�(�.���#;(��()(�:�)#�("@�.�# ����+�A�,$(��.��!#+)���(������"(��� )�

!��*����"# $)������(�!3$(� �#) $���.�"���"��.(�! � �(�!3$(�2�+�� $:���6, ��(�6,��(��+�-(��.��

2#��$(��-(�!�6,��(���(� �#) $���!�(+����#2 )�����) #(������) #��"(�"���� .(���(�!3$(�2�+�� $0�

B(��!�#=���3���(�:���!��#���� 2���(�"#�(!$ �) � �#2(�"(����.(�(��4"$�(�*#" ��(�!3$(� �#) $���(�

���� ������"7� .(�.��2#��$(��(�!3$(�2�+�� $0�

1��+�-(��.��!#+)���(:��(�" �(�.(�� �*<;#(�:� �, )�"()(�) �" ��2#�<2�#��.��!($ �#. .��

.(�(23"#�(:�!(�8):� � ,�C�"# �.��� ��) �" ���-(�!(.������"(��#.�� . �"()(� ,�C�"# �.��

!($ �#. .��.(�(23"#�(:��)�2#��,.��. ���.#���#;,#&-(�.������+�A�,$(��.��!#+)���(�!(.���-(�("(�����

�8�.�!(#��. �*���#$#% &-(��� ��#):�(���� ;�$�"#)���(�.����!�"# $#% &'�����+#(� #��.(��);�#-(�

���-(�.����)#� . ��!�$ �.#���#;,#&-(�.��#+, $�.(��"(���#�,#�����.(�"#�(!$ �) �.(�(23"#�(0�

D(���6E����)����:�(�)�" �#�)(�6,����� ;�$�"����) ��8)� �(�+ �#% &-(���! "# $�.(�

"#�(!$ �) �!�(!#"# � ��; ����! � �(�.����2($2#)���(��);�#(�/�#(�(�.�� .(���.(��6, #��!(,"(����

"(�7�"�0�

F�2($2��.(�(�"#�(!$ �) ���"(��� )(�� �)�);� � �!$ �)/�#" �.(�(23"#�(0�F�� �

)�);� � �.�2�������" ! ��.�����*,�.#��"()(�)�);� � �!$ �)/�#" �.(���!��) �(%3#.����

� );8)�8����!(��/2�$�!(����+,$ ��(�*$,=(�.��"���(��<(���.,� ���� �*���#$#% &-(0�F=���� )�����5�

)�);� � �!$ �)/�#" ������"(��� �,)���2�$(!���=�� "�$,$ ��6,��*(�) �,) �����,�,� �*#;�(� �

"#�",�. �.(�(�(23"#�(���6,����� ���2($2#. ��(�)�" �#�)(�.����"(�7�"#)���(�.(���!��) �(%3#.��

"()�(�(23"#�(0�

F)�#�2����;� .(����� �����,�,� �8�"7 ) . �.����2�$(!��2#��$<�#"(:�(�6, $�"(��8)�2/�# ��

+$#"(!�(��<� ��.#*�������:���6,�� #�. �8��,!$�)��� . �!(��!�($(�+ )���(��.��+$#"(!�(��<� ��. �

)�);� � �"�$,$ ����!(������,�,� ��!�(��<�#" ��6,�� .���)�(���2�$(!��2#��$<�#"(�5�)�);� � 0�1�

��2�$(!��2#��$<�#"(�8������"# $�! � �(���"(�7�"#)���(�.��$#+ &-(���!8"#�G��!�"<*#" �.(�

��!��) �(%3#.�0�

B(��) )<*��(�:�(���2�$(!��2#��$<�#"(�8�,) �����,�,� �.��) ��#%��=�� "�$,$ ��*#� ���

��! � .(�"7 ) .(�.��%(� �!�$4"#. 0�1�(23"#�(�� );8)�8�"#�",�. .(�!(��,) �" ) . �.��"8$,$ ��

(2 �# � ��H*($#",$ ���I���) ���"�������$#)#� . ��6, �.(�. �(2,$ &-(���6,�������"(��� )�

.9 "������5�%(� �!�$4"#. :����.(�"7 ) . ��.��"(�(� �� .# � 0�1���!��) �(%3#.����)�6,��

�� 2��� ����� ��"8$,$ ��! � �!(.���*���#$#% ��(�(23"#�(�HJ#+,� �KLI0�

M#�, . �$(+(� ; #=(�. �)�);� � �!$ �)/�#" �.(�(23"#�(������"(��� �,) �*#� �"(;���,� �

��)�$7 ���� �,)�+�$�"#�(!$ �)/�#"(�"7 ) .(�.��"3���=0�1�"#�(!$ �) ����� ���+#-(�"(��8)� $� ��

"(�"���� &'���.��)($8",$ ��.�� "�#� �+$(;,$ ��H,) �!�(��<� I�6,��.,� ���� �*���#$#% &-(:���� �

"�#� ����!($#)��#% ���*(�) �$(�+(��*#(��.�� "�#� �*(�) �.(�(��)#"�(*#$ )���(�:���"���/�#(��! � �

�.#2#�-(�"�$,$ ����� );8)�! � �!�()(2��� ��=����-(�. ��,!��*<"#��.��)�);� � �"()(�!�6,�� ��

!�(9�&'���"7 ) . ��.��)#"�(2#$(�:�6,�� 9,. )� (���!��) �(%3#.�� ����� ���(�(23"#�(0�

Page 23: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

� ��������� � � � � � � � � �

����� � � � � � ���

������� ��!"���#���!����$%&'���'�(�)�*+�'�!���,!$,'-�'.��(�)�*+�'�/��%$ �'�0���

*�, $ �'� ��%�%1�$�$���,(,�$ $'�0�+��!�%0+�#�� ��2�+(,�3*��!����%���4,%$'�0�����+5�,!$'�

'�%�+6$���'�$'� $�7�'5!*+$�$!��''8%,!$9�

���:�;<�=>?<�@A<>B=�=�=CD�@B=�<�=�<EF<;A�B=GD@<��

H�,����$I.�����������7"!,��������'0��%$��4", ��'����$+,4$��%�!,�!����$0$'J��

K9��H�$��$I.��3*5%,!$� ���'0��%$��4", ��0$�$����7"!,���'�� L�$��$7M'� ��%�+M!*+$'�

'�+N7�,'�'�!���$ $'�0�+���7"!,��9�

O9��H�+,1��$I.��0����#�!,��'�� $'���4,%$'�$!��''8%,!$'9�

P9��Q,($I.�� ���'0��%$��4", ��$����7�+�0���#��$!�+*+$�� ���7"!,���R!$%$ $�7,��+5�,!$�

�*�4��$�0�+N!, $S9�

T9��U$''$(�%� ���'0��%$��4", ��$��$7M'� $�%�%1�$�$��#��$!�+*+$�9�

V9�W*'.�� $'�%�%1�$�$'� ���7"!,���!�%�$� ���'0��%$��4", �9�

H+(*%$'�7�4�'�$���$0$� �,'�����X'�M���7��'$�R!�%���%�%$%5/���'S������'0��%$��4", ��

'��+,($�$�%�%1�$�$��#��$!�+*+$��$���'� ��+,1��$����!����N �� ��$!��''�%�9�H0"'��'�$'���$0$'�

'���%�!�%0+��$ $'-����N!+���6$0+", �� ���'0��%$��4", ���� ���7"!,���'��*��� $� ��,�5!,��Y�

$�,7$I.�� �� �'��7�+7,%����9�

���Z�[<;B@\@G�] =�<_B<;>���

%�%*,�$'��'0M!,�'�$�*�,.�� ���'0��%$��4", ��!�%����7"!,����.��M�*%�0��!�''��

',%0+�'9�a�'���($�,'%�'�%$�,��'-�$�+,1��$I.�� �'�($%��$'�'�� L����$%1,����9�b�$%1,�����0� ��

'����*%$�+$(�$�0�3*��$��*��*%��'0$I��%$,���!�%�����!�$��9�a�����$���-��#,'��%��*��$'�

�'0M!,�'���''�'�$%1,����'�3*���$%1M%�+,1��$'�'�*'�0�� *��'�'�#*$,'�$��%�'%����%0�9�c$+�

,7��', $ ��!�,$� �,'�0��1+�%$'J�!�%�����'0��%$��4", �������7"!,���0� �%�'����!����$���*%$�

$%1,�����(�$� ���� ,+*5 ���-�!�%�����'0��%$��4", ��0� ��'��0��7��,�� ���.��/���,+,4$���7"!,��'� ��

�*��$��'0M!,�9�

U$�$���'�+7����$,'�0��1+�%$'-�$��+��(�� $��7�+*I.��/��$%�!�,$ �'� �,'�%�!$�,'%�'J���

%�!$�,'%�� ��$��$I.���'0M!,�&�'0�!,/,!$�0�+���'0��%$��4", ������%�!$�,'%�� ��$�,7$I.��

�'0M!,�&�'0�!,/,!$�0�+���'0��%$��4", �9�

���d����

e���fd������

=�gf����

G� ��

���hf���

A�f�������� ������i���� ��

[��d����j�k��k�A�f�����e��������l �f����B�� �����m����f������������d����gf����� �����

�n���������f�������o�f�����i���� ������p d���f����f������q�=�gf���������re���������� ����

f��� �������e����������fs�d����e���fd��������f� fd ��������t� �����hf����

[� ��u������������������ ����������v�w��n���o�E�[���xy�<��j��Z��

Page 24: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

�������������� !" �#���$%& ���

'�()*+,-.(/�0)�+12+34/�).56*-)7).5)*-8-*+�1)(�.-0/�0/*9(),1+0/�)(�0-:)2.+.�

).56*-).;�-,*<9=0/�*,-0>2-+;�(/<9.*/.;�)?9-,/0)2(+.�)�92/0)</.@�A(�(9-1+.�).56*-).�/�

).5)2(+1/BC-0)�6�+12+=0/�+16�/�/:C*-1/�5/2�?9-(-/1+*1-.(/;�/9�.)D+;�5/2�9(�E2+0-),1)�?9=(-*/�

.)*2)1+0/�5)</�/:C*-1/@�

F/�/92-3/70/7(+2;�9(�0/.�/2E+,-.(/.�(+-.�).190+0/.�?9+,1/�+/�52/G<)(+�0+�

8)*9,0+34/;�:)2-8-*/97.)�?9)�/�),*/,12/�0/.�E+()1+.�.)�0>�5/2�?9-(-/1+*1-.(/@�F).1)�*+./�8/-�

0).*2-1/�5/2�H+20�)�*/<+G/2+0/2).�IJKLMN�?9)�,+�*+(+0+�E)<+1-,/.+�0/�/92-3/70/7(+2�OPQRSTRU

VWXSYWZRYR�)[-.1)�9(+�52/1)=,+�*\+(+0+�2).+*1�2).5/,.>:)<�5)<+�+E</()2+34/�0/.�

).5)2(+1/BC-0).@�]),0/�9(+�(/<6*9<+�).5)*-8-*+�5+2+�/.�).5)2(+1/BC-0).�0)�OPQRSTRUVWXSYWZRYR�

)�,4/�+12+-�).5)2(+1/BC-0).�0)�/912+.�).56*-).@�

'912/�52/091/�0+�-,1)2+34/�0/�).5)2(+1/BC-0)�*/(�+�*+(+0+�:-1)<=,-*+�0/�/:C*-1/�6�+�

2)+34/�+*2/..(-*+@�F+�(+-/2-+�0/.�-,:)21)G2+0/.�(+2-,\/.�).1)�()*+,-.(/�.)�0).),:/<:)�)(�

09+.�)1+5+._�+�52-()-2+�*/22).5/,0)��89.4/�0+�:).=*9<+�+*2/..(-*+�*/(�+�()(G2+,+�*)<9<+2�0/�

).5)2(+1/BC-0);�?9)�2).9<1+�,+�<-G)2+34/�I)[/*-1/.)N�0/�*/,1)a0/�+*2/..(-*/�);�),.)E9-0+�+�

)[1),.4/�0)�52/</,E+(),1/.�I52/*)../N�0/�+*2/../(/�Ib-E92+�JcN@�

d.�*2/(>1-0).�/2-9,0+.�0)�).56*-).�0-8)2),1).�,4/�.)�)(5+2)<\+(�+0)?9+0+(),1)�)�

*/(/�*/,.)?ef,*-+�1)2>�/�82+*+../�0/�0).),:/<:-(),1/�0/.�-,0-:=09/.@�g/2�1+,1/;�6�,)*)..>2-/�/�

