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E IN VORSCHlAG FÜR E IN BIOI NDIKATI V ES KONZEPT ZUR ÜBERWACHUNG VON WALDÖKOSYSTEMEN

A PROPOSAL OF A BIO/ND/CA TION CONCEPT FOR FOREST EGOSYSTEMS MONITORING

Uwe ARNDT u n d Horst TREMP Institut für Landschafts- und Pflanzenökologie, Un iversität Hohenheim,

Schloß 1 , D - 70593 Stuttgard

SUM MA RY For more then 20 years bioindication has been making a substantial contribution to information about our environment. Besides the emission-cadastra and systems for ambient air control effectsmonitoring around emittents and regionwide is an important tool in practical environmental protection. Nevertheless bioindicators in use are so far mainly autecological in character and they are hardly able to teil us anything about the surrounding ecosystem. Taking into account this Situa­tion and the need to monitor our forest ecosystems, a concept of a synecological observation is presented. After a one year period in the frame work of a three year research project funded by the Umweltbundesamt Berlin, this is a kind of interim report which is certainly incomplete but should Iead to discussion on the topic. ln order to achieve the necessary routine monitaring from the wealth of Iiterature available on actual forest desease problems, findings which can be used as bioindicative key reactions have to be selected. Though they may occur at every biological Ievei of the ecosystem a biochemical reac­tion, for example, should only be used if it has a relevant effect on the whole system. The presen­ted concept shows some possibilities which parameters and functions of the ecosystem are able to provide as key reactions. From the Iiterature evaluated so far some examples are given for an indi­catorfan of synecological character. For the time being this only serves more as an explanation of the idea than as fully usable bioindicators. Some indications are given for subsequent standardiza­tion in routine work and the need for practical testing is expressed. lt is shown that it is worth­while and possible to develop and test a bioindicative system which is able to monitor the ecologi­cal behaviour of our forests. KEYWORDS: Bioindication, ecological indicators, ecosystem behaviour, effects monitoring, forest

ecosystem.

ZUSAMMEN FASSUNG Die Bioindikation leistet seit mehr als 2 0 Jahren einen wesentlichen Beitrag z u r Umweltinformation. Neben dem Emissions- und dem Immissionskataster sind emittentenbezogene und landesweite Wirkungsmeßnetze wichtige Instrumente des praktischen Umweltschutzes. Allerdings haben sie bisher fast ausschließlich autökologischen Charakter, d .h . ihre Aussagen lassen kaum Schlüsse auf das Verhalten des umgebenden Ökosystems zu. Ausgehend von dieser Sachlage und von der Not­wendigkeit, das Verhalten unserer Waldökosysteme zu überwachen, wird hier ein Konzept für eine Dauerbeobachtung mit synökologischem Aspekt vorgestellt. Dabei handelt es sich um einen Zwi­schenbericht im Rahmen eines vom Umweltbundesamt in Berlin geförderten dreijährigen For­schungsvorhabens, der naturgemäß noch unvollständig ist und zur Diskussion anregen soll . Um zu der notwendigen Routineüberwachung zu gelangen, sind aus der Fülle der Waldschadensli­teratur diejenigen Erkenntnisse auszuwählen, die als bioindikative Schlüsselreaktionen verwendbar sind. Sie können zwar auf allen biologischen Ebenen des Ökosystems auftreten, doch sollte :z. B. eine biochemische Reaktion nur dann in den Fächer der Kriterien einbezogen werden, wenn sie für das Gesamtsystem relevant ist. Das dargestellte Konzept zeigt Möglichkeiten, welche Systempa­rameter und Funktionen die geforderten Schlüsselreaktionen liefern können. Aus der bisher ausge­werteten Literatur werden Beispiele für einen Indikatorfächer mit synökologischem Aspekt gege-

Forstliche Schriftenreihe, Universität für Bodenkultur Wien, Bd. 7, 1994.

ÖGWEB (Österr. Ges. f. Waldökosystemforschung und experimentelle Baumforschung! ISBN 3-900865-06-X.

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ben . Sie dienen jedoch zur Zeit noch eher der Erläuterung des Gedankenganges, als daß sie bereits voll taugliche Bioindikatoren wären. Für eine spätere Routineverwendung werden erste Hinweise für die notwendige Standardisierung und eine Erprobungsphase gegeben. Es wird dargelegt, daß es heute aus verschiedenen G ründen notwendig und möglich ist, einen Bioindikatorfächer mit synöko­logischem Aspekt zu entwickeln und zu erproben. STICHWÖRTER: Bioindaktion, Ökologische Indikatoren, Ökosystemverhalten, Wirkungskataster,

Waldökosystem.

1 EINFÜHRUNG

Nachdem nun mehr als 10 Jahre intensiver Waldschadensforschung vergangen sind, ist eine Fül le wertvol ler wissenschaftlicher Erkenntnisse vorhanden, die nach Sichtung u nd Zusammenfassung verlangt. Dieser Aufgabe wurde bereits in den vergangenen Jahren umfassend nachgekommen, wobei hier in erster Linie die G utachten des Rates von Sachverständigen für Umweltfragen (RSU, 1 983) u nd die Berichte des FORSCHUNGSBEIRATES Waldschäden/luftverunreinigungen ( 1 989) zu nennen sin d . Hinzu kommen die verschiedenen Statusko l loquien wie z . B . die des PEF (Projekt Europäisches Forschungszentrum) in Baden-Württem­berg. Hierbei wurden Zie le und Ergebnisse der einzelnen Projekte zusammenfas­send dargestellt (Hanisch, 1 989; Reinhard, 1 989 und 1 99 1 ) . Darüber hinaus muß aber gefragt werden, inwieweit die gewonnenen Erkenntnisse in Z u kunft für den U mweltschutz a l lge mein und fü r unsere Waldökosysteme speziel l g e nutzt werden können, d . h . welche praktischen Auswirkungen haben die finanzie l l aufwendigen Forsch ungen (BML, 1 98 8; Harsch, 1 989 und 1 99 1 ).

Denkbar sind hier z . B. forstwirtschaftliche, ö ko logische oder Iandschaftspianeri­sche Konsequenzen, sicher ist aber, daß eine langfristige Beobachtung unserer Waldökosysteme notwendig b leibt, auch wenn die Waldschadensforschung nicht in g leichem Umfang wie bisher weitergeführt werden kann . Diese darf sich nicht in d e r ökochemischen Kontrol le der Immissionskonzentrationen oder der forstwirt­schaftlichen Nutzungsbeurteilung erschöpfen, sondern sie hat das langfristige Verhalten des Ökosystems Wald zu ü berwachen. So stel lt sich die Frage, ob für diese ökologisch-ökotoxikologische A ufgabe heute ausreichende Kenntnisse vor­handen sind.

2 DIE AUFGABE

Nachfo lgend so l l ein bioindikatives Konzept zur Überwachung von Waldöko­systemen vorgeste l lt werden, dessen erste Ansätze bereits auf dem 8. I nternatio­nalen Clean Air Congress in Den Haag zur Diskussion gestellt ( Arndt, 1 98 9) und danach weiter entwickelt worden sind (Arndt, 1 992). Seit dem 1 . 1 . 1 993 kan n an dieser Frage systematisch gearbeitet werden, da ein entsprechender Forsch ungs­auftrag vom Umweltbu nd esamt in Berlin vorliegt.

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Bioindikationsverfahren liefern heute wertvol le Informationen bei Genehmigungs­verfah ren, bei nachträglichen Anordnungen, bei der U mweltverträglichkeitsprü­fung, beim Einsatz in den Wirkungskatastern der Bundesländer und bei d e r Umweltchemikalienprüfung (zusammen gefaßt bei Dreyhaupt e t a l . , 1 979; Schubert, 1 98 5 ; Arndt et a l . , 1 987). S ie sind jedoch aufgrund ihres autökologi­schen Chara kters nicht oder nur sehr beschränkt in der Lage, Aussagen ü be r Ver­änderungen in ganzen Ökosystemen zu machen. Gerade die Waldschade nsfor­schung hat nun aber gezeigt, daß zur A ufklärung der ö kotoxikologischen Proble­me in u nseren Wäldern das Denken in vernetzten Systemen notwendig ist. Eine Bioindikation zur Überwachung unserer Waldökosysteme muß daher synöko­logischen Charakter haben .

