One error generates another: the problem ofBradybaena boevi Uvalieva, 1967 (GastropodaPulmonata: Bradybaenidae)

A. A. SCHILEYKO

A.N. Severtzov Institute of Problems of Evolution of RussianAcademy of Sciences, Moscow, RUSSIA.E-mail: asch@gol.ru

ABSTRACT. Anatomical study of the species de-scribed as Bradybaena boevi Uvalieva, 1967 has shownthat this species does belong to the genus Bradybaena(Fruticicola in current sense). The contradictions inthe literature, are related to the errors in the originaldescription, in particular, Uvalieva took penial retrac-tor for the flagellum.

В 1967 году К. Увалиева описала Bradybaenaboevi из Южного Алтая. Первоописание и ил-люстрация репродуктивного тракта содержатпротиворечивые утверждения. С одной сторо-ны, Увалиева указывает, что моллюски имеютдлинный флагеллум (бич) – признак, не харак-терный для рода Bradybaena (и для подсемей-ства Bradybaeninae), но свойственный членам (втом числе центральноазиатским) другого семей-ства с хеликоидной раковиной – Hyromiidae; сдругой стороны, слизистые железы этого видаимеют альвеолярную структуру – признак се-мейства Bradybaenidae. Кроме того, в первоопи-сании ничего не сообщается о наличии или от-сутствии пениального чехла и супраатриально-го (надклоачного) пузыря, и на соответствую-щем рисунке указанные органы не изображёны.

Эти противоречия и неясности послужилиоснованием для утверждения, что этот вид непринадлежит семейству Bradybaenidae, посколь-ку имеется флагеллум [Шилейко, 1978]. ПозжеШилейко и Хорсак [Schileyko, Horsák, 1967], нерасполагая новыми материалами, высказалипредположение, что этот вид, возможно, при-надлежит роду Lindholmomneme (Hygromiidae).

Следует добавить, что экземпляр, анатоми-рованный Увалиевой, утрачен.

Недавно я получил хорошо зафиксирован-ный экземпляр этого вида с полностью сформи-рованной раковиной, описание которого приво-дится ниже.

Сокращения в тексте: ЗИН – Зоологическийинститут Российской академии наук, Санкт-Пе-тербург; ЗММУ – Зоологический музей Мос-ковского государственного университета.

Описание

Fruticicola boevi (Uvalieva, 1967)Fig. 1, 2

Увалиева, 1967: 216, рис. 4, 5 (Bradybaena); Шилей-ко, 1978: 163 (?Bradybaena); Egorov, Ivanov, 1997: 11, Fig.5 (Bradybaena); Schileyko, Horsák, 2007: 71 (?Lindhol-momneme); Sysoev, Schileyko, 2009: 208, Fig. 128 D(?Lindholmomneme).

Locus typicus – “Южный Алтай, к северу отс. Алтай, лесистый склон”. Голотип (сухая рако-вина) в ЗИН.

Материал. 1 экз. Из окр. пос. Зайсан, Восточно-Ка-захстанская область (47º28’00" N, 84º52’00" E), июль 2011,leg. Каман Улыкпан, det. А. Шилейко. Экземпляр хра-нится в ЗММУ, № Lc-39483.

Раковина слегка прижатая, умеренно тонко-стенная, высота завитка меньше высоты устья.Оборотов 5,5, выпуклых, медленно нарастаю-щих; шов довольно глубокий. Последний обо-рот плавно закруглён, менее чем в полтора разашире предпоследнего, незначительно опущен кустью. Окраска яркая, интенсивно красновато-коричневая, с широкой (1,2 мм) молочно-белойпериферической лентой. Эмбриональные обо-роты почти гладкие, скульптура последующихоборотов в виде нерегулярно расположенныхрадиальных морщинок и спиральных бороздок.Устье почти круглое, умеренно косое, с тонки-ми, слегка отвёрнутыми краями; губа отсутству-ет. Пупок открытый, почти цилиндрический, егоширина в 8-8,5 раз меньше большого диаметрараковины.

Одна ошибка порождает другую: проблема Bradybaena boeviUvalieva, 1967 (Gastropoda Pulmonata: Bradybaenidae)

A. A. ШИЛЕЙКО

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук,Ленинский проспект 33, Москва, 119071, РОССИЯ. E-mail: asch@gol.ru

Ruthenica, 2012, vol. 22, No. 1: 35-39.Published March 22, 2012

© Ruthenica, 2012http: www.ruthenica.com

36 А.А. Шилейко

Размеры: голотип – высота раковины 12,0,диаметр 17,3 мм; изученный экземпляр – высота14,1, диаметр 18,8 мм.