2)*/,\)*-(),1/�),12)�E+()1+.�0+�().(+�).56*-)@�F/�/92-3/70/7(+2;�+�52/1)=,+�).5)*-8-*+�5+2+�

52/(/:)2�)..)�2)*/,\)*-(),1/�6�*\+(+0+�0)�G-,0-,E;�)�.)�.-19+�,/�<+0/�-,1)2,/�0+�()(G2+,+�

+*2/..(-*+;�?9)�+/�-,:+E-,+2�-2+�.)�5/.-*-/,+2�0/�<+0/�)[1)2,/@�

'.�(+(=8)2/.�,4/�5/..9)(�+�()(G2+,+�:-1)<=,-*+;�)�.-(�9(+�()(G2+,+�*\+(+0+�B/,+�

5)<a*-0+;�*9D+�(+12-B�6�*/,.1-19=0+�5/2�E<-*/52/1)=,+.�.-,1)1-B+0+.�)�.)*2)1+0+.�5)</�/:C*-1/�)(�

*2).*-(),1/@�h2f.�1-5/.�0)�E<-*/52/1)=,+.�8/2+(�),*/,12+0+.�,+�B/,+�5)<a*-0+�)�0),/(-,+0+.�0)�

igJ;�igj�)�igc@�k).1+.�52/1)=,+.;�+�igc�6�+�2).5/,.>:)<�5)<+�<-E+34/�0/�).5)2(+1/BC-0)��B/,+�

5)<a*-0+;�),?9+,1/�?9)�+.�/912+.�09+.�*/<+G/2+(�,+�8-[+34/�0/�).5)2(+1/BC-0)��B/,+�5)<a*-0+@�

F+�(+-/2-+�0/.�+,-(+-.;�?9+<?9)2�).5)2(+1/BC-0)�?9)�),12+�,/�/:C*-1/�*/,12-G9-�*/(�9(�

,a*<)/�\+5<C-0)�)�9(�*),12=/</@�l/,190/;�.)�5),)12+2)(�(+-.�0)�9(�).5)2(+1/BC-0);�/�B-E/1/�

m&no��� ��� p� ��� q���

��rs��t��u��� ������ �� ��

���u����� �� ����vw�� ��

���������xy��������yu�������p�

�u�������� ������w��� ���������

zu�������p���{���vw����� x�������

�u����������� |u�����}����vw����

���u����� �u����~��u��� �� p�

����u��� ��� �� ���u�����

�u����~��u�� �� ������vw�� ��

�����| ��������vw����p�����vw����

���u������u����~��u�������{�� ��

�����| �u��"���� ���������������| ��

{� � ��

m� ������������� �{�����������

n��u�����n��u���������vw���������

Page 25: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

�������� !�"��#���$��%�&"'(��)!*+ "$���"�!�!* !,���*�����")!����"*�"-.�#�&���/�������&0�1��

$�*�"'(��*����/��!��!$#*��'(�,��*�!�&��!* !�#��!&%!��� �23"�!�%!*! ���4��*�!&%!��"�5,�&!�

!& �6!/!$!����!& �#��'(�����*#�!����!�$����&&���&����!&%+$"!�!������'(����%�� "�����$!* �.�/��

�������'(����&��#&�&��" 3 "$�&�*!$!&&7�"�&�%������$/"-�)!�0�

1��$�&�����%�/"!&%!��"�,���!* ������!�-7�"�&�!&%!��� �23"�!&�/!-����$�*&!89:*$"�&�

�!&�& ��&�&�!���#" �&���)�*"&��&0�;���!<!�%/�,�*���#�"'�=��=���,����!� "/"2�'(��%�����"&�

!&%!��� �23"�!&��!&#/ ��*#��*>$/!�� �"%/3"�!,��*�!��&�$����&&���&�!& (���!%�!&!* ���&� �:&�

-!2!&����"*-+&��!��#�&�-!2!&0�?!& ����*!"����&�$+/#/�&��!&#/ �* !&����$/"-�)!���!$!6!�(����

*>�!���!� "%����!8#�����!�$����&&���&,�&!*���%��%��$"�*�/�!* !��!&")#�/�!��/)#��&�$+/#/�&�

�!$!6!�(��$�%"�&�!< ��&��!�$����&&���&,��#�&!@�,�#��&�%�&&#"�(����"&�!,�!���# ��&�!& ��(��

��/ �*��0�

;����!-" ���8#!�"&&���$�* !'�,��$���!�*�&��-3$" ��*�����!* �����!* ��������

!&%!��� �23"�!�#��6/�8#!"��8#!�!-" ����%�/"!&%!��"�0�A& #��&�&�6�!�6/�8#!"���!�/"2���&�!��

�#�"'�=��=����!-"�!*$"�������!<"& :*$"���!���"&��!$�*"&��&��!�6/�8#!"�B�#��$C�������!�

6/�8#!"���7%"���!��#��# ����!�6/�8#!"��/!* ���#�-�)���&�0�

D�6/�8#!"���7%"������%�/"!&%!��"���7=&!�%���#����!&%�/��"2�'(������!�6��*��

%/�&�7 "$������-3$" �0�;����8#!���!&%!��� �23"�!�%!*! �!�!& !� !��8#!� !��&#���!�6��*��

�!&%�/��"2���0�D���6"!* !��*�!�&!�!*$�* ������-3$" ��+���7)#��&�/)����!�*!/��!<"& !�)��*�!�

$�*$!* ��'(���!�.�*&�1�E�8#!�!��$��%���'(��$�������6"!* !�"* !�*�,�&#���!�6��*��!& ��

%�/��"2���0�D�$�&��"*-!�&���$���!�$�����FE0�

G#�*�����!&%!��� �23"�!� �$�����!�6��*��%/�&�7 "$������-3$" �,�!/���!&%�/��"2��!���

1�E�%�&&��%������"* !�"�������-3$" �,��$���!*���H�&�.����!�FE,�"&&����2�$���8#!���%� !*$"�/��!�

�!�6��*��&#6�0�I��!&%�/��"2�'(������!�6��*��&!�!& !*�!�%���$!�$���!�J��"*# �0�K&&����$"/" ��"��

��!* ������!��# ��&�!&%!��� �23"�!&�%�!&�&�H��!�6��*��-" !/.*"$�0�;����!-" ���"&&�,�*!$!&&" ���!�

�# ����!$�*"&���&!)#���!�%����&!�%�!,�&!*���!&&�����!�'(��$�� "$�/0�

I��!�'(��$�� "$�/��#�6/�8#!"��/!* ��+�#���!$�*"&���!*$�* �����!���#" �&�!&%+$"!&,�

"*$/#"*�������"��"����&����.�!��&0�L�*&"& !�*���#&(��!�!/"�"*�'(��%���!<�$" �&!����$�* !>�����&�

)�M*#/�&�$�� "$�"&�!* �!����!�6��*��%/�&�7 "$��!���-" !/.*"$�,�8#!���%�� "���!& !����!* ��+�

$C�������!��!�6��*���!��!$#*��'(�0�

D&�$��%�*!* !&���&�)�M*#/�&�$�� "$�"&�&(��)/"$�%�� !.*�&,��!* �!�!&&�&�%�� !.*�&�

!*$�* ����&��&�%�� !�&!&�8#!��"&&�/-!�����!�6��*��-" !/.*"$���*�!�!/�&�&!�!*$�* ����!�

�!&%�!*�!���&�!&%!��� �23"�!&��.���!�"��&0�N#$�%�/"&&�$��.�!�&� ��6+��&(��/"6!����&���&�

)�M*#/�&�$�� "$�"&�!�%����-!��#��)���"!* !��&�3 "$��8#!���$"/" ����!* ��������7)#��*��!&%�'��

!* �!����!�6��*��%/�&�7 "$��!����!�6��*��-" !/.*"$��$�#&�*���#���!<%�*&(��!�#����-"�!* ��

���"�/��!����& ��!* ����&��!�6��*�&������*�����!*-!/�%!��!��!� "/"2�'(��4O")#���JP50�

Page 26: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

� � � � � � �

� �

� �

� �

� �

�������� !"����#$����%���$&�'�(��)$&�#$��!#�!&�*���+��$,!%�&�-���.��)���)!/���%��

+�$"$0��%$�$���%���#!"���$�%��"�"/�����%��1���!)! �23$�+$��!����"*%!$�%��)!'�24�&�#�� �%�&�

%����&5%�$&�%���!�$&!���%�&�+�$��5��&��%6�#����&7�������+�$��5�����#$����%���$&�'�(��)$&�#$��!#�!&�

*���8!�)!��7�9$�1!��)�%�&���+�$#�&&$�&��1$�"���"��#$/��������$���%$��%$�$0:#!�$�;#�"�%��8!�)!��<7�

=�&���"$"���$�$�$0:#!�$��&���%��)$�'$&�"!#�$0!)$&�.����$#�"���&���%���"����&&��#�"�%��

8!�)5�!#��.���"�����>�6���$&�$&�/)�&�?"��$&�%���������#)!0�'�"��$&�+�!"�!�$&��&�>'!$&�%��

%�&��0$)0!"���$7�

=$&�"�"51��$&�0>�!$&��&+�#�$&�%!1!#�)��"�$��&��%$�%��.��).����!�����23$�������$�

�&+��"��$ :!%����$�$0:#!�$7�@"���� 3$�:/0!��*�.�����1�#��%�23$�$#$����%����$�%$�$0!%��$�%��

1A"��7�B�$�.���#8�"�"$&�%��1�#��%�23$�!������7��������� 3$�%��%!1!#�)%�%��*�.���$&�

�&+��"��$ :!%�&�&3$��6�#�)�%$&�%����$�%��1A"�������+$+�)�23$�%�&&�&��&+��"��$ :!%�&�%�0���

&���"�!�$�8����$'A���-�#$����%$��&+��"��$ :!%�&��"�%!1������&��&�>'!$&�%��"�����23$7�

C$"���)�23$��$�����&+$����%$&�'�"���&-�0>�!$&�"�#��!&"$&�&3$���!)! �%$&7�=$�#�&$�%$�

$0:#!�$-��&���*�)!/���%$�+�)$�$0>�!$���"�+�$#�&&$�#8�"�%$�%��$0�)�23$����"�&�'�!%��#�+��%$�

D��E����F�G������HE���������� �������I�������

J������K�LM����J����LM�������N�� ����J������K�LM���

���D�����I�����J���������� ������HO� I�����

��� ����E�� �����J������K�LM���P�Q���RI����I��IE ���

���������������KR�����P�Q�S TI�����J����LM����

� ���������J������K�LM������������������������������

P�Q����� L�� ��J����LM����� ���������J������K�LM����

�J������ ���������������KR�����PQ�U ���������

J������K�LM��I��������� ���J������������������� L��

�����������KR������

D� ��V�D��E���������������U�N�����������W��I�����

W��I����XY���LM���X�����D��E���������������� ����

������Z�W��N���[�\�D���]Y�U��X����

Page 27: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

���������������� !"���! �#$%�����&�%�!'$�����#����( �#�)�*�� ��+$�,������+-&$ ��#�&�"���,!�������

��+$��% ����!�&!��#���.��#$� /� $&��0����� !"���! �#$%��)�1�#��! #������2�������#�� �'-$�����-��

��#������$ ����%��+�3$%�� �����!���#&!#���&�%�$&$�%�������$+�#����4� �#���5!�� #�"��6������

