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Interacciones entre especies:
Competencia interespecífica
• tipos de interacción
• formas de competencia
• demostración
• consecuencias demográficas y evolutivas
• modelos simples
Bibliografía
• Ricklefs RE, Miller GL 2000. Ecology
• http://www.whfreeman.com/ricklefsmiller/
• Begon M, Townsend CR, Harper JL 2006. Ecology:
From Individuals to Ecosystems, 4th Edition
• http://eu.wiley.com/WileyCDA/WileyTitle/productCd-1405111178,descCd-
DOWNLOAD.html
• Morin PJ 1999. Community Ecology
Ricklefs The Economy of Nature, 6th Edition. Chapter 16: Competition
http://bcs.whfreeman.com/ricklefs6e/default.asp?s=&n=&i=&v=&o=&ns=0&uid=0&rau=0
Interacciones entre especies
Recursos
Consumidores
+
- -
++
+
- -
--
Interacciones entre especies
+ - 0
+
-
0
MutualismoDepredación
Parasitismo
Competencia
Neutralismo
Comensalismo
Especie
1Especie 2
Amensalismo
Fusión de interacciones diversas
Ignora vínculos entre interacciones segregadas
Interferencia y explotación
Interferencia: un individuo interfiere
directamente en la utilización de un
recurso por parte de otro individuo
monopolización mediante comportamiento agresivo
comportamiento territorial
interferencia química
Competencia por explotación
Interacción indirecta mediante la reducción de la
disponibilidad de un recurso compartido
Interferencia
‘Scramble’Explotación
‘Contest’ interacción por vía agresiva o química
utilización de un recurso
clasificación propuesta por Schoener 1983:
1. Consumo: el caso típico de competencia por explotación de recursos
2. Pre-vaciado o ‘consumo’ de espacios libres: competencia por espacio en organismos sésiles
3. Sobre-crecimiento: un organismo crece físicamente sobre otro (corales, plantas)
4. Interacción química: alelopatías
5. Territorialidad y monopolización: interferencia mediante comportamiento agresivo
6. Competencia por encuentros no agresivos: parasitoides
--
Solapamiento y similaridad en el uso de recursos
Los individuos de una población monoespecífica usan los
mismos recursos (mismo nicho) y una situación de recursos
limitados genera competencia (-/-)
Los individuos de diferentes especies que comparten el uso de
un recurso común pueden llegar a una situación de
competencia (-/-)
Teoría de nicho y comunidades en equilibrio
¿de qué dependerá el resultado final a nivel demográfico y de
dinámica de las poblaciones de las diferentes especies?
Exclusión de especies, organización de comunidades
Principio de Exclusión Competitiva y Modelo de Lokta-Volterra
Evidencias de competencia interespecífica
Depredación MutualismoCompetencia
Aportar evidencias sobre la existencia de
competencia en comunidades naturales es mucho
más difícil que observar la ocurrencia de
depredación o mutualismo
?
Los experimentos de Gause: coexistencia y
exclusión en ambientes simplificados
Demostración de exclusión y segregación espacial
en condiciones naturales
Chthamalus competencia interespecífica con Balanus
Balanus competencia intraespecífica y riesgo de desecación
Los efectos
competitivos en la
interacción entre
Balanus y
Chthamalus son
asimétricos
Detección de efectos de la competencia
interespecífica en poblaciones naturales
La exclusión experimental de cada especies
debe resultar en un aumento de la
supervivencia, la tasa reproductiva, o el
crecimiento individual, del resto de especies
competidores
Detección de efectos de la competencia
interespecífica en poblaciones naturales
Vermivora celata Vermivora virginiae
+ 129% RS sin Vc + 78% RS sin Vv
incremento del éxito
reproductivo (RS)
asociado a la
exclusión de
potenciales
competidores
¿por qué entre las especies de páridos no se observa
este efecto?
Consecuencias demográficas y
evolutivas
El beneficio o daño que experimentan los organismos individuales en sus
interacciones con otros organismos afecta a su eficacia biológica y en
consecuencia a su ‘trayectoria’ evolutiva
Depredación MutualismoCompetencia
Ausencia de competencia entre especies similares
con nichos potenciales similares
• Evolución favoreciendo la segregación de nichos: ‘el fantasma de la competencia en
el pasado’
• Evolución independiente de especies no competidoras: ausencia histórica de
competencia
• Exclusión competitiva (extinción) de especies en el pasado
‘Ghost of competition past’A term coined by J.H. Connell to stress that interspecific competition, acting
as an evolutionary force in the past, has often left its mark on the behaviour,
distribution or morphology of species, even when there is no present-day
competition between them.