Замечания. Увалиева (1967) не указывает,сколько экземпляров содержала типовая серия,и приводит размеры только одной раковины –голотипа: высота раковины 12,0, максимальныйдиаметр 16,5 мм; согласно нашим измерениям,диаметр раковины голотипа составляет 17,3 мм.Егоров и Иванов указывают следующие разме-ры: высота раковины 9,7-12,4, диаметр 13,2-16,5мм [Egorov, Ivanov, 1997: 11]; однако это указа-ние связано с ошибкой в определении: экземп-ляры, исследованные названными авторами, eстьсветлоокрашенная форма Fruticicola helvola (Fri-valdszky in Pfeiffer, 1853). Полиморфизм в ок-раске – обычное явление для многих видовBradybaenidae, в частности, для широко распро-странённого Fruticicola fruticum (Müller, 1774).

Материал (два сбора), с которым имели делоЕгоров и Иванов, имеет этикетки:

«Ю.З. Алтай, В-Казахстанская обл., Курчум-ский р-н, около 1,5 км к с.-з. от с. Алтай, верхняячасть левого борта долины ручья (с.-з. склонхолма) выше дороги, в густых зарослях шипов-ника и крапивы в лиственной подстилке и наветвях кустарника, совместно с Br. helvola.20.VIII.1992 г. Coll. et det. А.Г. Кузнецов». ЗММУ,Lc-21495.

«Ю.З. Алтай, В-Казахстанская обл., Курчум-ский р-н, около 3 км к с.-з. от с. Алтай, левыйборт долины ручья, с.-з. склон горы, в густыхзарослях шиповника и крапивы на опушке топо-лёво-берёзовой рощи, в лиственной подстилке ина ветвях кустарника, совместно с Br. helvola.20.VIII.1992 г. Coll. et det. А.Г. Кузнецов». ЗММУ,Lc-21893.

Оба сбора сделаны близ типового местона-хождения Fruticicola boevi.

РИС. 1. Fruticicola boevi. Слева – голотип. Справа – экземпляр из Зайсана.

FIG. 1. Fruticicola boevi. Left – holotype. Right – specimen from Zaysan.

37Проблема Bradybaena boevi Uvalieva, 1967

Репродуктивный тракт

Камера оплодотворения представлена резкимизгибом гермафродитного протока, располагаю-щимся на поверхности белковой железы. Се-мепровод умеренно длинный, местами образуетлёгкие вздутия. Флагеллум отсутствует. Пенисдовольно длинный, очень тонкий, нижние дветрети его окружены хорошо развитым толсто-стенным чехлом; верхняя кромка пениальногочехла притянута к дистальной части семепрово-да (несколько отступя от места крепления поло-вого ретрактора) соединительнотканной фасци-ей, в состав которой входят, видимо, и мускуль-ные волокна. Внутренняя поверхность пениса вверхней половине без регулярного рельефа (прак-тически гладкая), в нижней – с продольнымискладками. Пениальный ретрактор крепится к

семепроводу возле перехода его в пенис. Сво-бодный овидукт в верхней части образует хоро-шо заметный изгиб, длина его приблизительноравна длине вагины. Стилофор массивный, уд-линённый, неправильной формы, с широко зак-руглённой вершиной. Имеется пара слизистыхжелез с альвеолярными стенками. Каждая желе-за состоит из двух ветвей, одна из которых боль-ше другой. Объединённый проток слизистыхжелез вначале сопровождает вагину, плотно кон-тактируя с её поверхностью, обращённой к сти-лофору; затем объединённый проток образуетрезкий изгиб и впадает в базальную часть сти-лофора. Супраатриальный (надклоачный) пузырьхорошо развит, довольно толстостенный, зани-мает латеральное положение на наружной по-верхности базального отдела стилофора. Внут-ренняя поверхность супраатриального пузыря с

РИС. 2. Fruticicola boevi. Экземпляр из Зайсана. Репродуктивный тракт. В – вагина; ГП – гермафродитный проток; КО– камера оплодотворения; НП – надклоачный (супраатриальный) пузырь; П – пенис; ПСП – проток семеприемника;РП – ретрактор пениса; РС – резервуар семеприемника; С – семепровод; СТ – стилофор; СЖ – слизистые железы;СО – свободный овидукт; ЧП – чехол пениса.

Часть стенки супраатриального пузыря удалена, чтобы показать внутреннее строение органа.