Die damit gestel lte Aufgabe ist schwierig , was von Schneider ( 1 992) in detaillier­ter Weise dargestel lt wurde, und in ihrer prinzipiel len Lösbarkeit nicht unumstrit­ten ( Landres, 1 992). Andererseits sind jedoch verschiedene Vorschläge vorhan­den, die in rea listischer Form Möglichkeiten zur synökologischen Bioindikation eröffnen ( Riecke n , 1 990; Mathes et a l . , . 1 99 1 } , ja z.T. bereits praktiziert werden (Messer, 1 992; Rapport, 1 992). Al le Vorschläge gehen grundsätzlich von einer mög lichst weitg ehenden Kenntnis der Struktur und Funktionsweise des betrachte­ten Systems aus, da n u r dann z . B . zwischen dem Vorkommen oder der Häufigkeit einze lner Arten und dem Störfaktor Zusammenhänge e rkannt werden können (Bick, 1 98 2; Schubert, 1 98 5 ). Gerade diese Voraussetzung wird aber heute bei einigen unserer Waldökosysteme erfül lt , denn sie wurden in den vergangenen Jahren j a intensiv und in einem für den Bereich der ö kotoxikologischen Forschung beispie l losen U mfang untersucht (E l lenberg sen . et a l . , 1 986) .

Dennoch b leiben gewisse Unklarheiten , da mitteleuropäische Wälder stark forst­lich genutzt und damit weit von einem Klimaxzustand entfernt sin d . Sie zeigen ein dy namisches und produ ktives Verhalten und sind damit, geht man von den Vor­ste l lungen Gigons ( 1 98 1 ; 1 984) aus, nicht stabil (Abb. 1 und 2). Es ist also zu fragen, welcher Maßstab für ihre Beurtei lung herangezogen werden so l l .

Hinzu kommt, daß die neuartigen Waldschäden ein multifaktorie l les Problem dar­ste l len (Manion, 1 98 1 ; Rehfu ess, 1 98 1 ; Schütt u . Cowling, 1 98 5 ) , wod urch das Erscheinungsbild des Ökosystems Wald unübersichtlich und über längere Zeit hin­weg wechselhaft erscheint. So zeigten sich bisher auf Jahre verstärkter Erkran­kung a uc h wieder Phasen einer gewissen Erholung (Wachter, 1 978; BML, 1 98 8 ) -

ein für den Einsatz bioindikative r Verfahren wesentlicher Aspekt.

Bei diese m Problem kann auch der 1 972 in die Gesetze der USA eingebrachte Be­griff der "ecosystem integrity" nur eine gewisse Hilfestel lung geben, obschon oder gerade weil er seither intensiv diskutiert und damit deutlich schärfer gewor­den ist (Regier, 1 992). Er wird zum Teil mit "system health" und mit "sustainabi­!ity " gleichgesetzt. l n a l ler kü rzester Form kann man nach S mitkroes ( 1 989, zit.

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Verhalten Fremdfaktor Fremdfaktor nicht v�rhanden vorhanden

Veränderungen Konstanz Resistenz 1 oder

Ökosvstem verändert sich �icht

Ökosvstem läßt 1 Schwankungen klein oder �

nicht vorhanden sich 1iicht verändern

Schwankungen groß aber regelmäßig

Zyldizität

Ökosystem zeigt regelmäßig Schwankungen

Elastizität

Ökosystem schwankt aus kehrt aber in die Ausgangslage zurück

Abbi ldung 1 : Formen der Ökosystemaren Stabilität (nach Gigon , 1 98 1 ; 1 984) .

Figure 1: Forms of ecosystem stabilitiy (after Gigon, 198 1; 1984).

I

I Verhalten

I i Irreversible

Veränderung

nicht vorhanden I , i I ±Entwicklung 1

I '

Fremdfaktor

vorhanden

! Beeinflußte I! ± Entwicklung cr"ry-D j

Resistente Instabilität ,

o-: --o I 6 I

/ Fluktuationen I< I

unregelmäßige I Schwankung I Beeinflußte I' Elastische

Schwankung Instabilität

I

I ovJ\;D I cr6__r---o I Vs-"'""'::::J Abbildung 2: Formen der Ö kosystemaren Instabilität (Gigon, 1 98 1 ; 1 984) .

Für mitteleuropäische Forste gilt ohne Störfaktor eine mehr oder weniger kontinuierli­che Veränderung von der Schonung bis hin :zum schlagreifen Hochwald. Bei dieser Betrachtungsweise wird als Kriterium in erster Linie die Produktivität der Dominanten :zugrundegelegt, aber auch andere Parameter des Ökosystems befin-den sich in Ent­wicklung.

Figure 2: Forms of ecosystem instability (Gigon, 198 1; 1984}. ln the case of Gentraf European managed forests, without distvrbances, a more or less continuous transition from sapling stage to harvestable timber can be assumed. With this kind of approach the first line criterion is the productivity of the dominant trees, while other ecosystem parameters follow suit within the development.

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- . bei Regier, 1 992 ) O kosystem-lntegrität mit den folgenden Eigenschaften u m-schreiben :

• Erhalt d e r ö ko logischen Prod uktivität • Erhalt der D iversität von Flora und Fa una • Erhalt der Se lbstregulation ·

Diese Eigenschaften werden aber von mitte leuropäischen Waldökosystemen n u r zum Teil und nur ze itwei l ig erfül lt, s o d a ß e i n e bioind ikative Beobachtung zunächst nur mit dem Ziel durchgeführt werden kann, Aussagen über ihr Verhal­ten zu gewinnen . Bei d ieser Ü berwachung sol lten in erster Linie ö ko log ische Maß­stäbe angelegt werden, d ie zu erwartenden Erken ntnisse so l lten s ich aber im forstwirtschaftl iehen Bereich wie z . B . dem Waldbau, niederschlagen (verg l . hier­zu Burse hel u . Binder, 1 993) .

3 DAS KONZEPT

l n weitgehend naturbelassenen Waldökosystemen sind es danach a lso die öko lo­gische Produktivität, d ie Diversität und d ie Sel bstreg ulation, auf d ie e ine synöko­logische Bioindi kation vornehmlich abzielen so l lte und d ie auch im U S-amerikani­schen EMAP-Programm (Environmental Monitaring and Assessment Program) eine wesentl iche Rol le spielen {Schneider, 1 992) . Dabei bleibt a l lerdings die oben angesprochene Integrität nur in einem relativ stationären Zustand von Ökosyste­men nachweisbar, der in den weitaus meisten Wäldern Mitteleuropas n icht gege­ben ist. G igon nennt dera rtige produ ktive Systeme instabi l (Abb . 2), und sie zeigen ja auch d urch die Bewirtschaftung mehr oder weniger unrege lmäßige ZustandswechseL ln einer derartigen S ituation ist es le ichter, an Ste l le d e r I nte­grität gewisse Entwicklungen und erhebl iche Störungen von a us g ewählten Einzel­parametern nachzuweisen (Odum, 1 98 5 ). Eine Übersicht über mög liche Ind ika­toren z u m Nachweis eines Stresses in Ökosystemen br ingen S locombe u. Woodley ( 1 990, zitiert b.ei Schneider, 1 992) , d ie in Tabel le 1 wiedergegeben ist.

Störungen, auch solc he in der Entwicklung eines produktiven Ökosystems, mani­festieren s ich bei e iner entsprechenden Be lastung auf a l len biologisch e n Ebenen, also vereinfacht i n der Zel le, dem Organismus und i m ganzen Ökosystem. Dabei ist davon auszugehen, daß d ie Bedeutun g e iner Ind ikatorreaktion mit der Höhe der biologischen Ebene, auf der sie manifest wird, steigt, was bei d e r Entwicklung des Gesamtkonzeptes zu berücksichtigen ist.

Nach dem G esagten läßt sich mit einer zusätzl ichen Zeitachse eine e infache Matrix darste l len, in deren Feldern Wirkungskriterien eingetragen werden können,

" Es erscheint zweckmäßig, diesen Begriff wörtlich aus dem Englischen zu übernehmen.

