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SciELO Books / SciELO Livros / SciELO Libros MAGENTA, M.A.G., BRINGEL JR., J.B.A., and ALVES, M. Tribo Heliantheae Cass. In: ROQUE, N. TELES, A.M., and NAKAJIMA, J.N., comp. A família Asteraceae no Brasil: classificação e diversidade [online]. Salvador: EDUFBA, 2017, pp. 185-195. ISBN: 978-85-232-1999-4. https://doi.org/10.7476/9788523219994.0028.

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26 Tribo Heliantheae Cass.

Mara Angelina Galvão Magenta João Bernardo de A. Bringel Jr.

Maria Alves

https://doi.org/10.7476/9788523219994.0028http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

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tribo heliAntheAe cAss.

Mara Angelina Galvão MagentaJoão Bernardo de A. Bringel Jr.

Maria Alves

A partir de estudos filogenéticos moleculares (PANERO; FUNK, 2002),

Heliantheae sensu stricto foi recircunscrita incluindo a maioria dos táxons

com receptáculo paleáceo e uma ampla diversidade de representantes le-

nhosos da Aliança Heliantheae (BALDWIN, 2009).

A caracterização morfológica da tribo, no entanto, é uma tarefa difícil

devido ao elevado número de homoplasias morfológicas (PANERO, 2007).

Contudo, seus representantes podem ser reconhecidos por um conjunto

de características, como as brácteas involucrais frequentemente foliáceas,

capítulos com receptáculo geralmente contendo páleas conduplicadas,

quase sempre persistentes e envolvendo as flores do disco, anteras com

apêndice geralmente oval e cipselas compressas com paredes impregna-

das de fitomelanina (substância presente na maioria das tribos da Aliança

Heliantheae, com exceção de Helenieae) (BALDWIN, 2009).

O sistema de classificação proposto por Panero (2007) divide

Heliantheae em 14 subtribos, 113 gêneros e aproximadamente 1.500 espé-

cies, com distribuição pantropical, em especial no México e nas Américas

Central e do Sul.

Descrição

Ervas anuais ou perenes, arbustos, lianas ou árvores. Folhas alternas

ou opostas, lâminas geralmente simples, raramente divididas, a maioria

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186 | a família asteraceae no brasil

oval, 3-nervada, face adaxial geralmente escábrida. Capitulescência pani-

culiforme ou corimbiforme, terminal ou raramente axial, às vezes capítulos

solitários em pedúnculos longos ou raramente sésseis; invólucros cilíndri-

cos ou hemisféricos. Capítulos radiados, discoides, raramente disciformes,

heterógamos ou homógamos; brácteas involucrais similares em 1-7 séries,

geralmente as mais internas menores, paleáceas; receptáculo geralmente

com páleas¸ às vezes reflexas ou patentes. Flores do raio 5-13(-21+), raramen-

te 1 ou 2, pistiladas, férteis, estéreis ou neutras, corolas às vezes sem tubo,

limbo com ápice 3-lobado, às vezes 2-lobado; flores do disco bissexuais ou

funcionalmente estaminadas, raramente funcionalmente pistiladas, corola

actinomorfa, raramente zigomorfa, campanulada ou urceolada, gradual ou

abruptamente expandida acima do tubo; estames 5, raramente 4(-3), file-

tes glabros, raramente papilosos, anteras conatas ou livres, apêndices do

conectivo geralmente ovais; ramos do estilete geralmente com 1 tufo api-

cal de papilas. Cipselas do raio levemente trigonais e compressas, lisas ou

estriadas, aladas ou sem alas; cipselas do disco geralmente compressas, bi-

convexas ou raramente levemente quadrangulares, estreita a largamente

obovais ou levemente orbiculares, cilíndricas, prismáticas, estriadas ou não,

enegrecidas; pápus de aristas (Figuras 17N-O) persistentes e com escamas,

às vezes reduzido ou caduco, ou raramente sem pápus.

