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Fisiología vegetal (Caps. 7-11)
Metabolismo (Capítulos 7-9) –Parcial 1, Laboratorio 8Absorción y transporte,
hormonas vegetales, etc. (Capítulos 10-11) – Parcial 2, Laboratorios 8, 9
Metabolismo (Capítulos 7-9)
7: Bioquímica vegetal básicaComponentes moleculares,
energía, reacciones, enzimas …8: Fotosíntesis9: Respiración celular
7: Bioquímica vegetal básica
Componentes molecularesCarbohidratos, proteínas,
ácidos nucleicos, lípidos, etc.Energía, oxidación-reducción,
reacciones químicas, enzimas y su función
Propiedades fundamentales
Composición orgánicaMaterias primasAgua: H2OBióxido de carbono: CO2
Oxígeno molecular: O2
Nutrientes minerales
Nutrientes esenciales (Cap. 10)
Macronutrientes
99.5% de la materia vivaCarbono (C), hidrógeno (H),
oxígeno (O)Seis nutrientes minerales:
nitrógeno (N), fósforo (P), azufre (S) …
Química básica (Apéndice A)
Átomos, isótopos, moléculasEnlaces químicos: iónico,
covalente, de hidrógenoAgua, ácidos, bases, pHReacciones químicas
Átomos
Enlace iónico
Enlace covalenteH – 1O (S) – 2N – 3C – 4(P – 5)
Agua (H2O): molécula polar
Enlace (puente) de hidrógeno
Moléculas biológicas básicas
Carbohidratos: C H O …Proteínas: C H O N (S)Ácidos nucleicos: C H O N PLípidos: C H (O) (P) (N)Metabolitos secundarios …
Compuestos orgánicos: CDiversidadIsómerosDeshidratación
(condensación) → polímeros vs. hidrólisis
Carbohidratos
MonosacáridosDisacáridosPolisacáridos
Monosacáridos
Azúcares simplesFórmula química: CnH2nOn,
n=3-7Triosa (3), tetrosa (4), pentosa
(5), hexosa (6), heptosa (7)
Monosacáridos
Hexosas
Fórmula química: C6H12O6
GlucosaFuente de energía: sustrato en
la respiración celularIsómeros: fructosa, galactosa
Glucosa
Disacáridos
Condensación2 C6H12O6 – H2O = C12H22O11
–OH = grupo hidroxiloGlucosa + fructosa = sacarosaTransporte de alimentoIsómeros: maltosa, lactosa
Sacarosa, maltosa
Polisacáridos
Polímeros de monosacáridos (glucosa)Almidón (almacenamiento de
alimento) vs. celulosa (forma parte de la pared de la célula vegetal)
Polisacáridos
Almidón
Polímero más o menos grande, ramificado o no ramificadoFuente de alimento para la
planta, los animales y nosotrosHidrólisisAlmidón → maltosa → glucosa
Celulosa
Polímero muy grande, no ramificadoCelulosa → microfibrillas →
fibrillas → arreglo en la paredGeneralmente no degradable
Celulosa en la pared celular
Proteínas: funciones
Enzimas: catalizadores biológicos que regulan y aceleran todas las reacciones bioquímicasLa mayor diversidad de
proteínas en la célula vegetal
Proteínas: funciones
Portadores: transporte a través de las membranas biologícasMovimientoEstructura y regulaciónAlmacenamiento de nitrógeno
Polímeros de aminoácidosC central, H–COOH
(carboxilo)–NH2
(amino)Grupo “R”
Aminoácidos
20 aminoácidos distintos
20 aminoácidos distintos
Algunas cadenas laterales son polares o hidrofílicas, otras son no polares o hidrofóbicasDos contienen azufre (S)MetioninaCisteína (–SH)
Proteínas: estructuraEnlace
peptídicoDipéptido, etc.Polipéptido 100 – 1,000
aminoácidos
Proteínas: estructura
Estructura primariaSecuencia de aminoácidosInformación: ácidos nucleicosEstructura tridimensionalSecundaria, terciaria,
cuaternaria
Proteínas: estructura