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die zu r Bioind ika ktion verwendet werden (Abb. 3 ) . Dies sind, bezogen a uf die Fra­geste l lung, näml ich die Überwachung von Waldökosystemen, vornehmlich solche, deren Störung auf das Gesamtsystem d u rchschlage n . l n diesem Sinne ist also eine biochemische Veränderung in der Zel le nur dann a ussa gekräftig, wenn sie das Verhalten des Ökosystems zu beeinflussen vermag . Damit wird e ine gewisse Kenntnis von Reaktionsketten vorausgesetzt, die sich durch verschiedene biologi­sche Ebenen h indurchziehen. So läßt sich z .B . ein Zusammenhang zwischen dem Verlust an Magnesium, dem Rückgang der Ch lo rophyl lgehalte, einer ung ünstigen appa renten Photosynthese und schl ießl ich einem Produktionsverlust im System vermuten, auc h wenn dies aufgrund von Ü berlagerungen n icht leicht zu erkennen ist.

Ta bel le 1 : Kriterien zum Nachweis von Stress in schadstoffbelasteten Ökosyste­men (zusammengeste llt von Scheehan, 1 984, zit. bei Sch neider, 1 992, mit der Übersetzung ins Deutsche etwas verändert) .

Ta ble 1 : Stress-proving criteria in loaded ecosystems (made up by Scheehan, 1 984, cit. by Schneider, 1 992, s l ightly varied by german trans lation ) .

I ndividuen und Populationen

1 . Direkte Mortal ität oder c h ronische Akkumulation, die zum Tod führt 2 . Verha ltensbeeinträchtigung, physiologische Schädigung oder Funktionsverän­

derung 3. Veränderungen von Wachstum und Reprod uktion

Struktur und Dynamik des Ö kosystems

4. Verringerung d e r Popu lationsgrö ße und Aussterben von Arten 5 . Verlust von Spezies mit e inzigartigen Funktionen 6 . Rückgang der Artendiversität (Reichha ltigkeit) 7. Veränderungen der Organismengemeinschaft und des Dominanzmusters 8. Rückgang der Artenzahl 9 . Taxonomische Unterschiede zwischen beeinträchtigten und u n beeinfl u ßten

Systemen .. 10. Veränderungen der räumlichen Strukturen im O kosystem 1 1 . Veränderungen von Stabi l itätseigenschaften 1 2 . Umkehr von Sukzessionen

Veränderungen ökosystemarer Funktionen

1 3 . Veränderung der Zersetzungs leistung, des Minera lstoffu msatzes und der Pro­d u ktivität

1 4 . Erhöhter Energ ieaufwa nd für Reparaturmechanismen 1 5 . Veränderungen bei wichtigen Nährstoffkreislä ufen, im Nahrungsnetz und bei

der funktionalen Regelung ökosystemarer Prozesse

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R e a k t i o n e n F r ü h e u n d we - A r te n - u n d A b u n -

Oko- n i c h t a u f S t r e s - n l g a u s g e p r ä g te d a n z ve r s c h l e b u n g ,

s o r z u r üc k f ü h r -R e a k t i o n e n , e r - Ve r ä n d e r u n g von

sys tem b a r o de r n i c h t h ö h te s A u f t r e - M i n e r a l k re i s I ä u f e n t e n vo n M a n g a n u n d P ro d u k t i o n ,

n a c h we i s ba r ; A k k u m u l a t i o n

C h l o ro s e n , C h l o ro s e n , B l a t t ve r l u s t e ,

Orga - N e k ro s e n, N e k ro s e n , A k k u m u l a t i o n ,

R e a k t i o n e n d es m o r p h o l o g i s c h e E r t r a gs e i n b u ß e n, nismus G a swe c h s e l s V e r ä n d e r u n g e n , A u s f a l l vo n A k k u m u l a t i o n , I n d i v i d ue n e r s t e r B l a t t fa l l

E n z y m - u n d E n z y m ve r ä n d e r - We c h s el v o n

Zelle M e m b r a n ve r ä n - u n g , A k k u m u - a n a - z u k a t a b o -d e r u n g , Ä n d e r - l a t i o n vo n Z e l l - l i s c h e m S t o f f -u n g d es E n e rg i e - i n h a l t ss to f f e n we c h s e l , S e n e s -

u n d R e d o x - ze n ze r s c h e i n u n g e n

p o te n t i a l s

Stunden- Tage- Monate-Tage Wochen Jahre

Abbildu n g 3: Stark vereinfachende Matrix zwischen den biologischen Reaktions­ebenen und dem zeitlichen Auftreten einer Wirkung.

Figure 3: A very simplified matrix of biological reaction Ievels versus temporal activation of reactions.

Daneben sind a be r auch Wirkungskriterien indikativ n utzbar, die unabhängig von­

einander sind bzw. deren ö ko lo gischer Zusammenhang noch unbekannt ist. Hierzu

kön nte man den Ausfa l l der Tanne, das verstärkte Auftreten der azidophi len

Flechte L ecanora conizaeoides und die Zunahme von Calamagrostis- und

Deschampsia-Beständen auf Waldlichtungen nenne n . Brauchbar sind solche Ein­

zelaussagen a l lerdings nur , wenn sie g leichsinnig sind bzw. eine Indikation gegen­

seitig stützen . Schließlich lassen sich auch dem A utökologischen nahestehende

Bioindikatoren verwenden (Kutchenberg, 1 985; H utehinsen u. Scott, 1 988 ) . Letz­

teres er laubt es d u rchaus auch Einzelphänomene zur Bioindikation heranzuziehen,

se lbst wen n sie aus angrenzenden Ökosystemen stammen, so lange sie nur e nt­

sprechende Rückschlüsse a uf das eige ntliche Untersuchungsobjekt ermöglichen.

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Ein wesentl icher Aspekt der bioindikativen Ü berwachung ist der Zeitpu n kt bzw. der Zeitraum, an bzw. in dem das Wirkungskriter ium anspricht. Die Expositions­dauer eines Ind ikators ist daher a uch bei den a utökologischen Verfahren des a kti­ven Mon itarings exakt festgelegt. Für e ine synökologische Bioind ikation der Wald­ö kosysteme Mitte leuropas ergeben sich hier aber gewisse Schwierig keiten . Bei einer chronischen Belastung, wie es der Eintrag von sauren Niederschlägen oder von Stickstoff darstel lt, ist e in ze itl icher Nu l lpunkt n icht vorhanden, sondern man hat von einem gewissen Störungsniveau zum Zeitpunkt der b io indikativen Abfrage auszugehen.

Erst bei weiteren indikativen Abfragen ist feststel lbar, ob sich d ieser Zustand geändert hat. Immerhin lassen s ich den biologischen Ebenen gewisse Reaktions­zeiten zuordnen, d ie bei biochemischen Veränderungen im a l lgemeinen im Bereich von Stunden bis Tagen, für das gesamte Ökosyste m aber zwischen Monaten und Jahren l iegen. Daß d ie Reaktionszeiten in einigen Fälle noch weit länger sein kön­nen, macht sie im Rahmen d ieses Konzeptes pra ktisch undetektierbar, und sie können daher hier nicht Gegenstand der E rörterung se in .

D iese Zeitachse g ibt zugleich H inweise für d ie notwendige Hä ufigkeit der b io indi­kativen Beobachtungen . Zu betonen ist a l lerdings, d a ß d ie Darste l lung (Abb. 2) stark verkürzt ist und nur dem besseren Verständnis des hier vorgestellten Kon­zeptes d ient. S ie sol l aber darüber hinaus d ie Vielschichtigkeit der Aufgabe und die Notwendigkeit e iner ganzen Anzahl von Bioind ikatoren, Rapport ( 1 992) spricht von einem lnd ikators pektrum, deutl ich machen . Dabei darf nicht vergessen werden, daß es hier zu nächst "nur" um eine Überwachung, nicht aber um eine Diagnose oder um die Aufklärung der Funktion einzelner Vorgänge geht . Diese d ifferenziertere Betrachtungsweise muß auf später verschoben werden .