No Brasil, ocorrem 38 gêneros e cerca de 228 espécies, sendo cerca

de 122 endêmicas. Dentre os gêneros com registros para o Brasil, 10 apre-

sentam apenas espécies naturalizadas (Blainvillea Cass., Calyptocarpus Less.,

Eleutheranthera Poit. ex Bosc, Lagascea Cav., Parthenium L., Synedrella Gaertn.,

Synedrellopsis Hieron. & Kuntze ex Kuntze, Tithonia Desf. ex Juss., Xanthium

L. e Zinnia L.). Os gêneros Echinacea Moench, Helianthus L., Montanoa Cerv.,

Perymenium Schrad., Rudbeckia L. e Sanvitalia Lam. são conhecidos apenas por

espécies cultivadas no país. Os gêneros Borrichia Adans., Sclerocarpus Jacq. e

Oblivia Strother são conhecidos no Brasil por poucos registros de herbário de

forma que ainda restam dúvidas quanto à origem. A proposta de Robinson

(1992) de sinonimizar Aspilia Thouars em Wedelia Jacq. é controversa, já que

ainda são necessários estudos filogenéticos para esclarecer o status das espé-

cies brasileiras; por isso, esses gêneros foram considerados distintos, como

vários autores têm sugerido, a exemplo de Santos (2001), Silva e Santos


tribo heliantheae cass. | 187

(2010), Hind (2011) e Flora do Brasil 2020 (em construção). Representantes

de Heliantheae estão destacados nas Figuras 19D-H e 21A-H.

Chave de identificação para os gêneros de Heliantheae

no Brasil

1. Planta com 2 tipos de capítulo: capítulos apenas com flores pistiladas e

capítulos apenas com flores funcionalmente estaminadas ............................ 2

1’. Planta com um único tipo de capítulo (Figura 17K) ................................... 3

2. Brácteas involucrais dos capítulos funcionalmente estaminados conatas;

capítulos pistilados com 1 flor; cipselas involucradas, ápice geralmente

com projeções espinescentes (Figura 17J) .......................................... Ambrosia

2’. Brácteas involucrais dos capítulos funcionalmente estaminados livres;

capítulos pistilados com 2 flores; cipselas não involucradas, coberta por

cerdas uncinadas (Figura 20H) .............................................................. Xanthium

3. Flores do raio com filamentos marginais ligados às páleas de 2 flores do

disco (Figura 20C) ................................................................................. Parthenium

3’. Flores do raio livres das páleas e flores do disco ......................................... 4

4. Capítulos disciformes; corola geralmente com ductos resiníferos

levemente avermelhados ao longo das nervuras ............................................ 5

4’. Capítulos discoides, radiados ou raramente disciformes; corola com

ductos resiníferos não avermelhados ao longo das nervuras ........................ 6

5. Capítulos com 1 flor pistilada, invólucro epaleáceo; lobos das flores do

disco com tricomas longos e rígidos (Figura 20D); cipselas dispersadas com

invólucro (cipselas involucradas) ...................................................... Riencourtia

5’. Capítulos com mais de 2 flores pistiladas; lobos da corola sem tricomas

longos; cipselas dispersadas sem invólucro ....................................... Clibadium

6. Capitulescência de capítulos agrupados (Figura 20A); capítulos quase

sempre unifloros (Figura 20B); brácteas involucrais unidas na base,

formando um tubo .................................................................................... Lagascea

6’. Capitulescência de capítulos não agrupados; capítulos nunca unifloros;

brácteas involucrais livres .................................................................................... 7



7. Ápice das brácteas involucrais com faixa azul-escura ou enegrecida;

corola da flor do raio fundida à cipsela (Figura 20I) .............................. Zinnia

7’. Ápice das brácteas involucrais sem faixa azul-escura ou enegrecida;

corola da flor do raio não fundida à cipsela ...................................................... 8

8. Receptáculo convexo a cônico, tornando-se fortemente cônico a colunar

na maturidade .......................................................................................................... 9