Connell JH 1980. Diversity and the coevolution of competitors, or the ghost of
competition past. Oikos 35: 131-138
Divergencia y evolutiva: desplazamiento ecológico de caracteres
Plethodon cinereus Plethodon hoffmani
Losos JB 2000 Ecological character displacement and the study of adaptation. PNAS 97:5693-5695
Adams DC, Rohlf FJ 2000 Ecological character displacement in Plethodon: biomechanical differences found from a geometric morphometric study. PNAS
97: 4106-4111
Poblaciones alopátricas: tamaño y morfología similares
Poblaciones simpátricas: tamaño y morfología diferentes
Cambios en la amplitud de nichos y efectos evolutivos
de la competencia interespecífica
Desplazamiento de caracteresCambios en rasgos morfológicos, fisiológicos o de comportamiento, asociados a la
diferenciación del nicho realizado de las especies en condiciones de simpatría
Liberación competitivaExpansión de nicho asociada a la eliminación o desaparición de una especies
competidora
especiación alopátrida especiación simpátrida
expansión de rangos expansión y colonización
reducción del nicho expansión del nicho
Introducciones y colonización de áreas sin competidores
‘Character release’ …
… or local adaptation?
Geospiza
Introducciones y colonización de áreas sin competidores
‘Character release’
Herpestes javanicus
Herpestes edwardsii
Herpestes smithii
Introducciones desde región III en
islas del Indico y Pacífico (Hawai,
Okinawa, Oahu, Mauricio)
En poblaciones alopátricas (VII) mayor
tamaño de los caninos superior y mayor
dimorfismo sexual
Poblaciones introducidas en islas (100-200
generaciones): se observa aumento del tamaño de
los caninos superior y mayor dimorfismo sexual,
similar a región VII
Modelo de Lokta-Volterra
dN1dt
r1N1
dN2dt
r2N2
Modelo de Lokta-Volterra
dN1dt
r1N1K1 N1K1
dN2dt
r2N2K2 N2K2
Modelo de Lokta-Volterra
dN1dt
r1N1K1 N1K1
dN2dt
r2N2K2 N2K2
Modelo de Lokta-Volterra
dN1dt
r1N1K1 N1 12N2
K1
dN2dt
r2N2K2 N2 21N1
K2
Coeficientes de competencia:
Efecto per cápita de Sp1 sobre Sp2
Efecto per cápita de Sp2 sobre Sp1
Modelo de Lokta-Volterra
dN1dt
r1N1K1 N1 12N2
K1
dN2dt
r2N2K2 N2 21N1
K2
‘Equivalentes-N1’
‘Equivalentes-N2’
= 0,5 cada individuo Sp2 equivale a 0,5 individuos Sp1
= 1,3 cada individuo Sp1 equivale a 1,3 individuos Sp1
Modelo de Lokta-Volterra
dN1dt
r1N1K1 N1 12N2
K1
dN2dt
r2N2K2 N2 21N1
K2
¿Qué resultados predice este modelo?
Modelo de Lokta-Volterra
dN1dt
0 N1 0
dN1dt
0 K1 N1 12N2 0
Se puede hallar un punto de equilibrio no trivial en donde las
dos poblaciones presentan crecimiento cero y N1 y N2 >0
Modelo de Lokta-Volterra
dN1dt
0 N1 0
dN1dt
0 K1 N1 12N2 0
N2 0 N1 K1
N1 0 N2K1
12
Modelo de Lokta-Volterra
dN2dt
0 N2 0
dN2dt
0 K2 N2 21N1 0
N1 0 N2 K2
N2 0 N1K2
21
Modelo de Lokta-Volterra
N1 0 N2 K2
N2 0 N1K2
21
N2 0 N1 K1
N1 0 N2K1
12
dN1dt
r1N1K1 N1K1
dN2dt
r2N2K2 N2K2
Modelo de Lokta-Volterra
N2 0 N1 K1
N1 0 N2K1
12
dN1dt
r1N1K1 N1K1
(0, K1)
(K1/α12, 0)
Modelo de Lokta-Volterra
N2 0 N1 K1
N1 0 N2K1
12
dN1dt
r1N1K1 N1K1
K1 ≈ K2
12 ≈ 0,65
Modelo de Lokta-Volterra
N2 0 N1 K1
N1 0 N2K1
12
dN1dt
r1N1K1 N1K1
K1 ≈ K2
12 ≈ 0,65
N1 0 N2 K2
N2 0 N1K2
21
dN2dt
r2N2K2 N2K2
21≈ 0,50
dN2dt
r2N2K2 N2K2
dN1dt
r1N1K1 N1K1
K1 ≈ K2
12 ≈ 0,65
21 ≈ 0,50
dN2dt
r2N2K2 N2K2
dN1dt
r1N1K1 N1K1
K1 ≈ K2
12 ≈ 0,65
21 ≈ 0,50
dN2dt
r2N2K2 N2K2
dN1dt
r1N1K1 N1K1
Equilibrio estable
Coexistencia
Caso 1
K1 ≈ K2
12 ≈ 0,65
21 ≈ 0,50
Modelo de Lokta-Volterra
¿de qué parámetros depende el resultado?
Modelo de Lokta-Volterra
¿de qué parámetros depende el resultado?
si K1=K2 α12 <1 y α21 <1 es condición para coexistencia …
Si la competencia interespecífica es menos intensa que la
competencia intraespecífica las poblaciones pueden coexistir
Modelo de Lokta-Volterra
¿de qué parámetros depende el resultado?
si K1=K2 α12 <1 y α21 <1 es condición para coexistencia …
… pero ¿qué pasa con K?