Der wesentl iche Schritt zu e iner bioind ikativen, langfristigen Überwachung unse­rer Wälder ist d ie Auswah l geeigneter Wirkungskriterien, d ie bei g uter Handhab­barkeit ausreichende Aussagen über den Zustand von Kompart imenten machen oder ü ber den des Gesamtsystems zu lassen . Dabei scheitert die prinzipiell erwünschte große Zahl von Schl üsselreaktionen oder - wie Rapport ( 1 992) sie nennt - Schlüssel- Indikatoren vornehml ich an e iner zu ger ingen Kenntnis geeig ne­ter Wirkungskriterien . Andererseits muß die Zahl aufgrund a l lgemein l imitierter Personal- und Finanzkapazitäten relativ klein gehalten werden . Damit können nicht irgendwelche mehr oder weniger zufäl l ig erkannte Störungen im Ökosystem herangezogen werden, sondern es müssen solche Schlüsselreaktionen gefunden werden, d ie mögl ichst mit den prägenden, den dominanten Organismen zusam­menhängen oder sonst weitreichende E inflüsse im Ökosystem haben (Treshow, 1 968; Treshow u . Stewart, 1 973; N i lssen, 1 980; Reichholf, 1 982). Darüber h inaus sol lten d ie Ste l lung und Bedeutung für das System bekannt se in .

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4 DAS BEISPIEL

Da der Entwicklungsprozeß des hier vorgestel lten Konzeptes bei weitem noch n icht abgeschlossen ist, muß auch die Abb ildung 3 a ls ein Denkanstoß und nicht a ls Vorsch lag für d ie Praxis verstanden werden . Orientiert a n den bio logischen Reaktionsebenen, werden nachfo lgend einige Vorsch läge gemacht, die zwa r ein­ze ln als solche prakt ikabel sind aber h ier erstmals in das dargestellte Konzept ein­geordnet werden .

Betrac htet man zunächst d ie Bäume als d ie dominanten Organismen i n den Wäl­dern, so s ind zwa r unsere physiologischen Kenntnisse noch immer ger inger a ls bei krautigen Pflanzen (Böger u . Mohr, 1 98 7 ) , doch lassen s ich heute e ine Reihe von Stoffwechsel reaktionen zusammenstel len, d ie für d ie Vita lität von Wald­bäumen g roße Bedeutung haben. Die Verwendung derartiger Veränderungen als d iagnostische Parameter l iegt nahe und wurde bereits von der Arbeitsgruppe Wel lburn vorgeschlagen und pra ktiziert (Wolfenden et a l . , 1 988; Mehlhorn et a l . , 1 98 8 ) . Zahlreiche weitere biochemisch-physiologische Untersuchungen zeigen, daß es verschiedene Veränderungen auf der Zel lebene g ibt, d ie s ich für e ine routinemäßige Bioindikation e ignen könnten . ln d iesem Zusammenhang se i i ns be­sondere auf den von der Arbeitsgruppe Wi ld vorgeschlagenen Kriterienfächer h in­gewiesen (Wild u . Tietz, 1 99 1 ; Wild u . S c hmitt, 1 99 2 ; Schmieden et a l . , 1 99 3 ) . Hier konnte nachgewiesen werden, daß d ie Phosphoenolpyruvatcarboxylase (PEPCL die in der Fichte a ls C3-Pflanze e ine Auffül l funktion (anaplerotische Funk­tion) hat, indem sie C02 irrevers ibel a n Phosphoenolpyruvat zu Oxalacetat bindet, bei n iedr iger chronischer Belastung ih re Aktivität erhöht. Dabe i hat d ie Arbeitsgruppe mit diesem akkumulativen Prozess einen engen Zusammenhang mit dem Nadelschadfaktor festgeste l lt , so d a ß hier zugleich e in Beispiel für den tritt­steinartigen Zusammenhang von Reaktionen auf verschiedenen biologischen Ebe­nen gegeben ist (Abb. 4) . Ein solcher läßt s ich auch für den Magnesiumgehalt, die Chlorophyl lkonzentrationen und schl ießl ich den Nadelfal l vermuten.

A ls positive Ergänzung zu b iochemisch/physio logischen Kriter ien hat s ich a uf Zell­und Gewebeebene der anatomische Befund e rwiesen . Hierzu s ind in M itte leuropa u . a . die Arbe iten von Fink ( 1 983; 1 992) sowie von Schmitt u . R ütze ( 1 990) in Betracht zu ziehen. Al lerdings sind d ie bisher erz ielten Ergebnisse noch nicht unter dem Gesichtspunkt der Bioindikation geprüft worden, so daß bis zu einer routinemäßigen Verwendung dera rtiger Wirkungskriterien noch erhebl iche Arbeit a ufgewendet werden muß.

Geht man zum Geamtorganismus, also zu ganzen Bäumen wie Tanne, Fichte oder Buche über , so werden d iese bereits seit Jahren in der gesamten Bundesrepubl ik Deutschland bioind ikativ beurteilt. Dies d ürfte zur Zeit d ie b isher u mfangreichste Anwendung eines Bioind ikationsverfahrens überhaupt se in . Das heute a nge­wa ndte Verfa hren stützt sich unter ande re m a u f die Absc hätzung des Grades der Benade lung oder Belaubung, ein Kriter ium, das mit der Vital ität der Bäume in Ver-

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b indung gebracht wird . Al lerdings ist auch d ieses Verfahren n icht unumstritten und bedarf sicherl ich verschiedener Ergänzungen, wie z . B . der Habitusbeurte i lung (Roloff, 1 98 6 ) . Obschon d ie Waldschäden heute b u ndesweit in g le icher Weise erhoben und d ie Ergebnisse jähr l ich veröffentlicht werden ( BML, 1 98 5 ; 1 98 8 ; 1 993 ) , reicht d ieses weitgehend anerkannte Verfah ren a l le in nicht dazu aus , den Zustand des Ökosystems Wald zu beurte i len .

Wa l dque l l bäche F l ora/Fa u n a

Bestand eszu wac h s Bestandess t r u k t u r

5 -

fauna

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Wa l d b o d e n ­f l o r a

Abbi ldung 4: Kombinierte Erhebung indikativer Kriterien a n Bäumen (dunkel h in­terlegt) und im Ökosystem. Die Zahlen geben den Abfragezeitraum in Jahren wieder.

Figure 4: Time frame for the combined sampling of indicative criteria in single trees (shaded in figure) and in a forest ecosystem. The respective numbers specify approximate sampling intervals in years.

Auf der Ebene der Phytocoenose und des gesamten Ökosystems lassen sich z . B . Veränderungen d e r Struktur oder des Stoffhausha ltes a l s Kriter ien z u r Bioindika­tion hera nziehe n . Über die Veränderungen der Pflanzengesel lschaft in mitte leuro­päischen Waldgeb ieten l iegen verschiedene I nformationen vor, die eine deutl iche Standortsabhängigkeit zeigen. So konnten verschiedene Arbeitsgruppen a n der Boden- und epiphytischen Vegetation Veränderungen feststel len, d ie auf Säure­e intrag zurückzuführen waren (Wittig u . Neite, 1 983; Bal lach et a l . , 1 98 5 ; Wittig et a l . , 1 98 5 ; Steubing u. Fangmeier, 1 986 ; Steubing u . Macher, 1 98 5 ; Bartholmeß et a l . , 1 98 7 ; Fischer, 1 993) . A u f verschiedenen Flächen im Schwarz-

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wald werden d ie auch dort z u beobachtenden Veränderungen mit der schadens­bedingten Aufl ichtung der Bestä nde und mit einem ü berhöhten Stickstoffeintrag in Verb ind u n g gebracht (Bürger, 1 990) . Dabei wird ein Anstieg d e r mittleren Arten­zahlen in a l len Gesel lschaftstypen festgestellt. Heute s ind auch die ö ko logischen Ansprüche der Waldboden- sowie epiphytischen Moose hinreichend beka nnt, um diese stärker a ls bisher für d ie Bioindikation z u berücks ichtigen lEHenberg jr . et a l . , 1 99 1 ; Biernath u. Roloff, 1 993) . Al lerd ings g i lt d ie Artenkenntnis d e r heimi­schen Moosflora noch a ls ausgesprochenes Spezia lwissen (Stetzka, 1 993) . I m ü b rigen s ind d iese Beispiele für e ine I nd ikationsmögl ichke it z u m Tei l z u d e n sich gegenseitig stützenden Einzelaussagen z u rechnen .