8’. Receptáculo plano ou convexo, não aumentando na maturidade ....... 13

9. Arbustos eretos a escandentes; lâmina foliar coriácea, capitulescências

corimbiformes .............................................................................................. Salmea

9’. Ervas eretas; lâmina foliar membranácea ou cartácea, capítulos solitários

ou em capitulescência formando cimeira laxa .............................................. 10

10. Folhas opostas; flores do raio, quando presentes, pistiladas; cipselas

ciliadas, pápus 2-aristado, com 2 escamas ou, raramente, com poucas cerdas

macias ..................................................................................................................... 11

10’. Folhas alternas; flores do raio neutras; cipselas sem cílios, sem pápus

ou com pápus diminuto, coroniforme ou de 2-4 escamas .......................... 12

11. Folhas sésseis ou subsésseis; cipselas com margem corticosa conspícua,

pápus de aristas delicadas ou sem pápus ........................................... Spilanthes

11’. Folhas com pecíolo conspícuo; cipselas sem margem corticosa ou,

às vezes, com margem corticosa inconspícua, pápus de aristas robustas,

levemente espessas na base (Figura 17I)................................................. Acmella

12. Páleas com ápice rígido, pontiagudo ou arredondado .............. Echinacea

12’. Páleas sem ápice rígido ................................................................... Rudbeckia

13. Corolas das flores do raio sem tubo ........................................................... 14

13’. Corolas das flores do raio, quando presentes, com tubo ...................... 16

14. Arbustos decumbentes ou eretos; pápus coroniforme ............... Borrichia

14’. Ervas eretas ou prostadas ou arbustos escandentes, raramente arbustos

eretos; pápus aristado ou ausente ................................................................... 15



15. Corolas das flores do raio com lâminas planas; cipselas das flores do raio

com tricomas uncinados ........................................................................ Sanvitalia

15’. Corolas das flores do raio com lâminas involutas; cipselas das flores do

raio com tricomas, quando presentes, de outros tipos ......................... Oblivia

16. Brácteas involucrais em 1 série................................................................... 17

16’. Brácteas involucrais em 2 ou mais séries (1-2 em Melanthera) ............. 20

17. Páleas envolvendo completamente as flores; cipselas dispersadas com

as páleas do receptáculo enrijecidas .............................................. Sclerocarpus

17’. Páleas conduplicadas ou ausentes; cipselas dispersadas sem as páleas

do receptáculo ....................................................................................................... 18

18. Invólucro com 2 brácteas involucrais; cipselas com alas laceradas ..........

............................................................................................................... Synedrellopsis

18’. Invólucro com 3 ou mais brácteas involucrais; cipselas sem alas ...... 19

19. Invólucro com cerca de 5 brácteas involucrais semelhantes entre si;

cipselas maduras com margem rugosa, com pápus coroniforme ..................

........................................................................................................... Eleutheranthera

19’. Invólucro de 3-(4) brácteas involucrais, uma grande e arredondada,

foliácea, 2 menores, escariosas (Figura 15P); cipselas maduras com margem

lisa, sem pápus .............................................................................................. Delilia

20. Receptáculo com páleas filiformes; flores do raio geralmente lineares

(Figuras 15L-M) ............................................................................................... Eclipta

20’. Receptáculo com páleas de outras formas; flores do raio de outros

formatos ................................................................................................................. 21

21. Cipselas sem pápus, com pápus coroniforme inconspícuo ou com pápus

de cerdas ............................................................................................................... 22

21’. Cipselas com pápus coroniforme conspícuo ou de aristas ou escamas .