FIG. 2. Fruticicola boevi. Specimen from Zaysan. Reproductive tract. В – vagina; ГП – hermaphroditic duct; КО – talon; НП– supraatrial bladder; П – penis; ПСП – spermathecal stalk; РП – penial retractor; РС – spermathecal reservoir; С – vasdeferens; T – stylophore; СЖ – mucus glands; СО – free oviduct; ЧП – penis sheath.

Wall of the supraatrial bladder is partly removed to show the internal structure of the organ.

38 А.А. Шилейко

хорошо развитыми складками. Проток семепри-емника длинный, равномерно тонкий, его ниж-няя часть (в отличие от большинства видов рода)не расширена; резервуар семеприемника объё-мистый, тонкостенный, “пристёгнут” к нижнейстенке лёгочной полости соединительнотканнойсвязкой, доходит до белковой железы.

Замечания. 1. В описании Увалиева ничегоне сообщает о наличии пениального ретрактора,хотя на рисунке (Рис. 3) этот мускул изображёни обозначен. Трудно сказать, с чем имела делоавтор; возможно (судя по положению), она при-няла за ретрактор соединительнотканно-мускуль-ную фасцию, соединяющую семепровод с верх-ним краем пениального чехла.

2. Увалиева указывает, что «… семепровод… открывается в пенис через эпифаллус …»(Увалиева, 1967: 216). Однако эпифаллус естьорган, в котором формируется сперматофор илиего дистальная часть. Поскольку сперматофорову представителей Bradybaeninae нет, то нет и

эпифаллуса, а отмеченный участок есть прокси-мальная часть пениса.

ОбсуждениеКак отмечено выше, Шилейко [1978] удалил

этот вид из состава Bradybaenidae со следующейаргументацией: «Несмотря на несовершенство[оригинального] описания и рисунка, можнобыть уверенным, что данный вид не относится кроду Bradybaena и, скорее всего, не принадле-жит семейству Bradybaenidae.

Поводом для отнесения вида к данному се-мейству послужило наличие у вида слизистыхжелез с ячеистыми стенками. Однако, много дру-гих, гораздо более серьёзных признаков сбли-жают этот вид с представителями подсемействаHygromiinae (Hygromiidae). К таким признакамотносятся: наличие бича; впадение слизистыхжелез в вагину, а не в стилофор; отсутствие чех-ла пениса; цилиндрическая форма протока се-меприемника; к тому же неизвестен характеркрепления резервуара семеприемника – к спер-мовидукту или к нижней стенке мантийной по-лости” [op. cit., с. 163].

Позже Шилейко и Хорсак [Schileyko, Horsák,2007: 71], не располагая новыми материалами,предположили, что этот вид может быть пред-ставителем рода Lindholmomneme (Hygromiidae);Сысоев и Шилейко [Sysoev, Schileyko, 2009] под-держали это предположение со знаком вопроса.

Теоретически может быть четыре объясне-ния противоречий между первоописанием и дан-ными, приведёнными выше.

1. У экземпляра, изображённого Увалиевой,действительно имелся флагеллум. В таком слу-чае наличие флагеллума у этого экземпляра нуж-но рассматривать как атавистический признак,поскольку наличие этого органа характерно дляподсемейства Aegistinae (Bradybaenidae) – болееархаичного, чем Bradybaeninae, и от которого,по всей вероятности, Bradybaeninae произошли.К сожалению, переисследовать экземпляры, изу-ченные Увалиевой, невозможно, поскольку ониутрачены из-за пожара в Институте зоологииКазахской академии наук.

2. Внутри вида, описанного как Bradybaenaboevi, наблюдается явление мутагенной редук-ции флагеллума, и изученный мною экземпляресть мутант, характеризующийся отсутствиемэтого органа; в этом случае вид должен бытьперенесён в подсемейство Aegistinae.

3. Экземпляр, исследованный мной, относит-ся не к тому виду, с которым имела дело Увалие-ва.

4. Увалиева ошиблась и приняла за флагел-лум соединительнотканно-мускульный тяж либополовой ретрактор.

РИС. 3. Fruticicola boevi. Репродуктивный тракт. Ориги-нальный рисунок Увалиевой (1967). Б – бич (флагел-лум); БЖ – белковая железа; ГЖ – гермафродитнаяжелеза; ГП – гермафродитный проток; КЛ – клоака(половой атриум); ЛС – стилофор («сумка любовнойстрелы», по Увалиевой); М – свободный овидукт(«матка», по Увалиевой); П – пенис; ПСП – протоксемеприемника; Р – ретрактор пениса; С – семепро-вод; СЖ – слизистые железы; СП – семеприемник;ЭП – эпифаллус.