Offensichtl ich besitzen Vegetationsveränderungen einen beachtl ichen bioindikati­ven Wert, was auch an der Reaktion a u f e inen Stickstoffeintrag be i den Zeiger­werten bestimmter Pflanzen deutl ich wird ( EI Ienberg j r . , 1 98 5 ) . Sie laufe n jedoch relativ langsam ab, und d ie kausale I nterpretation entsprechender Ergebnisse ist häufig schwierig . Erstaun l ich rasch und eindeutig reagiert dagegen die Bewegung und der Status bestimmter anorganischer Nährstoffe im Ökosystem, wie in verschiedenen OTC-Experimenten festgestellt werden konnte (Seufert u. Arndt, 1 98 8 ; Evers, 1 987 ) . Hier haben bereits Fre i landuntersuchungen in den siebziger Jahren Hinweise auf e ine bioindikative Verwendung ge l iefert (U ir ich, 1 97 5 ) . Diese Ü berlegu ngen wurden kontinuier l ich ausgebaut (Uir ich, 1 983) u nd sind heute bis zu einem praktikablen Vorschlag entwickelt, der sich als Baustein in das hier vor­gestellte Konzept e inbauen läßt (U ir ich u . Bredemeier, 1 99 2 ) . Die Mögl ichkeit, Ionenb i lanzen im Ö kosystem aus Daten verschiedener Kompartimente zusammen­zuste l len , wird von zah l reichen anderen Autoren gestützt.

E inen wichtigen Beitrag für e ine Bioindikation mit synökologischem Aspekt kön­nen auch die u nterird ischen Systemtei le l iefern {Vogt et a l . , 1 993) . So l iegen verschiedene Hinweise auf Veränderungen im Feinwurzel- und Myko rrhizabereich vor, die prinzipiel l indikativ nutzbar wären, h insichtl ich ihrer Handhabbarkelt im Routinebetrieb a ber sicherl ich Grenzfä l le darste l len (Wöl lmer u. Kottke, 1 990; Blaschke, 1 990 ) . Als übergeordneter Parameter ist dagegen d ie Ansprache der Humusform, d ie durch Bestimmungen der C/N- und der C/P Verhältnisse ergänzt werden so llte, e in geeigneter Ind ikator z u r Beobachtung des Ökosystems Wald (v. Zezschwitz, 1 985; 1 98 7 ) .

Von großer Bedeutung f ü r unsere Wälder und deshalb b e i einer Bioindikation mit synökologischem Aspekt zu berücksicht igen ist das Kompartiment d e r Destruen­ten und M ineral isierer. H ier sind es insbesondere d ie Bodentiere, d ie im Hinbl ick auf e ine bioindikative Verwendung I nteresse gefunden haben ( u . a . Funke, 1 98 6 ) . Roth u . Funke ( 1 993) untersuchten d i e Wirkung von Mineraldüngergaben, sauren Niederschlägen, Pestiz iden und Halogenkohlenwasserstoffen und konnten dabei Auswirkungen u . a . auf das Artenspektru m, d ie Populationsdichte, die Dominanz­struktur und d ie Biomasse feststel l en . O hne e inen vollständigen Überbl ick erre ichen zu wol len, sei neben der Arbeitsgruppe Funke hier noch auf d ie Arbei-

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ten von Kolbe ( 1 98 1 ; Kolbe e t a l . , 1 987 ) und Kopeszki ( 1 99 1 ; 1 992 ; 1 993) h in­gewiesen, d ie ebe nfal ls Bodentiere als Bioindikatoren für H inweise zum Ökosyste­maren Zustand verwenden. I nwieweit d ie Avifauna ( El lenberg j r . , 1 98 1 ; Hahn et a l. , 1 992 ) und die herbivoren (Groß)tiere (Hecht, 1 99 1 ) mit in das Konzept e inzu­bez iehen sind, ist z u r Zeit noch nicht klar .

Je nach Art und Größe des zu beobachtenden Waldökosystems müssen selbst­verständ l ich auch d ie Gewässeranteile bioind i kativ genutzt werden, z umal für d ie synökologische Bioind ikation im a quatischen Bereich a u s den USA und Canada bereits relativ a u sgereifte Konzepte vorhanden s ind ( u . a . be i Regier, 1 992 ; Hughes et a l . , 1 99 2 ) . Im kleinräumigen M itteleuropa spiegeln Waldque llbäche d ie stoffl iche Zusammensetzung ihrer bewaldeten Einzugsgebiete wider, so daß s ie ebenfal ls A ussagen über das Gesamtsystem machen können (Beierkuhnlein, 1 99 1 ) . Die entsprechenden Bioindi kationsverfahren, z . B . für das Makrozooben­thos (Braukmann, 1 992) und die Wassermoosvegetation (Tremp u . Kohler, 1 993) s ind bereits weitgehend standard isiert und zum Teil e infacher z u handhaben a ls vergleich bare Methoden im terrestrischen Bere ich . Obschon h ierzu zahlreiche wei­tere Vorschläge vorhanden sind (zusammengestellt bei Böhmer u . Rahmann, 1 992 ) , müssen tatsächl ich geeignete Schlüsselreaktionen jeweils erst noch ausge­wählt werden .

5 STA N DARDISIERUNG U N D DURCHFÜHRUNG

E in im praktischen Umweltschutz einzusetzender Bioind ikator oder Bioindikatorfä­cher hat a ls wiederholt verwertbares I nstrument zu d ienen (Ravera, 1 97 5 ) . H ie runter ist die weitgehende räumliche u n d zeitl iche Vergleichbarkeit von bioin­d ikativen Aussagen eines Verfahrens z u verstehen, d ie nur gewährleistet ist, wenn die Methode standardisiert wird . Aus diesem Grunde werden für a utökolo­gische Bioind kationsverfahren Richtl in ien d urch die Kommission zur Reinhaltung der Luft des VDI festgelegt.

Wil l man ga nze Ökosysteme langfristig überwachen und so a n verschiedenen Beobachtungspunkten ihr ökologisches Verhalten feststel len, so ist auch hier e ine weitgehende Festlegung der Methode, a lso e ine Standardisierung notwendig . H ierzu s ind z .B . Dauerbeobachtungsflächen zu verwenden, d ie in verschiedenen vom Waldsterben betroffenen Naturräumen ausgewiesen werden und z u festge­legten Zeiten bioindi kativ abgefragt werden . Durch eine sinnvolle geographische Verte i lung und ausreichend lange Beobachtungszeit sol lte sich das Ökosystem­verhalten e inschl ießl ich etwa iger Trends zu Gesundu n g oder Erkrankung erkennen lassen (verg l . auch Pfadenhauer et a l . , 1 986) . Erste positive Erfahrungen über d ie Bioind ikation mit synökologischem Bezug l iegen heute von den Dauerbeobach­tungsflächen des immissionsökologischen Wirkungs katasters Baden-Württemberg vor, der nach Naturräumen orient iert ist. Seit der E inrichtung im Jahre 1 984 (LFU, 1 98 5 ) werden hier zah lreiche coenotische und standortskundl iehe Daten erhoben

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und verrechnet, d ie fü r d ie 60 Waldparzel ien e rste Wirkungsmodel le ergeben (LFU, 1 98 8 ; Kreimes, 1 99 3 ) .

Notwend ig ist se lbstverständ l ich a u c h e i n e genaue Festlegung d e r Arbeitsweise selbst, a lso jedes einzelnen Arbeitsschrittes innnerhalb der Bioindikation . Die Ver­gehensweise ist dabei für die I ndikation a uf der Zel lebene bere its aus der a utöko­logischen Arbeit bekannt, und auch die Festlegung für das Verfahren zur Abschätzung des Benadelungsgrades l iegt ebe nfal ls vor und muß nur a n d ie besondere Prob lemste l lung angepasst werden. Grundsätzl ich ist bei e iner entpre­chenden Standard isierung davon auszugehen, daß je komplizierter d a s Verfahren ist, um so größer ist d ie Gefahr einer versteckten oder gewollten Modifikation, wod urch sich d ie Aussagekraft verändern kann und eine ze itl iche und räumliche Verg leichbarkeit der Ü berwachungsergeb nisse u . U . unmögl ich gemacht wird .

6 SCHLUSSBEMERKUNG

Das hier vorgestel lte Konzept kann in e iner praktizierten Endstufe dem "Basis­pro g ramm" El len bergs ( EI Ienberg sen . et a l . , 1 98 6) entsprechen . Es besteht aber immer d ie Gefahr, daß es s ich entweder zu e iner vol len Ökosystemstud ie e iner­seits entwickelt oder d ie Aussagen autökologisch b le iben. Dies muß insbeson­dere auch durch e ine langfristige Festlegu n g der Methode vermieden werden.