.................................................................................................................................. 24

22. Cipselas maduras com superfície carnosa .......................................... Tilesia

22’. Cipselas maduras com superfície seca .................................................... 23



23. Páleas do receptáculo com ápice alargado, espinescente; flores do raio de

cor diferente das flores do disco; cipselas obovoides compressas, 2-gonais,

presas às páleas do receptáculo, sem pápus ..................................... Montanoa

23’. Páleas do receptáculo com ápice acuminado; todas as flores da mesma

cor; cipselas prismáticas, 3-4-gonais, livres das páleas do receptáculo, pápus

de cerdas decíduas ................................................................................ Melanthera

24. Cipselas com constrição na parte central, próxima ao ápice, formando

um rostro curto ou, às vezes, inconspícuo, no qual estão inseridos os

elementos do pápus (estrutura coroniforme ou de aristas) ....................... 25

24’. Cipselas sem constrição próxima ao ápice, sem rostro ........................ 30

25. Flores do raio neutras ou estéreis .............................................................. 26

25’. Flores do raio pistiladas ............................................................................... 27

26. Brácteas involucrais internas com estrias enegrecidas; corola das flores

do disco com bainha de fibras ao longo das nervuras; cipselas clavadas com

base atenuada, sem elaiossomos ....................................................... Elaphandra

26’. Brácteas involucrais internas sem estrias enegrecidas; corola das flores

do disco sem bainha de fibras ao longo das nervuras; cipselas cilíndricas,

obovoides ou elipsoides, sem base atenuada, com elaiossomos ......... Aspilia

27. Flores do raio inconspícuas; brácteas involucrais com estrias verdes

(Figura 19H); páleas do receptáculo com ápice eroso truncado ... Blainvillea

27’. Flores do raio conspícuas; brácteas involucrais sem estrias verdes;

páleas do receptáculo com ápice de outros tipos .......................................... 28

28. Pápus de aristas decíduas ............................................................ Perymenium

28’. Pápus coroniforme persistente ................................................................. 29

29. Ervas geralmente prostradas; capítulos solitários; cipselas

conspicuamente tuberculadas, rostro e pápus às vezes recobertos por um

colar cortíceo contínuo com o corpo da cipsela (Figura 20E) ..........................

............................................................................................................... Sphagneticola

29’. Ervas geralmente eretas ou arbustos; capítulos raramente solitários;

cipselas lisas ou apenas ligeiramente tuberculadas (Figura 20G); pápus não

recoberto na maturidade ........................................................................... Wedelia



30. Planta com ramos hirsutos; embrião proeminente no centro da cipsela

e borda plana ao redor ................................................................................ Simsia

30’. Plantas sem o conjunto de caracteres ..................................................... 31

31. Cipselas aladas (às vezes, somente as do raio) ........................................ 32

31’. Cipselas sem alas........................................................................................... 34

32. Cipselas do raio com alas de margem lacerada (Figura 20F) e cipselas do

disco sem alas ......................................................................................... Synedrella

32’. Cipselas do raio e do disco com alas de margem não lacerada .......... 33

33. Brácteas involucrais da série externa patentes, semelhantes às folhas

dos ramos; pápus de aristas com fitomelanina ........................ Dimerostemma

33’. Brácteas involucrais da série externa apressas ou reflexas; pápus de

aristas sem fitomelanina ....................................................................... Verbesina

34. Brácteas involucrais da série externa patentes, semelhantes às folhas

dos ramos; pápus de aristas com fitomelanina ........................ Dimerostemma

34’. Brácteas involucrais da série externa apressas ou reflexas, escariosas ...

.................................................................................................................................. 35

35. Flores do raio neutras .................................................................................. 36

35’. Flores do raio pistiladas .............................................................................. 38

36. Cipselas glabras ou pubescentes, sem pápus ou com pápus 2-aristado,

decíduo, raramente com escamas intermediárias .......................... Helianthus

36’. Cipselas pilosas, pápus coroniforme ou 2-aristado persistente,

geralmente com escamas intermediárias ....................................................... 37

37. Pedúnculo fistuloso e inflado abaixo do capítulo ......................... Tithonia

37’. Pedúnculo cheio e não inflado abaixo do capítulo ....................... Aldama

38. Cipselas do disco obcônicas ou obpiramidais, pápus coroniforme de

aristas muito curtas ............................................................................... Baltimora

38’. Cipselas do disco compressas; pápus de aristas conspícuas ......................

.............................................................................................................. Calyptocarpus



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