FIG. 3. Fruticicola boevi. Reproductive tract. Originaldrawing by Uvalieva (1967). Б – flagellum; БЖ – albumengland; ГЖ – hermaphroditic gland; ГП – hermaphroditicduct; КЛ – atrium; ЛС – stylophore («love dart sac», afterUvalieva); М – free oviduct («uterus», after Uvalieva); П– penis; ПСП – spermathecal stalk; Р – penial retractor;С – vas deferens; СЖ – mucus glands; СП – spermathecalreservoir; ЭП – epiphallus.

39Проблема Bradybaena boevi Uvalieva, 1967

Первые два объяснения выглядят крайне ма-ловероятными, поскольку подобные феноменысреди Bradybaenidae ни разу отмечены не были.

Третье объяснение также весьма сомнитель-но, поскольку раковина Fruticicola boevi имееточень характерный облик, и исследованный мнойэкземпляр, собранный, как и типовая серия, наЮжном Алтае, (хотя и довольно далеко от типо-вого местонахождения), полностью соответству-ет голотипу по всем конхологическим призна-кам (Рис. 1); единственное отличие заключаетсяв том, что размеры моего экземпляра немногобольше.

Таким образом, наиболее правдоподобнымвыглядит четвёртое объяснение, опирающеесяна тот факт, что в первоописании допущеныошибки и неточности, которые, в свою очередь,вызвали ошибки в последующей оценке таксо-номического положения вида. Недоверие к кор-ректности первоописания имеет достаточныеоснования, поскольку, помимо отмеченных оши-бок, статья Увалиевой (1967) содержит и другиенеточности (например, в описании половоготракта Cochlicopa pseudonitens Uvalieva, 1967отмечается наличие бича, который на самом делеесть пениальный аппендикс).

БлагодарностиПрофессор Каман Улыкпан (Павлодарский государ-

ственный университет, Республика Казахстан) собрал и

передал в моё распоряжение материал. Др. А.В. Сысоев(Зоологический музей МГУ) любезно согласился изго-товить фотографии раковин. Мне приятно выразить глу-бокую признательность обоим названным коллегам.

ЛитератураУвалиева K.K. 1967. Новые виды наземных

моллюсков с Южного Алтая. Труды Зоологи-ческого института АН СССР, 42: 213-220.

Шилейко А.А. 1978. Наземные моллюски надсе-мейства Helicoidea. Фауна СССР. Моллюски, Т.3(6). Ленинград, “Наука”: 1-499.

Egorov R., Ivanov D. 1997. Bradybaenidae. Treasureof Russian shells, vol. 1: 1-72 p.

Schileyko A.A., Horsák M. 2007. A new genus andtwo new species of Hygromiidae (Pulmonata) fromsouthern Siberia. Ruthenica, 17(1-2): 69-72.

Sysoev A.V., Schileyko A.A., 2009. Land snails andslugs of Russia and adjacent countries. Pensoft,Sofia-Moscow, 312 p.

РЕЗЮМЕ. Анатомическое исследование вида,описанного как Bradybaena boevi Uvalieva, 1967,показало, что вид принадлежит роду Fruticicola(Bradybaena в прежнем понимании). Противоречияв оценке таксономического положения вида,имеющиеся в литературе, вызваны ошибками,допущенными в первоописании.

This paper is published on a CD-ROM to comply with the Article 8.6 of the International Code of ZoologicalNomenclature. The copies of the CD-ROM were mailed on the date mentioned on the front page to:Department of biological literature of the Library on Natural Sciences of Russian Ac. Sci., Library ofZoological Institution of Russian Ac. Sci., Malacology library of Muséum National d’Histoire Naturelle(Paris, France), Malacology library of the Natural History Museum (London, UK), Library of the NationalMuseum of Natural History, Smithsonian Institution (Washington, DC, USA); Thomson Reuters (publishersof Zoological Record).

Эта статья опубликована на CD-ROM, что соответствует требованиям статьи 8.6 МеждународногоКодекса Зоологической номенклатуры. Копии CD-ROM разосланы в день, указанный на первойстранице в следующие библиотеки: Библиотеку биологической литературы РАН (Москва), котораяявляется отделом Библиотеки по естественным наукам Российской академии наук (БЕН РАН);библиотеку Зоологического института РАН; малакологическую библиотеку Muséum National d’HistoireNaturelle (Париж, Франция); малакологическую библиотеку Natural History Museum (London, UK),библиотеку National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (Washington, DC, USA); Thom-son Reuters (издатели Zoological Record).