Ein wichtiges und b isher ungeklärtes Prob lem ist d ie räuml iche und zeitl iche Repräsentanz der b io indikativen Abfrage, d . h . inwieweit s ind die Erhebungsergeb­nisse ü bertragbar . Nicht n u r hierzu gehört eine erhebl ich umfassendere Literatur­auswertung a ls sie a u s zeitl ichen Gründen bisher im Rahmen u nseres Forschungs­vorhabens möglich war. Insoweit wird h ier nur ein Zwischenzustand wiedergege­ben, der d ie Veröffentl ichungen anderer Länder bisher nur sehr u nvollständig berücksichtigt.

Selbstverständl ich ist auch nach Verwendung des d urch d ie ausgewählten Bioin­d ikatoren gel ieferten Datenmaterials zu f ragen, das im I dealfa l l zu d i rekten oder indirekten Maßnahmen verwendet werde n sol lte. H ierzu ist es i n D atenbanken bzw. I n formatio nssysteme einzubr ingen, d ie von den Länderbehörd e n betrieben und ausgewertet werden können (Manderscheid u. Hauhs, 1 99 1 ; D 'O le ire­Ottmanns u. Franz, 1 99 1 ) . H iermit verbunden ist eine weitere denkbare Möglich­keit, nämlich d ie Abb ildu n g des Konzeptes in einem Modell , das aus Zustands­daten gewisse Prognosen er laubt (verg le iche hierzu Bosse ! et a l . , 1 984; Lenz, 1 99 1 ; Lenz u. Schal l , 1 989 u. 1 99 1 ) .

Schl ießl ich bedarf e i n a u s Literatu rergebnissen zusammengestellter Ind ikatorfä­cher mit synökologischem Aspekt e iner Erprobungsphase ehe er Landesein rich­tungen zum Routine betrieb übergeben werden so l lte . Während d ieses viel le icht d re ijähr igen Pi lotbetriebes, an dem mehrere Einrichtungen betei ligt e in sollten,

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können d urchaus zunächst brauchbar erscheinende ind ikative Kriterien verworfen und andere dafür e ingefügt werden, wenn dies d ie Praxis e rfordert . Sicherl ich muß es d ie Aufgabe einer solchen praktischen Kontrolle sein, e ine anfangs s icher­l ich g roße Zahl von Wirkungskriterien a uf e in handhabbares und zugle ich im S inne der Zielsetzung a u ssagekräftiges Maß zurückz uführe n .

A u c h wenn gerade d ie Übertragbarkeit v o n Ergebn issen e i n e r Dauerbeobach­tun gsfläche ihre Grenzen hat und gewisse Kenntn is lücken i m Konzept noch a ufzu­fül len s ind, so e rscheint es doch heute notwendig und mögl ich, e inen Bioindika­torfächer mit synökologischem Aspekt vorzuschlagen und zu erproben.

LITERATUR

ARNDT U . , 1 989: From ecotoxicological results to practical bioindication. ln : BRASSER, I .J . and W.C. M ULDER (eds . ) , Man and his ecosystem. Proc. 8th World Clean Air Congr., 1 1 . - 1 5. Sept. 1 989, The Hague, Netherlands, Bd.2, 1 -1 2 .

ARNDT U. , 1 992 : Key reactions in forest desaase used as effects criteria for biomonitoring. l n : MCKENZIE D .H . , D .E . HYATT and V .J . MCDONALD (eds. ) , Ecological indicators. Proc. lnt. Symp. Fort Lauderdale USA, Oct. 1 6-1 9, 1 990, Elsevier Applied Science Publishers, London, 829-840.

ARNDT U . , W. NOBEL and B. SCHWEIZER, 1 987: Bioindikatoren - Möglichkeiten, G renzen und neue Erkenntnisse. Ulmer Verlag, Stuttgart, 388.

BALLACH H .J . , H. GREVEN and R. WITTIG, 1 985: Biomonitoring in Waldgebieten Nordrhein-West­falens. Staub-Reinhalt Luft 45: 567-574.

BARTHOLMESS H., A . HÄN ISCH-LUGTENBURG, U. ARNDT u. V. WIRTH, 1 987 : Flechten im Waldschadensgebiet Schwäbisch-Fränkischer Wald. VDI-Bericht 609: 597-6 1 8.

BEIERKUHNLEIN C. , 1 99 1 : Räumliche Analyse der Stoffausträge aus Waldgebieten durch Untersu-chungen von Waldquellfluren. Die Erde 4: 29 1 -3 1 5 .

·

BICK H . , 1 982: Bioindikatoren und Umweltschutz. Decheniana-Beihefte 26: 2-5. BIERNATH M . u. A. ROLOFF, 1 993: Ökologische Zeigerwerte für die wichtigsten Waldboden­

moose. Forstarchiv 64: 9-1 6 . BLASCHKE H . , 1 990: Mycorrhizal populations and fine root development on Norway Spruce

exposed to controlled doses of gaseaus pollutants and simulated acidic rain treatments. Envi­ronm. Pollut. 68: 409-4 1 8.

BML ( Bundesministerium für Ernährung, LandwirtsGhaft und Forsten): Waldschadenserhebung 1 985, 47; desgleichen 1 988, 83; desgl. 1 993, 32.

BÖGER P . u . H. MOHR, 1 987: Pflanzenphysiologische Beiträge zur Waldschadensforschung. AFZ 42: 691 -692.

BÖH M ER J. u . H. RAHMANN, 1 992: Bioindikationsverfahren zur Gewässerversauerung. PAÖ 3, 1 94 .

BOSSEL H . , W. METZLER u. H . SCHÄFER, 1 984: Dynamik des Waldsterbens, mathematisches Modell und Computersimulation. Ber. Gesamthochschule Kassel, 2. Sonderheft, Nov. 1 984, 267.

BRAUKMANN U., 1 992: Biological indication of stream acidity in Baden-Württemberg by the use of macroinvertebrates. siehe BÖH M ER u . RAHMANN, 1 992.

BÜRGER R. , 1 990: Luftschadstoffbedingte Veränderungen in der Artenzusammensetzung ver­schiedener Waldgesellschaften. Beih. Natursch. u. Landschaftspflege 8-W 64, 64.

BURSCHEL P. u. F. B INDER, 1 993: Bodenvegetation-Verjüngung-Waldschäden. AFZ 5 : 2 1 6-223 . D 'OLEIRE-OTTMANNS W. u. H .P . FRANZ, 1 99 1 : Das zoologische Informationssystem (ZOOL!S l

der Nationalparkverwaltung Berchtesgaden. Verh. Ges. Ökologie ( Freising-Weihenstephan 1 990) 20: 685-693.

2 5

DREYHAUPT F.J. , W . DIERSCHKE, L . KROPP, 8 . PRINZ, B . u . H . SCHADE, 1 979: Handbuch zur Aufstellung von Luftreinhalteplanen. Verlag TÜV Rhein!and, Köln, 499.

ELLENBERG H. jr. (Hrsg . ) , 1 98 1 : Greifvögel und Pestizide - Versuch einer Bilanz für Mitteleuropa. Ökologie der Vögel 3, Sonderheft, insbs. 83-99.

ELLENBERG H. sen., R. MAYER u . J. SCHAUERMANN (Hrsg. ) , 1 986: Ökosystemforschung -Ergebnisse des Sollingprojektes 1 966- 1 986. Ulmer Verlag, Stuttgart, 507.

ELLENBERG H . jr. (Hrsg . ) , 1 99 1 : Biological monitaring - signals from the environment. Viaweg Verlag, Braunschweig, 3 1 8.

ELLENBERG H . jr . , 1 985: Veränderungen der Flora Mitteleuropas unter dem Einfluß von Düngung und I mmissionen. Schweiz . Z . Forstwesen 1 36: 1 9-39.

EVERS F .H . , 1 987: Wasser-, nadel- und bodenanalytische Begleituntersuchungen zu den Versu­chen mit oben offenen Kammern und dem Luftmeßprogramm beim Edelmannshof I Welzheimer Wald. Ber. KFK-PEF Karlsruhe 1 2: 25-34 .

FINK S . , 1 983: Histologische und histochemische Untersuchungen a n Nadeln erkrankter Tannen und Fichten im Südschwarzwald. AFZ 38: 660-663.

FINK S . , 1 992 : Histologische und histochemische Untersuchungen zur Nährstoffdynamik in Wald­bäumen im Hinblick auf die Neuartigen Waldschäden. Ber. KfK-PEF Karlsruhe 98, 88 .