K1 ≈ K2
12 ≈ 0,65
21 ≈ 1,95
Exclusión competitiva
de Sp2 por Sp1
(o Sp1 por Sp2)
Casos 2 (3)
K1 ≈ K2
12 ≈ 0,65
21 ≈ 1,95
Exclusión competitiva
de Sp1 por Sp2
(caso particular)
Diferente K
2K1 ≈ K2
12 ≈ 0,65
21 ≈ 1,95
dN2dt
r2N2K2 N2K2
dN1dt
r1N1K1 N1K1
Caso 4: equilibrio inestable
K1 ≈ K2
12 ≈ 1,50
21 ≈ 1,50
dN2dt
r2N2K2 N2K2
dN1dt
r1N1K1 N1K1
Caso 4: equilibrio inestable
K1 ≈ K2
12 ≈ 1,50
21 ≈ 1,50
Antagonismo mutuo
Alelopatías
Depredación recíproca
21 1 12 1
K1 K2 12 K2 K1 21
Lokta-Volterra: exclusión y coexistencia
1. El efecto de cada especie sobre si misma es MAYOR que el efecto que ejerce sobre
la otra especie: equilibrio estable y coexistencia
12 21 1,
K1 K2 12 K2 K1 21
2. El efecto de una especie (1) sobre si misma es mayor que el efecto que ejerce sobre
la otra especie (2). El efecto de la segunda especie sobre la primera es mayor que el
que ejerce sobre si misma: exclusión de especie 1
21 1 12 1
K1 K2 12 K2 K1 21
21 1 12 1
K1 K2 12 K2 K1 21
4. El efecto de cada especie sobre si misma es MENOR que el efecto que ejerce sobre
la otra especie (p.e. alelopatías): equilibrio inestable y exclusión
Extensión de Lokta-Volterra a más de dos
especies
dN1
dtr1N1
K1 N1j=2
n
1 j Nj
K1
dN1
dtr1N1
K1 N1j=2
n
1 j Nj
K1
dN1
dtr1N1
Kij=1
n
i j Nj
Ki
Extensión de Lokta-Volterra a más de dos
especies
Principio de exclusión competitiva
• Si dos especies competidoras coexisten en un ambiente estable, lo
harán como resultado de la diferenciación de su nicho ‘efectivo’.
• Si esta diferenciación no existe o es posible debido a limitaciones del
hábitat, alguna de las especies competidores será eliminada o
excluirá a otra.
• La exclusión se produce cuando el nicho efectivo del competidor
superior abarca por completo aquellas partes del nicho fundamental
del competidor inferior que este encuentra en su hábitat
Principio de exclusión competitiva
Si dos especies competidoras coexisten en un ambiente estable, lo harán
como resultado de la diferenciación de su nicho ‘efectivo’.
DIFERENCIACIÓN del Nicho Efectivo
Competencia actual
Competencia pasada
Divergencia
Extinción
Efectos ecológicos
Efectos ecológicos
Efectos evolutivos
Balanus y Chthamalus
Currucas
Principio de exclusión competitiva
Si dos especies competidoras coexisten en un ambiente estable, lo harán
como resultado de la diferenciación de su nicho ‘efectivo’.
1. Evidencias empíricas
2. Intuitivamente aceptable
3. Soporte teórico (L-V)
1. Dificultad para observar/demostrar diferenciación de nichos
2. Imposible demostrar que no se ha producido diferenciación de nichos
3. No aplicable en muchas situaciones: dinámicas alejadas del equilibrio
a favor
en contra:
Principio de exclusión competitiva
La competencia interespecífica es un proceso que se suele asociar,
ecológica y evolutivamente, a un patrón particular (diferenciación de
nicho), pero competencia y diferenciación de nicho no están
estrictamente o necesariamente ligados
La diferenciación de los nichos puede ser el resultado de otros procesos (p.e.,
adaptación a condiciones locales), y la competencia interespecífica no
necesariamente ha de conducir a segregación de nichos
Competencia aparente
Competencia aparente
Enemigos naturales:
depredadores,
parásitos, patógenos
Recursos limitados
Consumidores
E
c1 c2 c1 c2 c1 c2
R R
efecto positivo
efecto negativo
efecto negativo ‘aparente’
interacción directa
interacción indirecta
c1c2
c3
R
Competencia aparente
Enemigos naturales:
depredadores,
parásitos, patógenos
Recursos limitados
Consumidores
E
c1 c2 c1 c2c1
c2c1 c2
R R
efecto positivo
efecto negativo
efecto negativo ‘aparente’
c3
interacción directa
interacción indirecta
Interferencia Explotación
Efectos indirectos
derivados de la
existencia de un
enemigo común:
competencia aparente R
‘competencia’ por
‘espacio SIN
enemigos’
Efectos indirectos:
mutualismo y
competencia aparente
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