���������!3�#����$4�#�% ��������%3������+$�! �)�

�7���89:�;<=�<�;�>?@A8�BCD�<=�9E:<@?<�@�D>��

F�-����4�&!%��GH�����%(&���������3��� ������!%������H��$%I&$���������%+��+$��% �����

!��$%�$+$�!����5!����#�3#$���� #�+J������$+�#����4������ J���� �#%�#���!� �)�K�% #������+�% ���5!��

�&�% �&����% #����4�&!%��GH�������4�#��GL�������-#3H����M$� �����$���� /3$���&#I $&���5!���H��

��&�$+�3�������3�� #!��GH�)�N����% ������&�% $%!��&�����4$%$GL������4�'�%�&���/#$��&�%6�&�#�

�! #���&�%&�$ ���"/�$&���5!���,!��#H����&���#��%��#���&�����M$���������4�%O��%���5!��

�&�% �&����!#�% ��������%+��+$��% �)�

*��#�$%���%$�����%&�% #������$�6L���������J&$��)�P���������%$��$���H���3#!���������

��$���!"Q#�$%��R�S!�� �'�����1�#��� �'��)�S!�� �'���$%&�!$���3#�%�����$�#$�������%$��$��

&�%6�&$���)�F�#���% ����$�� #$��"$�� �#����!��$�� #$��#��$��)�T����#��� �'���%H����#���% ���

�$�� #$��%���-#3H��2����#��#���% �% ����H���������%,��)�

*����!�� �'�����'$3� ������$+$���4�#��%���!�����4�#�����&��!���2���"�/� !��2�5!����#�

��$�������"#�����"#���$�������&�%� $ !$#/���3/� #!���4�#�������#� #U��&�������&��!��#��)�F���# $#�

�������&�������&��!��#��� �����4�#��GH������-#3H��������� �"���&$��% ��������%�����&�#������

��!� ��4$&����4$%$��2�4�#��%��Q���!�� !"����% #������! #�� !"�)�T� !"��$% �#%��&�##����%������

�$� �����$3�� -#$�2�&����!����"�# !#��2���"�&������V%!�)�T� !"���M �#%��&�##����%���W����#�����

���&�#��)�*����$�#$�������%$��$�����-#3H�������%&�% #���%������G���% #����������$�� !"��)�

S��+$# !���������$GH���������G���% #�������$�� !"��2�����%$��$��4�#���&����$4$&�������R�

&������������&��������)�*���&��������2�������G���% #������#�������&�#������� !"���$3�� $+��J�

�#��%&6$�����#�&��!���������J#�$&���5!�����$%����!���&�+$�����&6���������&�����)�S����

3#!�����4�#�������#��%��I����2����!�&��2��# #-�����2��5!$%���#������&�#�����2��% #���! #��)�

T���&����������H���%$��$��5!��%H�� ���&�+$������% #������#�������&�#������� !"��

�$3�� $+�)�S������%$��$���������� �#�&�%� $ !I������#��& ���#������%����#���&����%���

&%$�/#$���.6$�#�0��!���#���$��!��4��6� ���$ !�����% #�����& ���#��������%����#���&����%���

��� ���$% ��2�%���& �%-4�#�����%���# I%���)�SM$� ���$%���!��3#!���$% �#���$/#$��&6���������

���!��&��������2��� �����#���% ���!��-#3H��&�% $���%!���&�+$����2���#J��%H�������#���% ��

���$�%������#�&��!��������%5!$��$�)�

F�&�+$������������!��&�����������#$+���$#� ���% �����&�+$��������"�/� !��2� �%���

&����#��#���% �% ������%��� -����2����#� I4�#��2����%��� ���#�6�������3�� #� #$&6$�)�F��#$%&$����

�$4�#�%G���% #�����&��������������!��&��������2��$'�#����$ ����� �&$���5!���%+��+���� !"��

�$3�� $+������&�+$�����$% �#%�)�T�4�����&�������������%+��+���������G���% #�����& ���#�������

�%����#��2�#��!� �%���%��4� �����5!���� !"���$3�� $+��4$&�����$%�����������%����#��)�T�

+�#����$#��&������4�#��Q�����% #�����������#��2�5!��#�+�� $#/��� !"���$3�� $+�)�

�7���>9=<?@9���E9=�8�

�F�3#�%�����$�#$�������%$��$������!$��$�� #$��"$�� �#����!��$�� #$��#��$��)�

SM&��&$�%����% ���������%,���%H����#���% ����$�� #$��%���-#3H��)�S� �����$��3#!����

&�%� $ !������S!�� �'��������1�#�'��2�#����& $+���% �)�

T���%$��$��5!������!����$�� #$��#��$�����4#���#� �GH�������%3�������!��$M��&�% #�������

�!��#���!�����& �2�&����!���#�����!�!�� !"�)�*�� ����%$��$����������#���J�4�#�������#�

Page 28: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

��������� �!" #�$����%�&��&�!" '�(���! %)��*�+,� ��%�)%!"�&)�����-(����. .��/��)"� �/�0 �"���

1�% �-" )�2���)���,� %)��"&)�*�3)����&���4�"5$� ���)"������.�%!"��/�4)"6&�%7)����� �! %(���

"�( 7)���5-� ���)��������/�%�&����)���,��"�)�)��� "� !)*�8���!�%95)")�/�����)&��)�/�� %���,���

�4"���%!�&�� &�!" ���4"): &���&�%!��"�� ���%7)��7)��)%� ��"��)���)&)�!� ���&�. "!�������

4)���$"�&�!�%!-���)��4�"��*�

3)"�)�!")����)/�)���% &� ���)&�� &�!" ��# ��!�"����4"���%!�&�)����)���,��"�)�)��� "� !)�

�)&)� &�(�%����&��0�%!����%!"��� *�;� ��%! 5 ������&��"�( 7)���5-� ���)���%!�" )"���)�!"��

4)�!�" )"�)���������1< (�"��=>2*�

�� ������� ��� � � � � � � � ��

����?�@ABC�B��DEF�GBH��I��%�)�&���")/�)�).9� !)���!-�4")%!)���4�"�%�)��)&�%!��4)"��&���!$&��)��4")4" ��)�

4�"���)&�J�"����� .�(�&/�,���6�)�4" &� ")�4���)�4�"��)�����%.)�. &�%!)��)��!�� �)����9"(7)���)�

�)&4��:)�����!)*�K&�&� !)�����)���&���!$&��)�5$� �)�)��,�$& �)�6���4�'������"� % � )�����!��

5�%L&�%)*�K&��)%� JM���%)"&� �/���4�%�!"�J7)��)���4�"&�!)'9 ���6�)���!$&��)*�

+�,��%! ��������. !��)�������� �!" #� J7)�%)�).9� !)���)��5�!)"���� !)4���&-! �)��,���

%5���%� �&�%)�N%(��)���.��)� ��������5)"&�J7)��)�5��)�& !9! �)/��7)�)��5�!)"���"��4)%�-.� ��4)"�

��!�"& %�"�)��4��"M�������� .�(�&��)�' ()!)*�O)&�"���J7)�P�4)��" ������)%.6&���&#"�"�,���)�

).9� !)�6��)%�! !�$�)�4)"��&�49�)��% &���1%Q���)���� !)4���&�2����&�49�)�.�(�!���1)%������

�%�)%!"���)%��%!"��)�)�. !��)*�

+�,��%! ��������. !��)��)�).9� !)�.�" ��#��!�%!�/�)�,�����!�"& %��#�� ��&�%!��)�

!�&�%0)��)�).9� !)���,���6���� � .��%)�,������"�5�"���)�! 4)������ .�(�&*�R)��).9� !)�����

�%5 ):)���&�&$5�")/��&�4�"! ����"/�0-�4)��)�. !��)*�K�!��).9� !)�6��0�&��)����& �")�6� !)*��S&�

��(�%�)�! 4)/�,����4"���%!��,��%! �����&)��"�������. !��)�6�)�).9� !)�&��)�6� !)�1�")���)����

4� :���4��&)%��)�2*�R)��).9� !)��&� )"���1!�#�"M��/�"�4!� �/����.��2/���&� )"�4�"!������������6�

�)%�! !�$���4)"�. !��)����&��,��%! �����4�,��%������ !)4���&���)%��%!"�����&��&��)��49�)�*�

K&�� .�"�)�� %.�"!�#"��)�/�)�� :)�,���� (����!����) ��49�)��5)"&�"��)�� :)�+%!�")T

4)�!�" )"��)��)"4)���)�49�)�.�(�!�! .)����:!"�& �����4)�!�" )"*�K�!��%7)�6�)����)��)��.�"!�#"��)��

U��V����W�X��Y�Z��V���������� �� ����������������������X�C��������[�����������������[������

U� ��\����������B�[�����������G��]�����G��]��������_����aa���

Page 29: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

������������ !�������"�#$������%�&'�����($����$)%�*������$������������ +�%+�$� ,�-� ��� !��*��

����*�������(%,�-�)����*�$)%�-�!��$��($�. /(%�����012���$�����*������+3��,�����$� �����4(����

)3%��� �$�%�������%����)����5��*�-���5���!(,(���4(��*�������(%,������)3%��+�/�,�,�+�����%���6���

)������$����)����,�7���$�����&'������/�'�������%�)��,���������� �$�%"�

#$�,����������)8������ �$������ 9������-���!��,�%�:�&'��$�������� ��������($���8�������

�+� ,�����%���� ������������ +�%+�$� ,�����($���/� ��$�-���4(�%���$�&��)�%��)�����������

�%�+�/�$-�� ������+3��,���,��+8�������+��;���$�,3,����������+�����$���%(%���$� ������� �$� ���

5%��,<$����"�=��,��)�������-�!��$�6���($��(%����� �$� �����(%�������%�+�/�$�4(�������,� ���

���%� /�����+�,�%���*��,� ,�"�

>���$-� ����+���4(��,�$�)�(���+�,�%����+�%�����������!��$�&'������5%��,<$�����8�

$����"�=����+3��,�����$�)�(����(�$��������4(� ,���������+�,�%�-����(%�������%�+�/�$���+����,����

���+3��,�-���,�5�%��� ���($���%�+�/�$�,�,�%��(�9�%�5%7�,���"�?����(,���%���-�4(� �����4(� ,������

���+�,�%����/�� ��-����(%�������%�+�/�$� '���,��+�����,������+�,�%�-��� ���4(����$� ,����

��,�)%��$���,�+������%�+�-���,�5�%��� ���($���%�+�/�$�)�����%��(�$���5%7�,���"�@'��4(�,������

,�)�������%�+�/�$�9�%�5%7�,���A������%-���)���%-�5�%�,���%�����,���� �%"�

=���%�+�/�$�9�%�5%7�,����B,�,�%C-���)��$������%�+�/�$�����+3��,������������)3%����)3%�-�

�� ������/�$����(�����%(%���B5%��,<$����C�����/(�%�,�$� 9�-���,��,�)������%�+�/�$�,�$58$�8�

�9�$�����%�+�/�$�$������ �%"�>���/( ����%�+�/�$�����7� ��$��$���� ,���-�)���$�)��)� ���(%���

��)��$����-����/� � ���4(�,���5%��,<$����"�>�,���������%�+�/�$�8� ��)%� ��9���:� ,�%��(�)���%�%�����

�4(���������+3��,�-��� ���5�����$� ,��($����,���4(�,����%-���+��� ��������($������4(�,���

5%��,<$������*��,� ,����$���$)� � ,����()����������� !��������B4(�,��� ��)3%��� �$�%���4(�,���

��)3%��+�/�,�%C�BD�/(���EFC"�

G��)%� �������%�+�/�$�9�%�5%7�,���������%�����%,�� �$�� ,���%� /�,(�� ������$������ ���-�

���(%,� ����$�5%��,<$��������)3%��� �$�%������5��)� ����������)3%��+�/�,�%"�G��5%��,<$�����

,H$�,�$� 9���4(�����/(���-���$���$�IJKLMNLOPQRQNLNL�B)�)� �6��6$��C-��4(� ����$��B�(��&�6��6

$��C���)�����������B� !��*�C"�=�����������(��&�6��6$��-��� ���4(��)���(��($���%�+�/�$������%-�

��,���)���� ,��($��)��(%���������4(� ,�����)%� �����4(��,���%�+�/�$-�4(�� ��)3%��� �$�%-���

�%�+�/�$�8�$������ �%����(%,� ����$���,���8%(%�������/(�%�,�$� 9��B$��<$����C-� ��)3%��+�/�,�%�

8�%� /�,(�� �%�����/(�%-����(%,� ����$�4(�,����8%(%���/�� ����B$���<$����C���4(�,���)�4(� ���

B$���<$����C�BD�/(���ESC"��

T��U����V�W�T��U���������� ����

X��������Y���Z�[���X���

T� ��\� ������� ��

�������� ����������]� ��Z���_�

�T��ab�c��deeV��

Page 30: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

���������� !���"�#$��%&"'�(!$!)$*�+�#%�"�,�-%$.�%!�#!�+-%-�!��!��! +-!��+�,!���"�#$��%&"'.�

!��"�!��,$%�!���"�#$��%&"'��/!�!-�"�+%�!��,"-,"���# $%-�! �,%-%$"$%'"�+"�%!�"�0!��!�������� !.�

"$"��+"'��" ��,$%�!���"�#$��%&"'�!-�"�+%�!��!)$�1 %'"�+"�"'�-"$%2/!�%!�"�0!�,-��#�,%$��!�

!�3#�+!4�5"�+"�#%�!�!�#!$%-��"�)$%�+6'"-!���"�,3$!�%��'%$��/!�7�#%��!)-",!�+!�%!�#!$%-��"�

)$%�+6'"-!���!�,3$!��"&"+%$.�'%���!)-"�%�8 �2/!�"�+-"�#%�%��!���)$%�+6'"-!���"&"+%���

#!--"�,!��"�+"�4�

��

9���'.��"�+"�+%-'!��,%��%-� '�,$%�!��'%&��*-�!��!�,3$!�%��'%$�%!��"&"+%$��"'�#!-+%-�

�"�( '�)$%�+6'"-!.�+"'!��1 "��"�#-"�"-� '%�"�,�-%$�1 "�+"-*�#!'!�"�0!�!�,-3,-�!�"�0!�,-��#�,%$�

�!�!�3#�+!4��

���%�7�)�!��+%'):'�%,-"�"�+%'�#$��%&"'�-%��%$.�,!-:'.�%�1 %�+��%�"��"���+"$!��!�,3$!�

�"&"+%$�:�'!�"-%�%4�9���'.�!�� $#!��"�#$��%&"'�,%��%�-%,��%'"�+"�,"$!�,3$!�%��'%$.�'%��

1 %��!��"�%,-!0�'%��!�,3$!��"&"+%$��%��"�#!�+-%��!�'%���-"���+;�#�%��!���+"$!�"���'�� ���!�%�

�"$!#��%�"4�9�+"-#"�-%�#$��%&"'�#!-+%�!�!�3#�+!�(!-�<!�+%$'"�+"�+!�!�!�!�3#�+!.�,!-"'.�!�� $#!�

� -&"�!��"�(*�'"�!��-"���+;�#�%�=�!�,3$!�%��'%$>4�?%��"'���%�+"�%�������@"���/!�'%���-*,��%���!�

,3$!�%��'%$.�-"� $+%��!�"'�)$%�+6'"-!��'"�!-"��"�"'�'%�!-��A'"-!4�

B3$!�%��'%$�

B3$!��"&"+%$�

B3$!�%��'%$�

B3$!�"&"+%$

C"�6'"-!�

C�#-6'"-!� C%#-6'"-!� C�#-6'"-!�

C"�6'"-!��C%#-6'"-!��

?"-��%�!��

�"��%D�"�

�%E�

?"-��%�!��

�!��

'%#-6'"-!��

F��G����H�I������� J��������� ����K��������J���L�M���K������������N��M������G���KO�G�����

���N��M������PG�����KO�G�������N��M�������Q�G����

F� ��R����������������� ����������S�T��L���U�V�F���WX�N��YZZ[��

Page 31: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

���������� �!"��"#�$%�%#&�#��'�((�)�)"%#���*!")�*!�+�,�()"$��-�"#!.)�(�#�)"%�(�#���

�)�)�*�(�*/)�(�0�1)��%(!/$��$%##��"�'�%�" �)��)�"*,2-%�#�3�4���-�5#!%'"�("$%"��$�#% /"�0�6� /*#�

!/*%'"$�#�)�#!(")�"%*$"�*"�'�*$%78�����'%!�+�/)"�$%#!(%-/%78����"#)5!%'"�'���(%$"�'"("'!�(2#!%'"�

$��/)�'%!���"#)"�!("*#�"(�*!��*�������"*%)"����/)�'%!���"#)"�(%'���)��%!����'�)� (9*/��#�'%*:";

"($�#%"�*��������� �!"�0�1*!(���##�#�����#�*�!");#���� ��"-"%<��$���=/"$�(�$�%#�'(�#'�*!�#�*�#�

�"$�#����#!�#�$�����'%!�0�>)�'(�#'�*!��'�*#%#!��$��'%!���"#)"�'%*:";'�"(�������/!(��'�*#%#!��$��

'%!���"#)"�")"(����$��%$��?��(�#�*7"�$�� (9*/��#�")"(���#�@A% /("�BCD0�

6##%)+�"#��(%)�%("#�'�%�" �*#��#!"-���'�)�!�((%!�(%�#��#��'2,%'�#�(��"'%�*"$�#�"��

$�#�*����%)�*!����#!�(%�(0�E�#!"�)"*�%("+�*"��(%)�%("�'�%�" �)�"��'!�$�()��#���(% %*"(5�$"#�

'3�/�"#�$��'%!���"#)"�'�"(�+��*=/"*!��=/��$��'(�#'�*!��")"(����#��,�()"(8��'3�/�"#�=/��

�(% %*"(8����)�#�$�()"0�F�!/-��*�/("����"�*�!�'�($"�#��,�()"�$��'(�#'�*!��'�)�'%!���"#)"�

'%*:";'�"(�������*$�$�()"�$"=/���#�-�"#!.)�(�#�=/��'�*!�)�%*'�/#&�#�'%*:";"($�#%"0�1#!"#�

'"("'!�(2#!%'"#�(��(�#�*!")�"�'�%�" �)�4���-�5#!%'"�-%�"!�("��@A% /("�BGD0�

�"�'�%�" �)�(�!"'%�*"��"��(%)�%("�$%�%#8��3�*��#�*!%$��)�(%$%�*"�+�(�#/�!"*$���)�$�%#�

-�"#!.)�(�#+�#�*$��=/��*"�#� /*$"�'�%�" �)�/)�$�#�-�"#!.)�(�#�#��$%�%$��)�(%$%�*"�)�*!���)�

=/"*!��=/�����/!(�+��=/"!�(%"�)�*!�0�E�#$��"#�,"#�#��(�'�'�#���)�'"*%#)��$��'�%�" �)�*�#�

)")2,�(�#�*8��"�(�#�*!"�#%*'(�*%#)�����#�-�"#!.)�(�#�*8��#��$%�%$�)�!�$�#�"��)�#)��!�)�����

H��I��� �J�� ��� K���

������ �� �� L��������

K���M�����L�� ����I��N�

O����PQ������I�L�����

L�����������������MI�PQ��

�����R��L�� ��L�����������

H� ��S� ������� ��

T�M�����������U��L�����

U��L����VW���PQ���VXX���

H��I����Y����� K��������� ����L��������

M�������������O����PQ����������Z���������L[O�L���

����� ������� ����

H� ��S����������T�M�����������U��L�����

U��L����VW���PQ���VXX���

Page 32: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

������������ �!"�#� �$%��&'�'()"��*��&��+) ,-(��"�.()��/. ,�)�0.1(, )�� �+'()�2. ,�)�)*��

���)�(�� )�3405�,(�678�

9�&�(�� ,� 0,(��'0-(5 .��)�+'()�2. ,�)�) � �����,(.���0��)�:,��;(. �� "���� ��(���"��)�

+'()�2. ,�)�, 1 ��0�(. �� �) �(�()��.�)(.�(�. ��(����������(��� ��, �)0�(�,(-&)�� ����<= )�

>?@�A� �1 ,.0� .�(���.��0�(<*�� ��, ��)�+'()�2. ,�)B�C)� �: �2. ���) ��D(.(���.1(��(<*�� �

, )�'�(� .��.(� ): ,(���.���0�� ,0�,�- �(��B�E�� )�(50��� �$%��&'�'()"��)�+'()�2. ,�)�1,���F .�

�.�'GA�0���A� �1,�-(���)�,50. ����� ��.� )1(<��0�� ,���3+'()��� ' 8�1,�-��(������� )'��(. ����

��)�+'()�2. ,�)�1(,(�(�1 ,0: ,0(B�

E�� ��(���"��.�5,�1��� ��&'�'()�1 ,.(� � �0�� ,�(. �� "�) ����, ��+ ,�()�1�,��.(�

�(.(�(� ;� ,�("�()�A�(0)�:�,.(,*�����,�:�+'()���, )1��)H- '�1 '(�0.1'(��(<*�� �:�,.(<*�����

�I,0��B�J�,����,��'(��"���5,�1��0�� ,���� ��&'�'()�:�,.(,H�(�.())(�� '�'(,�0�� ,�(�3KLM8�

3 .+,0�+'()��8�, )1��)H- '�1 '(�:�,.(<*����� .+,0*�B�N����������� ��,�:�+'()��� �.())(�� '�'(,�

0�� ,�(�:�,.(.���+'()���0)����(,(�� ,G)�0�����)�.(.G: ,�)�3405�,(�6$8B�

�O����PQR�STU�UTVW�PXYZQ���[\�V�Q�P]�

�E )� �1(�,*��� ��'0-(5 .� �����,(.�)���0)��01�)��0)��0�('� �)�1 ,:0�0('B�9�1,0. 0,(�&�

�(,(�� ,G)�0�(�� �1 0; )"�(- )� �,&1� 0)"�A� �(1, ) ��(.��-I�0��)���.�5,(�� �A�(��0�(� �� �-0� '��

_��-�)�� '�'&�0��)B�9�) 5���(�&��+) ,-(�(� .�0�) ��)� �(,�,I1���)"��)��-I�0��)�)*��� ��,�'&�0��)�

��.���-0� '�� .�1�)0<*��� ��,('� ����0��1'().(��0)�,0+�G���1 ,0: ,0�(. �� B�

E�)��-I�0��)���.��'0-(5 .��0)��0�('����0��1'().(�(�0-��) � �����,(�� )'��(���1(,(���

H10� ����1I'��(�0.('� ���, )�(�� �&����1(���1�,�-0� '�B�N)�)�'��)�� ��'0-(5 .��*�����) 5� .�

(�,(- ))(,��������-0� '�� �()��0-0)= )�) �, )�,0�5 .�(���/�' �� �(���0��1'().(�(�0-�B�E��0�0�0��

����)��)�1'(��)�)*��. ,0�0��(0)� ��)�+'()�2. ,�)�) �1�)0�0��(.����. ).��1'(��B� )�(�.(� 0,(�

�)�)�'��)�� ��'0-(5 .�) 1(,(.��)�+'()�2. ,�)a:0'D�)���)���)����,�)"�.()��*�����-0� '�B�C.�

� ��,,b��0(��0))�"��)�+'()�2. ,�)�� ��,(0)�)*������G���)���.���-0� '��1 '(�+() "� ��)�

+'()�2. ,�)��0)1�)��)�(��, ��,���)�� ��,(0)�)*������G���)���.����0��1'().(�(0��(��*���'0-(���

1 ,0:&,0��B�

9�����0��(<*�"�()��&'�'()�� ��,(0)�)�:, .��'0-(5 �)� A�(��,0(0)�� �.(� 0,(�A� �()�

)�1 ,0�, )���,�(.a) ���.1' �(. �� �) 1(,(�()�� �)�()�-0F0�D()B�4�,.(a) �())0.��.�� �0�����.�

�,b)��(.(�()�� ��&'�'()B�9)��&'�'()�����G��()���.���-0� '��(�A�0, .��(.+&.�)�(�0��0-0��('0�(� "�

�,050�(�����.� )1(<�� ��, ����0)���� '�'(,� ���-0� '���D(.(���� ��(-0�(� �)�+5 ,.0�('B�N�

+'()���0)���� )�(�:() �.�)�,(���()�, 50= )��.(�� ��,('��D(.(�(�� �H, (�1 '/�0�(����1 ,0+'()��� �

���,(�1 ,0:&,0�(����H, (��1(�(B��

\�� ������� ��

\�� ��c���d� ����

Page 33: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

��������� !"#���$%"!��&��'"!��(!�)*$&��#"$+$,�"-#�#�! �"$-#.�!,/0�,�#���'"!��#(�*��

�*"!&$����!�/0!�,-#��!�!,*#,�"��*# ("# !�$&��*# ���1#" �2-#�&#�! �"$-#.� ���! ��#",�"�#�

%$�!�#��("#%!$�'%!��(�"��#�*"!�*$ !,�#�&#�+!" !�34$+0"��5567�

��

8��9���::�;���� <��������� ����=����������=��������������

8� ��>����������?�@�����������A��=�����A��=����:B���CD���:EE���

F��*�$%�+! � !"#��'��$*���0(!"1$*$���#�%$�!�#�,#�#%G*$�#�H���0,&�,�!�!��!�!,*#,�"��! �

(#�$2-#�*!,�"���!�#�*$�#(��� ���!�&$��"$�0$�(!"$1!"$*� !,�!7���,)*�!#��!�!,*#,�"��,#�$,�!"$#"�&#�

#%G*$�#�!,%#�%$&#�(#"�(#0*#�*$�#(��� �7���,)*�!#��!�&$%$&!.� ���#�*$�#(��� ��,-#��*# (�,I��

!����&$%$�-#7�J(G����+0 ���&$%$�K!��#��,)*�!#��!,%#�%$&#��(#"�(#0*#�*$�#(��� �� $+"� �&#�

*!,�"#�&#�#%G*$�#�(�"��(!"$1!"$�.�#,&!��!"-#�!,%#�%$&#��(!�#�*$�#(��� ��(!"$1H"$*#�/0!��!�10,&!�

*# �#�*$�#(��� ��/0!�*$"*0,&��#��,)*�!#�7�

L,$*$�� !,�!�,��(!"$1!"$��,-#�I'��$ $�!��*!�0��"!��&!1$,$&#�.�1#" �,&#M�!�0 ��$,*N*$#7�

F!��!��$,*N*$#��!�#"$+$,� �&��(!"$1!"$��(�"��#�*!,�"#��0�*#��&!�*�$%�+! .�#��/0�$��,-#���"�%!��� �

#�%$�!�#7�J��$ .��!�1#" � �*H�0����$,&$%$&0��$O�&��.�/0!� �,�H �,��"!+$-#�������*# 0,$*�2-#�

*# �#�%$�!�#7�P�$����"&!�!�����*��� ��!�$,&$%$&0��$O�,&#7����,)*�!#��/0!� $+"�"� �(�"����(�"�!�

(#��!"$#"�&#�#%G*$�#�(!"�!,*!"-#�Q��*H�0����(#��"!��&#�! �"$-#�!�/0!�(#��!"$#" !,�!�#"$+$,�"-#����

*H�0����+!" $,��$%���&#�! �"$-#�34$+0"��5R67�

Page 34: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

��

��������� �!������"#�$�%�

&'()*+�*+�,),-,+�*(�-.,/(0123�+4�5.(467218+4�814'.6()614�49+�08()*14�1�*,2,)'12�*1�

6(2():+�-+);+821�(4�*,/,4<14�('21)6(23�2()61)*+�'2�-+)6(6+�,)6,2+�1)681�1.143�(*18,)*+=41�

1)681�4,�>+8�?')@<14�*1�(*149+�*+�6,>+�ABCD�E146(�2()1,8(�;+82(2�'2(�5+.(�-+2>(-6(�*1�-F.'.(4�

-:(2(*(�*1�2G8'.(�H*+�.(6,2�I�(2+8(J3�*1/,*+�(+�41'�(4>1-6+�8'0+4+D�KL618)(21)61�'2(�

-(2(*(�:,(.,)(�-+)68,5',�>(8(�2()618�(�;+82(�*1�5+.(D�M(4+�144(�-(2(*(�41?(�816,8(*(�+4�

5.(467218+4�41�*,4>184(89+D�

M+);+821�+�*141)/+./,21)6+�*(�2G8'.(�(/()@(3�+4�5.(467218+4�41�(88()?(2�12�6+8)+�*1�

'2(�-(/,*(*1�-:(2(*(�5.(46+-1.1D�K44(�-(/,*(*1�F�>811)-:,*(�>+8�.NO',*+�O'13�>+8�+42+41�

(54+8/1�P0'(�*+�21,+�1L618)+3�('21)6()*+�(�>81449+�,)618)(�1�*14.+-()*+�+4�5.(467218+4�>(8(�

>18,;18,(D�Q1461�146P0,+�*1�*141)/+./,21)6+�(�2G8'.(�>(44(�(�418�-:(2(*(�*1�5.P46'.(D�R�)'218+�

*1�-F.'.(4�(�>(86,8�*(�O'(.�(�2G8'.(�>(44(�(�418�5.P46'.(�F�*,4-'6N/1.�1�*1>1)*1�*+�1258,9+�

-+)4,*18(*+D�

S44,2�-+2+�+�6,>+�*1�-.,/(012�F�*16182,)(*+�>1.(�O'()6,*(*1�*1�/,61.+�)+�+/G-,6+3�

6(25F2�(�5.(46+-1.1�418P�;+82(*(�1�>+4,-,+)(*(�*1�(-+8*+�-+2�+�6,>+�*1�-.,/(012�O'1�+�+/G-,6+�

4+;81'D�

��T�$�� ����UV!�

S�0(468'.(@9+�F�>8+-144+�(.6(21)61�,)6108(*+�*'8()61�+�O'(.�(4�-F.'.(4�1�61-,*+4�41�

2+/,21)6(2�1�+)*1�(4�-F.'.(4�*(�5.P46'.(�49+�*8(2(6,-(21)61�81+80(),W(*(4D�S�5.P46'.(�-+)4,461�

*1�)'218+4(4�-F.'.(4�+)*1�(�>+4,@9+�;+,�146(51.1-,*(�*'8()61�(�-.,/(012D�E'8()61�(�0(468'.(@9+�

144(4�-F.'.(4�0():(2�)+/(4�>+4,@<14�1�)+/(4�-F.'.(4�/,W,):(43�512�-+2+�+�146(51.1-,21)6+�*+�

>.()+�-+8>+8(.�(�>(86,8�*(�;+82(@9+�*(4�-(2(*(4�0182,)(6,/(4X�1-6+*182(3�1)*+*182(�1�+�

214+*182(D�

R4�2+/,21)6+4�-1.'.(814�*'8()61�(�0(468'.(@9+�1)/+./12�6+*+�+�1258,9+�13�(�2,08(@9+�

-1.'.(8�F�'2(�>(861�*(�0(468'.(@9+�*+�+80(),42+�O'1�146(�,)6,2(21)61�-++8*1)(*(�-+2�+'68+4�

2+/,21)6+4�O'1�+-+8812�4,2'.6()1(21)61D�M+)6'*+3�+4�>(*8<14�*1�*141)/+./,21)6+�*(�

0(468'.(@9+�/(8,(2�2',6+�)+�81,)+�(),2(.D�S�0(468'.(@9+�018(.21)61�1)/+./1�(�-+25,)(@9+�*+4�

Y��Z������[��������������\�]�������� �������!\���������� _�����Z��������������������a������

��\���������b����� c���������������

Y� ��d���������\���������$�����$������e��fg���hh��

Page 35: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

���������� !"� ���!�#��$�%!&�'(��)����*!(���"'���'+*!(���"!&�+*!(����,���*!���-�&' ��'+*!.�/�

0!�1���!�-����� !"� ���!��2�-��! ��'-!�-�� !"� ���!�� !,3!���2��0!�.�

/�� !"� ���!�� !,3!���2��0!��"',�' �0!�3!, ��!��,�$!�0!���-�,'-!(�%� �0! !�'�

4�'���-'-��-��"���&!�-�3����!����$!��-�� !"� ���!��!0!,,�-!�.�5 �!"!��!&��!&20��!��'��'��,�&'+*!�

2�,�&'��"' ������� $&�����������0�'�1���!�'!�$6&!�"����'&.�5 �!,�'��� !�0! �!"!����&!&20��!��!�

"���&!�0! �+'�'�����,3�,�,���!� !"� ���!�-'��02&�&'��"����'���2� 7�� !(����� �������70�!�$,6)� !�

'!��4�'-!,�-'�%&8���&'(����-!���0���8,�'�'�'��"'+*!�-�� �0'��� !��'&��,�'��"!��$','�

����,�!,�9'+*!�-'��02&�&'��"����'��"'�.�:!��!,�'��� !��3!, '-!��-��!"60��!����&!&20��!�(�'�

4�'���-'-��-��"���&!�� $�-��'�0&�"'�� ��!�$6&!�"����'&(���'��'��,�&'+*!�!0!,,���!�%&'��!-��0!�-!�

$6&!�'�� '&�-!�� %,�*!.�

5$�%!&�'�;���������$!�-�� !"� ���!�'��02&�&'���!3,� �� �'0<'�' ���!��!�������)!�8$�0!=

%'�'&���'��02&�&'�� '���%'�)'��$,!$!,0�!�' �'��)$'��*!�-���!-'�'�0' '-'.�5���� !"� ���!�2�

�7$�0!�'��'��,�&'+*!�-��'�37%�!��4�'�-!�!�� �0,> �,!��-!�$6&!�'�� '&�4������-�"�-� � '���

,'$�-' �������0!,,��' ���,�0!%,� �!�� '0,> �,!��-!�$6&!�"����'&.�?�����,�!,�9'+*!�-!�

��-!-�, '(�������0'�!(�2�$'���"'�@A���,'�BCD.�

��

5)����*!�;�'��0' '-'�����,'��3�0'-'��-��02&�&'���!,�' =���-�&��'-'��'!�&!��!�-��� �

��)!.�:�����0'�!�'��02&�&'��$�,-� �0!��'�!�0! �'��02&�&'��"�9��<'������'%�&�0� �0!��'�!�0! �

!��,'��02&�&'�.�5���� !"� ���!�$!-����,�0!�"�,�����(�������0'�!�'��0' '-'��0�&�&',���3!, '-'��

� �&!0'���-������!��0!�"�,�� �$','�!� �� !�$!��!.�5���� �0'��� !�$!-����,�!%��,"'-!�4�'�-!�

-'�3!, '+*!�-'� ��!-�, ��')�'&�-!��'�37%�!����'�3�!)!�(�!�-��'��02&�&'��-!��&8%�!��&'��,'���-!�

%&'��6$!,!�0!�"�,�� ���'&!��' =���-��0'-'�&'-!�-'��!�!0!,-'�@A���,'�BED.�

�F��G���HI�J�K����� ������L�� �M������NO�G���������� ������������������� �������� �������L���

F� ��P����������Q�R�����������S��N�����S��N����HT���UM���HVV���

F��G���HW�;�X!"� ���!�-���$�%!&�'.�

?.�'��02&�&'���!3,� �'0<'�' ���!.�

Y.�Z��&!0' ���!�-!�� �0,> �,!��

-!� $6&!� '�� '&� �!%,�� !��

'0,> �,!��-!�$6&!�"����'&.�

F� ��#�?-'$�'-!�-��5 %,�!&!��'�

-��[',0�'���[',0�'.�B\��-�+*!.�

B]].�

Page 36: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

�������� �!�"��� ��#$%&'%"�%"� %�(#����)� (�����"�$#"%�(����(%&#�&*�% (%�+�

!,�"�����%�"�$#"%�(���#$%&'%�(%-�.�/�&"�01�����"% ��%&"��2�(%&�2��%���/34#� �%���/#�5��+��"�

%5%")2���% %�"�$#"%�(�-�

6 �"�$#"%�(� ��%�%)#4�2#��%�%5(%� 1���!�&&%"�)�&�#�(%&!�2�07% �!%2�2�&% -�8% (%�!� ����

#�(%&!�2�01��+�/�&"����)%2��#�(%&!�2�01���%�!+2�2� �%�(&%� #�����%�!�"��� �/�&"��� �)�&�"�# ��%�

�"�% (&�(�-�95# (%"���# �(#)� ��%�#�(%&!�2�01�:�#�(%&!�2�01��&��#�2�%���#�(%&!�2�01��2�(%&�2-�8��

)&#"%#&�*�!+2�2� ��%��#/%&%�(% �% (&�(� �)%&�%"� �� �!��%57% �!�"�!+2�2� �$#;#�,� �%� %�

#�(%&!�2�"�<=#'�&��>?@-�

�A��B����C�D�E����� ������ ���F���GH�����I�J ���F���GH�����������I�J ���F���GH���K��D���������

A� ��L����������M�N�����������O��F�����O��F�����P���GH���������

Q�$�'#��01��R�!�� # (%�%"��"���4&�"%�(��)�&���%�(&���%��"�!��S��(���%�!+2�2� -�.�

!�$#���%�#�(%&������42� (�!%2%�$�#� %�����42#(%&����T�"%�#���U�%���!�$#���%�%5(%&��� %�/�&"��

<�&U�V�(%&�@-�6 �2#"#(% �%5(%&�� �����&U�V�(%&��!�� (#(�%"���42� (W)�&��%���!�"����%5(%&���

�&#'#��&X���%!(�42� (��%���#�(%&�����%���42� (�-�8% (%�!� ���%�"�$#"%�(��� �!+2�2� �"���"� �� �

/�&"� ��)#!�# �%�4� �# �"�# ��1��)%&�%"�� �!��(�(� �2�(%&�# �%�(&%� #-�<=#'�&��>Y@�

� �� ����� � .� � � � � � ���Z�

.�

Z�

Page 37: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

� �� � � � � �� � � � � �

�������� �!�"#�"$%��&��#��' $('��# �"��)%*+*"��'+&"'�&��, �'"-�"��+'(�& �"�.�)# �&��

�"��","�/. ��) �#�"0� �&���+"��. �01���".()"(����"* ��"'��# �&"��."�#���2"�"(�34�5��.��&�'6���

&"���+"��$(7(�8"����'(��"'�"#($"'��#��."�"� �(�#��( ��& ��'2�(� 4�9����' $('��# �%�2�'�

2���$"& �&+�"�#��"�, �'"0� �& �'����:+('"�.�(';�( �& � +�(0 6& 6'"��/<(�34�

� ��� � � � � �� � � � � ��

=��>����?�@���A���� B�������� �������C�������� �����D���������A�=�����C�����E���� �����

�F����������C� ������������ ��� ���C��>����G>� ����� �����D���

=� ��H�������������I�F�����������J��C�����J��C�����K���LD����MM�����������������

�������� ����������N�J��F���O�P�=���?K�I���MMQ��

��$ *+0� �!���#��' $('��# � ) ����:+"�& �+'"�)"'"&"��'��R."��� �& 2�"��(�'��'"���

, �'"�+'"����+�&"�)"'"&"�:+��) �#(�+"����&����$ *$��& ��'����#(& �) �#�;�( �" �&"�.�('�(�"4�

S�, �'"0� �&"�'�� &��'��"�."�#(��&"�*(�8"�.�('(#($"�:+������R."�&��. ��&�2"(R �& ��)# &��'"-�

�"��"$�����'"'T,�� �-�"�.���#�"0� �&"�� # ) �&"�.�* �*;2( �& ��"*���"�.� ������ ��+)���($"�

� 2"�.*")"���+�"*�.���+�#($"�& ��"�,T2( ��)"�")#��(7"'������' $('��# �/<(�+�"�UV34�

=��>����W�@�=�����C�����E���������� �������C�������

� ���� �LD�����A�=����LD����F����X��������@��Y�>����������D����

� ���� �LD����F����X��������@���� B�������� �������C�������

� ���� �LD�������Y�����>� L����E��������CY�>�����

=� ��H�������@������������������ ����������N�J��F���O�P�=���?K�

I���MMQ����A����������I�F�����������J��C�����J��C�����K�

��LD����MM���

��

��

Page 38: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

���������������� ���������� ���������� �������������� ������ ����� �������!���������

����"�� � ����#����������������$ ����� ��������� ����� ���� ��������������%#�����������

#�������������������� ����#����������� �������

�� ��&����������'�#�����������(��������(��������)���� ����**���

+,-./01.234�5�6/.�7./.8.�8,�79-6-.:�:4;<,�80=0:34�7,-6-.<>�;4</.184�86.:�7./.8.:�

/.0:�46�/,14:�?.<.-,-.:>�@6,�A./B9/�?48,/�8.<�4<0C,/�.�6/.�7.=08.8,�46�,1A34�80;,<,170.<D:,�

?.<.�;4</.<�46A<.:�,:A<6A6<.:�80;,<,1A,:�84�4<C.10:/4E�

��F�(�GHI!J�KLM�'N�'O!$PM'INMG&�M!I$KMQMQN�I�

R4/�B.:,�14�,184,:@6,-,A4�,�14�8,:,1=4-=0/,1A4�,/B<04-SC074>�,=4-670410:A.:�

.7<,80A./�@6,�4:�,@60148,</4:�:,�4:�74<8.84:�?,<A,12./�.�/,:/.�-01T.�,=4-67041U<0.�8,�

8,:,1=4-=0/,1A4E�V4<�,:A,�/4A0=4�4:�,/B<04-4C0:A.:�74:A6/./�6A0-0W.<�4:�,@60148,</4:�74/4�

/48,-4�8,�,:A684E�

X:�,@60148,</4:�:34�.10/.0:�/.<01T4:Y�:6.:�-.<=.:�.?<,:,1A./�:0/,A<0.�B0-.A,<.->�/.0:�

4:�.86-A4:�A,/�:0/,A<0.�<.80.-E�Z?<,:,1A./�7,-4/.�B,/�8,:,1=4-=084>�:0:A,/.�80C,:AS<04�

74/?-,A4>�:0:A,/.�70<76-.AS<04�?4674�8,:,1=4-=084�,�134�.?<,:,1A./�,:A<6A6<.:�,[7<,A4<.:�

,:?,70.-0W.8.:E�

Z1A,:�8,�01070.<D:,�.�C.:A<6-.234>�.�B-.:A48,</,�9�;4</.8.�?4<�6/�,?0A9-04�74-61.<�

<,C6-.<�6/�?4674�/.0:�,:?,::4�74/�79-6-.:�/.0:�-.<C.:�,�.-A.:�14�?S-4�=,C,A.A0=4E�X�01\704�8.�

C.:A<6-.234�9�4B:,<=.84�@6.184�.�B-U:A6-.�.7T.A.D:,�?,-4�:,6�?S-4�=,C,A.A0=4>�;4</.184�.�?-.7.�

=,C,A.-E�X�,/B<034�?.::.�8,�6/.�;4</.�.<<,8418.8.�?.<.�6/.�;4</.�.7T.A.8.E�X�.7T.A./,1A4�

01807.�.�<,C034�.418,�=.0�:,�;4</.<�4�B-.:AS?4<4E��

]4�?S-4�.?07.->�6/�A6;4�8,�-41C4:�7\-04:�:,�A<41.�?<,:,1A,E�/�A<414�8,�_�79-6-.:�84�?S-4�

=,C,A.A0=4�01070./�6/.�?6-:.234�1.�:6.�:6?,<;\70,�01A,<1.�,�/68./�:6.�;4</.�8,�,?0A,-0.-�?.<.�

/,:,1@60/.->�0:A4�9>�?,<8,/�A.1A4�.�?4-.<08.8,�@6.1A4�.�;4</.�7aB07.E�Z�.8,:34�8,::.:�79-6-.:�

��

Page 39: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

����������� �!��"# $�%"�&�� � $'�%�("��&��!����("���)$��!�*��!��� �+� "$)�%"�$��+$!�����&$�$�

�#��%���%�������%�� $�,)-��")$'�%� ��$ ("���!�.%�!$���.���/$0�

1"$� %�2-����3%� ����%'�$��/�)")$�� %�!����("�!$�&��!-��%�!%+�!4��'�&�)$�$53%� ��

.�)�&6 �%��("���������� �!�$���&$����������$� $��/�)")$��,)$��% ��!�/$�'�$�����/%���$��!�"!$�

��*�3%�%� ���"$�$ ��3%���!$���.%������%� ��&��!$��/�!����$/�%�$ $�'�.%�!$� %�"!�$��)��$�

,$��� %�$�("7����%0�8��.�)�&6 �%��"��!4���"���$%��%"��%��.%�!$� %�"!�.�%�9��/%��� ���%0�:�&$�����

$#'�.%�!$!4��� "$���$!�.�/$5;��'�"!$� ��/$ $�)$ %� %�$�("7����%'�("��!$����$� ��������$ �$!'�

/"�+$!4������$!�.�/$!4������+�� %� ��!%) ���&$�$�$� �&%��53%� $�!$���<���("�)��$)�("��

/%�����"��-�$����&#/")$��/$)/-��$�0�

=�&%��� ���%'�%�$��%$)>%� %�*��!�'���+$*��$4���/%!%� � %� ��)"+$�&$�$�%�������%�� $�

,)$��%/�)�'����")�$� %��$�.%�!$53%� %��",%� �*����+%�%"�$�("�����%�?%��*�!��� % ��!�/$@'�("�����

/%!"��/$�/%!�%��A����%��&�)%�,)$��6&%�%�("�'�������/$�%'/%�����"��-�%�B�"�0��:�.%�!$53%� %��",%�

�*����+%�%/%�����!� "$����$&$�C�

D4�E�+$*��$53%� $��� % ��!��/%!�$�.%�!$53%� ��"!�/�)�� �%�/"��%���)$�*%�("���������� ��

$���$�!��$ �� $�,)$��%/�)�0�

F4�G�)")$�� %�."� %� %�$�("�����%��!���+$*��$53%�.%�!$�3%�)%�*%��&��" 6&% %��?.�)�&6 �%�@0�

1"$� %�%��&��" 6&% %�����/%���$�!�&"A$!�%�$�("�����%�&$�$� ����%� $�,)$��%/�)�0��

=%�."� %� %�$�("7����%����-��� �+� "$)�<$ $�"!$�+��#/")$�#!&$�'�("��)%*%�����", �+� ��

�!� "$��,%)�$�'�$��("$������ ���$/$�$!� %�$�("�����%'�/%�����"�� %�$��+��#/")$��

�����%/�)%!-��/$��?H�*"�$�FI@0���

��

J��K����L�M�N�OPQ R������������ �����������K��ST������K��S�M�M�����

J� ��U����������V�W�����������X��R�����X��R�����Y���ST����ZZ���

��[�X�N\] _� ab�Vc��dJebfb�

g%���#/�%� $�*$���")$53%'�$�*-���")$�/�)�$ $�$�� $������/%���$� ����%� $�!�!,�$�$�

+���)#��/$0�8�&��!���%��� #/�%� ��*$���")$53%�/%!�5$�$������%�$ %�("$� %�$�,)-��")$'� ��/%��%��%�

Page 40: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

����������� �!�"�#����$���!%�&������'()��*�+�&�&,*�����$�!-).)�$�����������"��'��$.�&,*��$��

,�*�+,��"�'������,�&��,������/)�$&�!�)�0�1�,!,�2$���$$,"���3��"�#4�����."���"')��!�*,�����

�5&����0�6���7.8�&�����.�+�$&��!�)� �!�"���+9$&�.)��,�,!,�)�&�"�������3��"�����."��&�#�0��:$�

/����$��5&����$����!�*,�����$4������",����$�)9/,�$����/)�$&('���0��

:��"')��!�*,�����,�,!,�)�*�,�$���'��3.���������$���$&��,&���� ���$.)&������"�."��

�'��5,"�#4��"�,�����$�)9/,�$����/)�$&('��� �7.��+����&,*�"��&��*�,�$����$&�,�+,������."�

'�7.������,3;!,� �$�"'������3��"��!,�!.)��0�<�"��,���7.����+�$&��!�)���."��&� ���/)�$&�!�)��-�

�"'.��������'�.!����'�.!��*�,�$������/),&�����0�:�&�#��&�"��+�����.')��'����� �."���5&�������

�.&���,�&���� �7.����),",&������*��!�*,�����=��+�$&��!�)�>0�

?�)��)9/,�����$�)����/)�$&('��� �'���"�*,"��&�����,�*�).#4� �,�&��,��,@�2$������&�!���� �

7.��,��.@,�9����!&����"���!,"����)����3��"�����')�!����.��)0�A�*,"��&����2$��'�)�$�)9/,�$�

)�&���,$����/)�$&('������'��$$�+.,����'�)��)9/,�����$�) ����!����)���������&�!���� �,�&��,��,@�2$��

&�"/-"���"�$����"��'��$.�&,*�0�1$&��- �!-).)�$����"�$����"��!��*��+�"��"��,��#4��B�9����

"-�,�2���$�)����/)�$&('����=C,+.���DE>0�

F��G����H�I�J����G��KL������ M��N�O��P���������Q�����R� ��RG���������R���������� ����

F� ��O����������S�T�����������J��R�����J��R�����U���KL����HH���

V$$��"�*,"��&��-�'���.�!,����"�,$�'������3,��)����+�$&�.)�#4�0�6�+��"��'���."�

"�*,"��&������',/�),��!�"�#�����)��+��2$����'�$$�����3��"��������������'����."��3��"��

�);'&,!�0�6/$��*����2$����+9$&�.)���5&����"��&� ���!��&����"�$��'���$����!&����"�����

��*�$&,"��&�������!&����"����.��)0�:�'������,�&������$&9�!��$&,&.;�� ����$.��"�,���'��&�����

�������"��'��$.�&,*� �"�,$���&�&�����$�'�����$����$�2)�&���,$������7.8�&�����$&4��3��"���$�'���

!����"�$����"�0�

Page 41: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

������������������ ����� ����������� ���!�������������������������

"#�$%&#'()*�+(�,)'-#�-'./*0#'*.1�.-'.02*�3)�4#'(#�/.�$.*#�5+#�.,.6.�3#�*#'�3#*,'%-.7�

/)-.'#()*�5+#�%/-#'/.(#/-#�)�-#-)�3)�.'5+8/-#')�#*-.�$)'(.3)�9)'�,)'3)(#*)3#'(#�#�)�'#*-./-#�

#*-.�3#1%(%-.3)�9#1.�#/3)3#'(#:�#;-#'/.(#/-#�#/,)/-'.<*#�.�#,-)3#'(#�/#+'.1�#�.�#,-)3#'(#�3#�

'#0#*-%(#/-)=�

��>������ ������

?�/)-),)'3.�%/3+&�.�#,-)3#'(#�.,%(.�3#1.�.�$)'(.'�.�91.,.�/#+'.1=�?�#,-)3#'(#�/#+'.1�

#*9#**.3.�4'.3.-%0.(#/-#�*)$'#�+(.�3#9'#**@)�.)�1)/4)�3)�*#+�#%;)�(#3%./)7�3#�(./#%'.�.�

$)'(.'�)�*+1,)�/#+'.1=�?*�9'#4.*�/#+'.%*�3#�.(6)*�)*�1.3)*�3)�*+1,)7�.9');%(.(<*#�#�+/#(<*#�

/.�1%/A.�(23%)<3)'*.1�9.'.�$)'(.'�)�-+6)�/#+'.1=�?�$)'(.B@)�3.*�9'#4.*�/#+'.%*�%/%,%.<*#�/)�/C0#1�

3)�61.*-D9)')�#�9')4'%3#�./-#'%)'(#/-#=�E�'#,)6'%(#/-)�3.�91.,.�/#+'.1�9#1.�#,-)3#'(#�3#�

'#0#*-%(#/-)�,)(#B.�9#1.�'#4%@)�,.+3.1�#(�*#/-%3)�3.�'#4%@)�,#$F1%,.7�,)()�*#�#*-%02**#()*�

9+;./3)�+(�&C9#'=�

�E�,./.1�/#+'.1�9#'(./#,#�.6#'-)�9)*-#'%)'(#/-#�9)'�.14+(�-#(9)=�G�(#3%3.�5+#�.�

#,-)3#'(#�3#�'#0#*-%(#/-)�9')4'%3#�#(�*#/-%3)�,#$F1%,)7�0.%�)61%-#'./3)�)�61.*-D9)')=�E�./-%4)�

61.*-D9)')�,)/#,-.�)�.'5+#/-#')�,)(�)�,./.1�/#+'.17�*#/3)�3#/)(%/.3)7�9)'�%**)7�,./.1�

/#+')#/-2'%,)=�H1#�9#'(./#,#�.6#'-)�3+'./-#�)�3#*#/0)10%(#/-)�%/%,%.1�3)�./$%);)7�)61%-#'./3)<*#�

*)(#/-#�5+./3)�*#�$)'(.�.�,.+3.=�G�(#3%3.�5+#�)�9'),#**)�#0)1+%7�)�-+6)�/#+'.1�0.%�$#,A./3)=�

"+.�,)(+/%,.B@)�-#(9)'F'%.�,)(�)�(#%)�#;-#'/)�2�,A.(.3.�3#�/#+'D9)')=�

��I���!����

J)�-#-)�3)�.'5+#/-#')7�$)'(.3.�9)'�,)'3)(#*)3#'(#7�0#'%$%,.<*#�)�3#*9'#/3%(#/-)�3.�

/)-),)'3.�#�3.�(#*)3#'(#=�?�#/3)3#'(#�$+/3#<*#�/.�'#4%@)�3)'*.1�#�)�.'5+8/-#')�$%,.�

3#1%(%-.3)�-)-.1(#/-#�9#1.�#/3)3#'(#=��

?�/)-),)'3.�$)'(.�+(�*+1,)�,)(�.�,)/,.0%3.3#�0)1-.3.�9.'.�)�.'5+8/-#')=�?(6)*�)*�

1.3)*�3)�*+1,)�,'#*,#(7�.9');%(.(<*#�#�$+/3#(<*#�/.�1%/A.�(23%.7�3#-#'(%/./3)7�.**%(7�.�

$)'(.B@)�3#�+(.�/)-),)'3.�(.,%B.=�H**#�$#,A.(#/-)�,)(#B.�/)�/C0#1�3)�$+-+')�9'%(#%')�9.'�3#�

*)(%-)*�#�#*-#/3#<*#�9)*-#'%)'(#/-#�.�#**#�9)/-)=�?�*#9.'.B@)�$%/.1�3.�/)-),)'3.�3.�#/3)3#'(#�

3)�.'5+#/-#')�*D�),)''#'F�3#9)%*�3.�$)'(.B@)�3#�K�.�LM�9.'#*�3#�*)(%-)*=��

��N��������

?�(#*)3#'(#7�3#�,.3.�1.3)�3.�/)-),)'3.7�,)(#B.�.�*#�3#*9'#/3#'�3)�-#-)�3)�.'5+#/-#')=�

O/%,%.1(#/-#�3)6'.<*#�9.'.�$)'(.'�+(�9.'�3#�*+1,)*�1)/4%-+3%/.%*�,)(�.�,)/,.0%3.3#�0)1-.3.�9.'.�

)�.'5+#/-#')=�E�*)(%-)�(#*)32'(%,)7�5+#�.**%(�*#�$)'(.7�9)**+%�%/%,%.1(#/-#�+(.�,.0%3.3#�

,)/-C/+.�,)(�)�.'5+#/-#')7�$)'(./3)�6)1*.*�#/-#'),#1)(F-%,.*=�P#9)%*�3)*�61),)*�(#*)32'(%,)*�

-#'#(�*#�3#*9'#/3%3)7�,)/-%/+.(�.�,'#*,#'�0#/-'.1(#/-#7�3#�,.3.�1.3)7�.-#�*#�#/,)/-'.'#(�#�#�

$+/3%'#(�/.�1%/A.�(23%.7�.6.%;)�3.�1%/A.�3)�-+6)�3%4#*-%0)=��

Q#/-'.1(#/-#�9#'3#(�.�(#-.(#'%&.B@)=�?�(#*)3#'(#�5+#�*#�%/$%1-'.�#�#*,)''#4.�#/-'#�.�

#,-)�#�.�#/3)3#'(#7�$)'(.�.�(#*)3#'(#�1.-#'.17�5+#7�9)'�3#1.(%/.B@)�$)'(.'F�.�,.0%3.3#�

,#1)(F-%,.=�E�$)1A#-)�3.�(#*)3#'(#�R+/-)�.�#/3)3#'(#�$)'(.�.�#*91./,/)91#+'.7�#/5+./-)�.�

Page 42: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

���������� !"#��$��%#�������&���'�'����'#�()�!�'*�+"#��������,#����'�����������)'#��')-�

&���'.���'�����������,"#�����,/�,'*�

0!�'"#����(��%��������1'�#�!)'23�-�'��%4)!)'���'��%#�����'�����"5�)5���%6),���7!��

(���,#���'���#'23����"#����'����8�'"'�����5�*�9�����#'%'�.������#'����8�'"'-����%6),���7!��

�3��%�"���5'���-�%�"#�,8!���('�'�'�)�%���23���'� �5���)'�5'*�

9��%�"%)!,���������#!����'�1'�#�!)'23�����'"&,�:��(�������#�'2'��!�'�%��('�'23��%���

������"5�)5,��"#�������7!,"��������������5��#�8�'���*�;���')1!"��'�(�%#��-���'"&,�:��

'(����"#'�'��,�(),%,�'�������!�,2�.��.�'�-�(�)'�,"5'1,"'23���'��"��������('�'�'�&���'23�����

'�7!�"#������(�)'�%��!",%'23��������%������:#��,���(���!��(�7!�"��8)'�#<(���*�=���!�,2�.��.

�'�-�'�����������(�,�/�,'�4�&���'�'�(����,1�'23��'#,5'������,%�>������('�'���,"#��,����'�

1/�#�!)'-���'��5��6%!)'��%�)��/#,%'���3��(��5�",�"#������(��%������7!��������#'%'�����#�#�����

'�7!�"#���*�

9�!",3��,",%,')���'��'"�,�'�%����'��������������#'%'�.������'�7!�"#�����3��

%��('�/5�,��%�����7!��'%�"#�%��%������8')'"�1)������������7!,"�������-���&��2'"���'�

(���,8,),�'������('��"#��%���������%������%���'���*�

=��'"&,�:���8��5'.���'!��"#�����%��()�:,�'���"����!�����"5�)5,��"#��(�)'�'7!,�,23��

�'�"�#�%���'���'�%�"��7?�"#��,"�!23�����!�'�()'%'�"�!�')��-�'(��:,�'"��.���'��,�-�'���

5��#�8�'���*�

�@�ABCD�CA�CE�FGHCFIDJGE���K�EJBLM�NOG�G��FAPCGQLE�

R�S"5�)!23��

R�+(,8�),'�

R�T�"5��1U"%,'�

���V�K�EJBLMNOG�DGE�AICQIE�

�9�1'�#�!)'23��#�'"�&���'�/�'�8)/�#!)'����1/�#�!)'�7!��'(����"#'���()'"��8/�,%�����'�!)#�*�

W��(�7!�"����(���'��"#��X'"�)���8�,�"/�,�Y�'('��%��"'�(��,&��,'��'�8)/�#!)'-��',��'%�"#!'���

�"������/�'��:#���,�'���(��#��,��������8�,3�-�&'Z�"����!�1,����)/8,������')����8)'�#<(���*�W�'�

%�"#6"!'�(��),&��'23��%�)!)'��&'Z�%���7!��'��%4)!)'�����(<)��'",�')���5'�.���('�'���)/8,������')�

���8)'�#<(������('�'���"#�����)�-�"��(��%�����%['�'�����,"5�)!23��X\,1!�'�]Y*��

� �

� �� � � � � � ��

_��������a�����������b��� ������������cd���������e�����������M@�f�����g���h��Ii�� ���

��f��� j����AIQi�A���f�������b���@��f��� j���h�M��a�Mjf�����������f����e���������I�D�a�

Ig������� ����h�FI�a�F�������h�ID�a�I �����h�DJ�a�D���g�����

_� ��k����������I�f�����������K��g�����K��g�����l���cd����mm���

Page 43: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

������� �!�"#"� ���$%�& %�'������("� )*'����!���#�����'+,%-���+���.#%��� #��

!�'�!+,�,%�,%�+/$�"#+�0�1�-%/,��!���.#%���"2(+�� �(�%'#3%����� ��$+)%"+/�0�%/$�"$%/,�&�0�

'%���/%!%/,��#��'%.#%/��)��'4��$+)%"+/�0�1%/5�%/��!�/6%!+,��!����%'+(�"+�7�8�92 )�#"��% )��

1����,�0���'��%,%�%:)%�/������%!)�,%��%�.#%�1�����2���%'+,%��%�%��� + )%���/%�$� �;���!���,��

.#%��%$% )%�����.#%/)%�������%/,�,%��%0�.#%�1�����2����%$% )+�%/)��,��)#(��,+9% )+$�0���1<9�,��%�

��'=/!�%� 7�8��% �,%��%�.#%� %�,% %/$�"$%�%/)�%�% ��,#� �!���,� 0�1�����2�,�+ �1�"6%)� 0�

#��'�%/,%& %���%/,�,%��%0�%����#)�����%!)�,%��%0�1����/,��#���!�$+,�,%�+/)%�/��!6���,��

!%"�����#�!�$+,�,%�,��!��'��%�� �,%��+ �*�94� 7�

��>�?�@ABCD�EFG�HG@��HIJ�KG�

L�'��!% ��,%�9� )�#"�M4��"%$����#����%��9�/+-�M4��,��% )�#)#���,��%�(�+4�7�8 �!�"#"� �

,��'*"��$%9%)�)+$��+/$�9+/��& %�'%"��("� )*'���0��!#'�/,����+/)%�+���,��9%��%7�8 �!�"#"� �,��'*"��

�/+��"�% !���%9���'���)�,����%�(�+4���%!�(�+/,�&��)�)�"�%/)%�'����1������ #��!���,��!�(%�)����

%:)%�/�0�N�,%�1#/,��%/)�"�+�'��)=/!+��)��(�����+/)%�+��+-�M4��,��!��,��% �,%��%7�O��1+/�"�,��

9� )�#"�M4����9%��%�% )��!�/ )+)#<,� �'���#�� + )%���,%�1�"6%)� �9%��+/�)+$� �%/!�+:�,� ��#�

�(�%'� )� 7�P )�(%"%!%�& %�� � %9#+/)% �1�"6%)� Q�

R� P!)�,%��%�&���+9+/��2���!���,��,%��%$% )+�%/)��%)%�/��%��� + )%���

/%�$� �7�

R� S% �,%��%�T���+9+/��2�� ��U !#"� 0��� + )%���% .#%"�)+!�0���,%��%0���

+ )%���!��,+�$� !#"���%��� + )%���#��9%/+)�"7�

R� P/,�,%��%�T���+9+/��2����%$% )+�%/)��+/)%�/��,��)#(��,+9% )+$��%� #� �

9"=/,#"� ��/%:� 0��"���,�� + )%����% '+��)*�+�7�

8/)% �,%� %�+/+!+�����9� )�#"�M4�0���("2 )#"���'�% %/)��#���("� )�!%"%�%:!V/)�+!�0�,% $+�,��

'������6%�+ 1��+���/+��"7�L�)%)��,% ��("� )�!%"%�% )��!�/ )+)#<,��'���,#� ��%9+W% �%!)�,���+!� Q�

���%!)�,%��%�'�% #�<$%"�,%��%$% )+�%/)��%���%!)�,%��%�/%#��"�'�% #�<$%"7�8�'��)%�,��)%)��,��

("� )�!%"%�.#%�% )���!+���,��"�!�"�'����/,%�)%�2�+/<!+����1����M4��,��("� )*'����!���% '�/,%�X�

/�)�!��,��'�% #�<$%"0�+ )���0���!�% !%/)%�!+/-%/)��!�/ )��,%���)%�+�"�!��,��% �,���+!�7�

8�+/$�9+/�M4��+/+!+�& %�'%"��"2(+��,�� �"�,��("� )*'����%�,2�+/<!+����1����M4��,%�#���

'%.#%/��!�$+,�,%�Y����.#%/)%���'�+�+)+$�Z7�L���.#%/)%���!��#/+!�& %�!�����%:)%�+����)��$� �,��

("� )*'���7�[ ��%,+,��.#%�����.#%/)%��� %�%:'�/,%0���("� )�!%"%���%�'#���,��%��%9�+,%7��%"��

��$+�%/)��,%�+/$�9+/�M4�0��)��$� �,��"2(+��,�� �"�,��("� )*'���0�)V�& %�#���+/)%�+��+-�M4��)�)�"�

,���%9+4��,��'�% #�<$%"�/�)�!��,�0�"�!�"+-�/,�& %�% )�0�/��1+/�"�,��,% %/$�"$+�%/)�0��(�+:��,��

%!)�,%��%�/%#��"�'�% #�<$%"7�\% ����/%+������%9+4���%,+�/��,��)%)��,����.#%/)%������!#'�,�0�

/% ��1� %0�'%"��/�)�!��,�7�8�%!)�,%��%��!+���,��/�)�!��,������%!)�,%��%�/%#��"�'�% #�<$%"7�

���]�?�@ABCD�EFG�_�B aA K@���b @�

L ���/+�)� ��/!% )��+ �!����� �)#(��W% 0�,% %/$�"$%����#���$���+!��%��$+)%"��%�

,%1��/)�����& %�!���'��("%�� � %�%"6�/)% �!����%"�M4��X�9� )�#"�M4�7������0���

,% %/$�"$+�%/)��,%�#���$����!��"�!+)���!���%#�+/,%'%/,%/)%�%/)%0�/� �,�+ �9�#'� 0�%�� �

�"#MW% �%/!�/)��,� �1�����,+1%�%/)% 7�c���� %��( %�$���)#�"�%/)%�/� ��%')%+ �%�/� ��$% 0���

�"#M4��,� ���/+�)� �,+1%�%���+ ���,+!�"�%/)%�,��)+'��'�+�+)+$��,��.#%���,� �%"� ��(�=/.#+� 7��

Page 44: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

�������� �!"#$�%"&�'( ( )�(!(##��"��'*"&�'"+,(�-��$�!�-( ��'-(-.#��!( �'(�/(#-(�-(�

/%" $(-�#�")� �'-(�01��� $"�2#�"��"#&�'"%�.�1$�%�3"-"�!(�(�(�%2/�(�-(�/%" $4�(#(5�6 �"�'�($" �

1$�%�3"��(�/(#-(�(�-� !(��"#"�7(#�"#�(��!$(-�#�"��)��#(*"*�%��'$�)�(��'-(-�#�"���$#"8

��/#�('2#�()��"� �"�7(#�"+,(�-(��� (-�#�"����#(*"*�%��'$���"�(#��"#$��-(��'-(-�#�")�(!(##��

(��'$��'"��"#$��!�'$#"%�-"�2#�"�-��7(#�"+,(�-(���/#�,(5�9%.��-� ()�!(��#�%"+,(�:�-� $#�/1�+,(�

-" �2#�" ��#� 1�( $" )�'"� 1��#7;!���-(�/%" $(-�#�")�'�'<1�"�2#�"��'-(-.#��!"�� ��!;7�!"�

�(-�� �#��-�'$�7�!"-"�����#���'$"%��'$�5��

=�"��"#$��-(��'-(-�#�"��(-�� �#�7(#�"-"��(#�-�%"��'"+,()��(#.�)�"�'-"�',(���� $��1��

!(' �' (�&�#"%� (/#��"��"'��#"�!(�(�� $"�!"�"-"� ��7(#�"����"�'�($" 5�6!(##��1�"�

�'*"&�'"+,(�-��$�!�-( ��� (-.#��!( �"$#"*. �-��1�"�� $#1$1#"���!1%�"#��'$���(-�7�!"-"�-(�

/%" $4�(#(�(#�&�'"%)�"�%�'<"��#���$�*"5�� $"� 1#&��'"��"#$���( $�#�(#�-"�2#�"�!%"#"�-(�/%" $(-�#�"�

������"' ,(���7(#�")�01"'-(�!(��%�$")�1�� 1%!(�%('&�$1-�'"%)����!1>"���$#���-"-��"'$�#�(#�

��� $��1����01�'(�'4-1%(�-��$�!�-(5�

�9�(/ �#*"+,(���(�����#���'$(��( $#"��01��"�%�'<"��#���$�*"�',(�.�1�"�� $#1$1#"�� $2$�!"?�

.�1�"�#�&�,(�-��"$�*�-"-��71'-"��'$"%�'"�7(#�"+,(�-(���/#�,()�!(���"#$��-" �71'+@� �-�� �1�

�#�-�!� (#)�(�/%" $4�(#(5�9�%�'<"��#���$�*"�7(#�"8 ��'"�2#�"�-(�/%" $(-�#�"�('-�� ��%(!"%�3"��

( �$�!�-( ��� (-.#��!( �����($�'!�"%5�A2�1���(*���'$(�!('$�'1(�-��!.%1%" ��� (-.#��!" ��"#"�

(��'$�#�(#�-"�%�'<"��#���$�*")�-��"�/( �( �%"-( ?�� $" �!.%1%" ���&#"��%�'<"��#���$�*"�"�-�'$#(��)�

�'$,()�-� �@�8 ��%"$�#"%��'$�)�����( �+,(��� (-.#��!"�"�#(�#�"-")��'$#��" �!"�"-" ��!$(���

�'-(-.#��!" 5��

6�$�!�-(�-"�'($(!(#-"�%(!"%�3"8 �)�"��#�'!;��()�'"�7#�'$��-"�%�'<"��#���$�*"?��%��-� %(!"8 ��

�"#"�$#2 )���'�$#"�%�'<"��#���$�*"�"-�'$#()���%"���$#���-"-��"'$�#�(#�-� $"���-�#�&�8 �)��'$,()��"#"�"�

7#�'$��'"�%�'<"���-�"'"� (/�� 1"��( �+,(���$�#'"�(#�&�'"%5�901�)� 1" �!.%1%" �7(#�"��"�'($(!(#-"�

-�7�'�$�*")�01�� ��"%('&"5�9�'($(!(#-"�!#� !�����-�#�+,(�"�#�&�,(��( $�#�(#� (/�(��!$(-�#�"�

'�1#"%5�B���-�-"�01�� ��"%('&")�"�'($(!(#-"�*"���'!(#�(#"'-(��"$�#�"%�-"���$#���-"-��"'$�#�(#�-"�

2#�"��'�!�"%��'$��(!1�"-"���%"�%�'<"��#���$�*")����01"'$(�01�����"�/( �( �%"-( �-"�%�'<"�

�#���$�*"� ��-�7�#�'!�"��$�!�-( ��� (-.#��!( 5��

9�%�'<"��#���$�*")�!(' �0C�'$���'$�)�$(#'"8 ���#(&#� �*"��'$����'(#�'"��"#$��"'$�#�(#5�

D('$1-()�!(��(�!('$�'1(�"%('&"��'$(�-(�/%" $(-�#�")�"��"#$���( $�#�(#�-"�%�'<"���#�"'�!��"$�*"�

�(#��1�$(�$���()���(1$#( �$�!�-( ��� (-.#��!( �'�%"���'�$#"�)�-( �-(� �%"-( )��"#"�7(#�"#�"�

#�&�,(��( $�#�(#�-(�!(#�(5�

Page 45: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g

����������������� ������� ���� ���������������

���

�������������� �

!�������"�� ��#�$#����%�����&���'&���

���$���&�(���

)*�+,-./012�3*�4*����&��$�����5!����������$�������� ��#�$#����%�2�67*�

89:;:<:=:�>??@:;2�-A?�BC�D:;CA=?�E�-D2�)FFG*�

H*�8,-+I,2�/*�4*�.*J�K6-1,176/2�+*�4*�E����&��$����2�HL�CB*�,=MNCB�6BAM?=:2�HOOO*�

P*�8I.36-Q2�/*K*�76R6.0S461Q,.�3I0.08T*�G:�6B*��

U*�400-62�>*�.*J�S6-/,V72�Q*�R*�1*����&��$������$W����2�X:�CB*�89:;:<:=:�>??@:;2�-A?�BC�

D:;CA=?�E�-D2�HOOY*�

Y*�-0Z612�D*�[*�J�.VQD61\7-6+0..2�6*����&��$�����(!������$*�H:*�CB*�89:;:<:=:�>??@:;2�

-A?�BC�D:;CA=?�E�-D2�HOOY*�

]*�-046-2�,*�/*J�S,-/012�/*����%�������� �&���� �#�&�%��&�� *�67�,M_C;C9*�/S*�

)FGY�

X*�[0.S6-2�.*�&���W�� ������$�������� ��#�$#����%�*�,=MNCB�6BAM?=:�/*,*�HOOO*��

� �

(��������a�(������������ ������ ���"����bc���� �������d����e�������� ��������f�������

f��������gf����f��bh�i�����a������ ������f� ������� �������d����e�������h��������������a�

� �� �����j������f� ������ �������d����e���������a���� �bh����f� ����� ������h��d��������

d����e�������k��� ����� �����l����bh����f��������"��� �����������h��d��������d����e������

f�����f������f����j��f����

(� ��m������������������ ����������n����d���o� �(���pq�����rrs��

Page 46: 3 - Biologia do Desenvol Animal Comparadobiblioteca.virtual.ufpb.br/files/biologia_do... · 2015-05-07 · , b p q p o , n 0 9 3 m : 9 6 3 2 l 9 4 k , b 1 j , i 0 5 6 6 2 h , 5 g