FISCHER A. , 1 993: Zehnjährige vegetationskundliehe Dauerbeobachtungen stadtnaher Waldbe­stände - Reaktionen der Waldvegetation auf anthropogene Beeinflussungen. Forstw. Cbl. 1 1 2: 1 41 - 1 58 .

FORSCHUNGSBEIRAT, 1 989: Waldschäden/Luftverunreinigungen der Bundesregierung und der Länder, 3. Bericht, Karlsruhe, November 1 989, 6 1 1 .

FUNKE W., 1 986: Tiergesellschaften im Ökosystem Fichtenforst (Protozoa, Metazoa, lnvertebrata) - Indikatoren von Veränderungen in Waldökosystemen. Ber. KfK-PEF Karlsruhe 9: 50.

G IG ON A., 1 98 1 : Ökologische Stabilität, Typologie und Realisierung. Fachbeitr. Schweiz. MAB Progr . , Info 7, 42.

GIGON A. , 1 984: Typologie und Erfassung der ökologischen Stabilität und l nstabilitat mit Beispie­len aus Gebirgsökosystemen. Verhandlg. Ges. Ökologie (Bern) 1 2: 1 3-29 .

HAHN E . , K . HAHN u . G . KLEIN STÄUBER, 1 992: Quecksilbergehalte i n Wanderfalkenfedern aus Ostdeutschland. Greifvögel u . Falknerei: 87-93.

HANISCH B., 1 989: Zusammenfassung der Forschungsergebnisse zum Themenbereich " Einwirkungen von Luftschadstoffen auf den Boden " . Ber. KfK-PEF Karlsruhe 5 1 : 1 0-2 1 .

HECHT H . , 1 99 1 : Rehwild - ein Bioindikator zur Erfassung des Ausmaßes von Umweltbelastungen durch Störfälle in kerntechnischen Anlagen. VDI-Ber. 901 : 937-954.

HORSCH F., 1 989 : Stand der PEF-Forschungsprogramme. Ber. KfK-PEF Karlsruhe 5 1 : 1 -9 . Unter g leichem Titel, KfK-PEF Karlsruhe, April 1 99 1 : 1 - 1 5.

HUGHES R.M. et al . , 1 992 : Lake and stream indicators for the US EPA's environmental monitaring and assessment program. in: MCKENZIE D . H . , D .E . HYATT and V.J. MCDONALD (eds .), Eco­logical indicators. Proc. lnt. Symp. Fort Lauderdale USA, Oct. 1 6-1 9 1 990, Elsevier App!ied Science Publishers, London, 305-335.

HUTCHINSON T.C. and M.G. SCOTT, 1 988 : The response of the feather moss, Pleurotium schre­beri, to 5 years of simulated acid precipitation in the Canadian forest. Can. J . Bot. 66: 82-88.

KOLBE W., 1 98 1 : Die Arthropoden-Fauna im Staatswald Burgholz in Solingen, ermittelt mit Boden und Baum-Photoeklektoren (Minimalprogram m zur Ökosystemanalyse) : eine Jahresübersicht. Decheniana 1 34: 87-90.

KOLBE W., K. DORN u . M . SCHLEUTER, 1 987: Prüfung ausgewählter Insektentaxa aus 2 Forstbio­topen auf ihre lndikatoreignung. BMFT, 69-75 .

KOPESZKI H . , 1 992: Veränderungen der Mesofauna eines Buchenwaldes bei Säurebelastung. Pedobiologia 36: 295-305.

KOPESZKI H., 1 99 1 : Abundanz und Abbauleistung der Mesofauna (Collembolenl a ls Kriterien für die Bodenzustandsdiagnose im Wiener Buchenwald. Zoo!. Anz. 227 : 1 36- 1 59.

KOPESZKI H. , 1 993: Auswirkungen von Düngergaben auf die Mesofauna, insbesondere Collem­bolenfauna, verschiedener Waldstandorte im Böhmerwald. Zoo!. Anz. 23 1 : 83-98 .

KREIMES K . , 1 993: Ökologische Zustandserfassung der Umwelt in Baden-Württemberg. PAÖ 5: 2 1 -27.

KUTCHENBERG T.C. , 1 985: Measuring the health of the ecosystem. Environment 27: 32-37.

2 6

LANDRES P.B., 1 992: Ecological indicators: Panacea o r liability? ln : MCKENZIE D.H., D . E. HYATT and V.J. MCDONALD (eds. ) , Ecological indicators. Proc. lnt. Symp. Fort Lauderdale USA, Oct. 1 6- 1 9 1 990, Elsevier Applied Science Publishers, London, 1 295- 1 3 1 8.

LENZ R . u. R . SCHALL, 1 989: Darstellung waldschadensrelevanter Ökosystembeziehungen als G rundlage von dynamischen Modellen und Hypothesensimulationen am Beispiel der Stickstoff­hypothese. Verh. G es. Ökologie 1 7: 633-641 .

LENZ R. , 1 99 1 : Charakteristika und Belastungen von Waldökosystemen NO-Bayerns - eine land­schaftsökologische Bewertung auf stoffhaushaltlicher Grundlage. Ber. Forschungsz. Waldöko­systeme Göttingen A, 80, 200.

LENZ R. u. R. SCHALL, 1 99 1 : Theorie und Modeliierung von Waldschadensprozessen im Fichtal­gebirge - ihre hierarchische Strukturierung und technologische Anwendung. Verh. Ges. Ökolo­gie 9: 647-661 .

LFU (Hrsg .) , 1 985: Immissionsökologisches Wirkungskataster Baden-Württemberg. Jahresbericht der Landesanstalt für Umweltschutz 8-W, Karlsruhe, 209.

LFU (Hsrg.), 1 988: Immissionsökologisches Wirkungskataster Baden-Württemberg. Jahresbericht der Landesanstalt für Umweltschutz 8-W, Karlsruhe, 240.

MANDERSCHEID 8. u. M. HAUHS, 1 99 1 : Aufbau und ökologische Inhalte eines Forstlichen Infor­mationssystems (FIS) - Monitoring und Regionalisierung. Verhandl. Ges. Ökologie (Freising­Weihenstephan 1 990) 20: 673-684.

MANION P.D., 1 98 1 : Decline diseases of complex biotic an abiotic origin. ln: Tree disaase con­cepts. Prentice-Hal l , New York, 399.

MATHES K. , G. WEIDEMANN u. L. BECK, 1 99 1 : Indikatoren zur Bewertung der Belastbarkeit von Ökosystemen. Ber. a . d. Öko!. Forschung 2, 1 26 .

MEHLHORN H . , B.J. FRANCIS and A.R. WELL8URN, 1 988: Prediction o f the probability o f forest decline darnage to Norway S pruce using three simple site-independent diagnostic parameters. New Phytol . 1 1 0: 525-534.

MESSER J .J ., 1 992: lndicators in regional ecological monitaring and risk assessment. ln : MCKENZIE D.H., D.E. HYATT and V.J. MCDONALD (eds.), Ecological indicators. Proc. lnt. Symp. Fort Lauderdale USA, Oct. 1 6- 1 9 1 990, Elsevier Applied Science Pubiishers, London, 1 35-1 46.

N ILSSEN I.P., 1 980: Early warning signals of acidification. ln : DRABLOS D. and A.D. TOLAN (eds.), Ecological impact of acid precipitation . Proc. lnt. Conf. Sandefjord, Norway 1 1 .- 1 4. 3 . 1 980, 344.

ODUM E. 1 985 : Trends expected in stressed ecosystems. Bio Science 35: 4 1 9-422. PFADENHAUER J. , P. POSCHLOD u . R. BUCHWALD, 1 986: Überlegungen zu einem Konzept geo­

botanischer Dauerbeobachtungsflächen für Bayern. Teil 1 : Methodik der Anlage und Aufnah­me. Ber. ANL 1 0: 4 1 -60.

R S U (Rat von Sachverständigen für Umweltfragen), 1 983: Waldschäden und Luftverunreinigun­gen. Kohlhammerverlag, Stuttgart, 1 7 1 .

RAPPORT D.J., 1 992: Evolution of indicators of ecosystem health. l n : MCKENZIE D.H., D.E. HYATT and V.J. MCDONALD (eds.) , Ecological indicators. Proc. lnt . Symp. Fort Lauderdale USA, Oct. 1 6-1 9 1 990, Elsevier Applied Science Publishers, London, 1 2 1 - 1 34.

RAVERA 0., 1 975 : Critique of concepts and techniques regarding biological indicators. Bolletino Zool. 42 : 1 1 1 - 1 2 1 .

REGlER H .A., 1 992: lndicators of ecosystem integrity. ln : MCKENZIE D.H. , D . E. H YA TT and V.J. MCDONALD (eds. ) , Ecological indicators. Proc. lnt. Symp. Fort Lauderdale USA, Oct. 1 6-1 9 1 990, Elsevier Applied Science Publishers, London, 1 83-200.

REHFUESS K.E . , 1 98 1 : Über die Wirkungen der sauren Niederschläge in Waldökosystemen. Forstw. Cbl. 1 00: 363-38 1 .

RE ICHHOLF J . , 1 982: Wasservögel als Indikatoren des Gewässerzustandes. Decheniana Beihefte 26: 1 38-1 44.

REINHARDT W., 1 989: Zusammenfassung der Forschungsergebnisse zum Themenbereich " Erfassung und Analyse der Einwirkungen von Luftschadstoffen auf Waldbäume, Abgrenzung gegenüber anderen möglichen Ursachen für die neuen Waldschäden. " Ber. KfK-PEF Karlsruhe 5 1 : 22-29. Unter gleichem Titel : KfK-PEF Ber. 8 1 , April 1 99 1 : 57-72 .

2 7

R IECKEN U . !Hrsg . ) . 1 990: Mögl ichkeiten und G renzen der Bioindikation durch Tierarten und Tier­gruppen im Rahmen raumrelevanter Planungen. Schriftenr . Landespflege u. Naturschutz 32, 228 .

ROLOFF A. , 1 986: Morphologie de r Kronenentwicklung von Fagus sylvatica L . (Rotbuche) unter besonderer Berücksichtigung möglicherweise neuartiger Veränderungen. Ber. Forschungszen­trum Waldökosysteme/Waldsterben, Göttingen 1 8, 265.

ROTH M . u. W. FUNKE, 1 993: Auswirkungen von Stoffeilnträgen auf Tiergesellschaften von Wäl­dern. Forstw. Cbl. 1 1 2: 75-88.

RUDOLPH E., 1 979 : Wirkungen von Luftverunreinigungen auf pflanzliche Indikatoren in Bayern. Schriftenreihe Naturschutz und Landschaftspflege 9: 7-44.

SCHMIEDEN U., S. SCHNEIDER and A. WILD, 1 993: Glutathione status and glutathione reductase activity in Spruce needles of healthy and damaged trees at two mountain sites. Environm. Pollut. 82: 239-244.

SCHMITT U. and M. RÜTZE, 1 990: Structural changes in Spruce and Fir needles. Environm. Poliut. 68: 245-354.

SCHNEIDER E .D . , 1 992: Monitaring for ecological integrity: The state of the art. ln: MCKENZIE D .H . , D .E . HYATT and V.J. MCDONALD (eds. ) , Ecological indicators. Proc. lnt. Symp. Fort Lauderdale USA, Oct. 1 6-1 9 1 990, Elsevier Applied Science Pubiishers, London, 1 403-1 4 1 9.

SCHUBERT R . , 1 985 : Bioindikatoren in terrestrischen Ökosystemen. Gustav Fischer Verlag, Stutt­gart, 327 .

SCHÜTT P . and E . B. COWLING, 1 985: Waldsterben, a general decline of forests in Central Europe: Symptoms, development, and possible causes. Plant Disease 69: 548-558.

SEUFERT G . and U. ARNDT, 1 988: Experiments on canopy/soil leaching effects of air pollutants in model ecosystems with forest trees. Geo Journal 1 7 : 261 -270.

STETZKA K .M . , 1 993: Moose als Zeigerpflanzen für Umweltveränderungen: Anwendungsmöglich­keiten von ökologischen Zeigerwerten. Forstarchiv 64: 226-232.

STEUBING L. u . M. MACHER, 1 985: Waldstufen und Flechtenvitalität. VDI- Ber. 560: 35-52. STEUBING L . u. A. FANGM EIER, 1 986: Immissionssituation der Waldbodenvegetation: lmmis­

sionsbelastung. AFZ 4 1 : 469-471 . TREMP H. u. A. KOHLER, 1 993: Wassermoose als Versauerungsindikatoren - Praxisorientierte Bio­

indikationsverfahren mit Wassermoosen zur Überwachung des Säurezustandes von puffer­schwachen Fließgewässern. PAÖ 6, 1 25 .

TRESHOW M. , 1 968: The impact of a i r pol lutants on plant populations. Phytopathology 58: 1 1 03-1 1 1 3.

TRESHOW M . and D. STEWART, 1 973: Ozone sensitivity of plants in natural communities. Biolo­gical Conservation 5: 209-2 1 4.

ULR ICH 8. , 1 975 : Die Umweltbeeinflussung des Nährstoffhaushaltes eines bodenseuren Buchen­waldes. Forstw. Cbl. 94: 280-287 .

ULRICH 8. , 1 983: Stabilität von Waldökosystemen unter dem Einfluß des "sauren Regens" . AFZ 38: 670-677.

ULRICH B. and M . BREDEMEIER, 1 992: Ecological indicators of temperate forest ecosystem con­dition. l n : MCKENZIE D.H. , D .E . HYATT and V.J . MCDONALD (eds. ) , Ecological indicators. Proc. l nt . Symp. Fort Lauderdate USA, Oct. 1 6- 1 9 1 990, Elsevier Applied Science Publishers, London, 345-360.

VOGT K.A., D.A. PUBLCOVER, J. BLOOMFIELD, J . M . PEREZ, D.J. VOGT and W.L. S ILVER, 1 993: Belowground responses as indicators of environmental change. Environm. Bot. 59: 1 89-205.

WACHTER A., 1 978: Deutschsprachige Literatur zum Weißtannensterben ( 1 830-1 978) . Zeitschr. Pflanzenkrankh. u. Pflanzenschutz 85: 3 6 1 -38 1 .

WILD A. u . V. SCHMITT, 1 992: Biochemische und feinstrukturalle Untersuchungen an Blattorga­nen von Buchen und Fichten im Rahmen der Projekte " Begasungsversuch Kettwig '90" und "Open-Top-Kammer-Versuch Eggegebirge• der Landesanstalt für Immissionsschutz (LIS). For­schungsber. des Landes N-W, "Luftverunreinigungen und Waldschäden" 24, 84.

WILD A. u . S. TIETZ, 1 99 1 : Untersuchungen der Phosphoenolpyruvat-Carboxylase bei Fichten in Open-Top-Kammern. ln: HAMPP R., H .J. JÄGER, R . MAN DERSCHE ID u . W. REINHARDT (Hrsg . ) . Oben Offene Experimentierkammern am Edelmannshof. 1 . Ber. KfK-PEF Kerlsruhe 76: 1 63- 1 72.

28

WITTIG R. , H .J . BALLACH and C .J . BRANDT, 1 985 : l ncrease of number of acid indicators in the herb layer of the millet grass-beech forest of the Westphalian Bight. Angew. Bot. 59: 2 1 9-232.

WITTIG R. u . H . NE ITE, 1 983: Sind Säurezeiger im Stammfußbereich der Buche I ndikatoren für immissionsbelastete Kalkbuchenwälder? AFZ 38: 1 232- 1 233.

WOLFENDEN J . , D .C. ROBINSON, J .N . CAPE, I .S . PATERSON, B.J. FRANCIS, H. MEHLHORN, and A.R. WELLBURN, 1 988: Use of carotenoid ratios, ethylene emissions and buffer capacities for the early diagnosis of forest decline. New Phytol. 1 09: 85-95 .

WÖLLMER H . and I . KOTTKE, 1 990: Fine root studies in situ and in the laboratory. Environm. Pollut. 68: 383-407.

ZEZSCHWITZ E .v . , 1 985 : Qualitätsänderungen des Waldhumus. Forstw. Cbl. 1 04: 205-220. ZEZSCHWITZ E .v . , 1 98 7 : Reliefeinflüsse auf die Belastung der Waldböden durch Protonen und N­

Verbindungen. Allg. Forst- u. Jagdztg. 7/8: 1 36-1 47.