Estructura tridimensional
Esencial para la función de las proteínasDeterminada por la estructura
primaria y sus interacciones con el medio acuoso o lipídico que la rodea
Estructura tridimensional
Estabilizada por enlaces o puentes de azufre (–S–S–) entre dos cisteínasDesnaturalizaciónCausas y efectos …
Desnaturalización
Causas: exceso de calor, pH (medida de protones o iones de hidrógeno [H+]), sustancias químicas, falta de aguaEjemplos …
Ácidos nucleicos: función
Contienen la información hereditaria o genética y permiten su duplicación y expresiónDivisión celularSíntesis de proteínas
Ácidos nucleicos: estructura
Polímeros de nucleótidosPentosa: monosacárido con
cinco átomos de carbonoGrupo fosfatoBase nitrogenada
Bases nitrogenadas
Purinas (dos anillos)Adenina (A), Guanina (G)Pirimidinas (un anillo)Citosina (C), Timina (T),
Uracilo (U)
Bases nitrogenadas
Ácidos nucleicos: dos tipos
Ácido desoxirribonucleico: ADN o DNAÁcido ribonucleico: ARN o
RNA
Ácidos nucleicos: nucleótidos
Pentosa Base nitrogenada
ARNRibosa
C5H10O5A, C, G, U
ADNDesoxirribosa
C5H10O4A, C, G, T
Nucleótidos, ADN vs. ARN
Ácido ribonucleicoPolímero más o menos grandeUna cadena de nucleótidosTres tiposmensajero: ARNm o mRNAde transferencia: ARNt o tRNAribosómico: ARNr o rRNA
Ácido desoxirribonucleico
Polímeros inmensamente grandesDos cadenas de nucleótidosApareamiento de bases
complementarias: A–T, C–G
Ácido desoxirribonucleico
Ácido desoxirribonucleico
Hélice o espiral dobleCrick & Watson, 1953
Lípidos
Insolubles en aguaNo polar (hidrofóbico, a veces
con una porción hidrofílica)Triglicéridos (grasas, aceites),
fosfolípidos y glicolípidos, esteroides, ceras, etc.
Aceites y grasas
Aceites líquidos, grasas sólidas a temperatura ambienteAlmacenamiento de alimento
o de energía: semillas9 kcal/g vs. 4 kcal/g para
carbohidratos y proteínas
Aceites y grasas
Glicerol + tres ácidos grasosTriglicéridosÁcido graso (–COOH)Saturado (–CH2–CH2–)Insaturado (–CH=CH–)
Aceites y grasas
Fosfolípidos
Glicerol + dos ácidos grasos + un grupo fosfato + un grupo orgánico polarForman parte de las
membranas biológicas+ glicolípidos, esteroides …
Fosfolípido
FosfolípidosCabeza
hidrofílica vs. rabos o colas hidrofóbicas
→ Bicapa de lípidos …
Membranas biológicasModelo de mosaico fluido
Ceras
Sólidas, insolubles en aguaSirven como barreras contra
el movimiento de agua, solutos y gases en órganos vegetalesCutina y suberina
Metabolitos secundarios
Fenoles, alcaloides, terpenoides …
Introducción al metabolismo
Anabolismo (síntesis, ender-gónico: fotosíntesis) vs. cata-bolismo (degradación, exer-gónico: respiración celular)Energía, oxidación-reducción,
reacciones químicas y enzimas
EnergíaCapacidad de realizar trabajoPotencial vs. cinética
1ª ley de termodinámica
Energía no puede ser creada o destruida, pero se puede convertir de una forma a otraEnergía lumínica, termal,
química, mecánica, eléctricaFotosíntesis …
2ª ley de termodinámica
En cualquier transferencia de energía, habrá el aumento de entropía y la pérdida de energía útil del sistema, usualmente en forma de calorNecesidad de enfriamiento …
Reacciones químicasExergónica vs. endergónicaEnergía de activación
ATP: portador de energía
Adenina + ribosa = adenosinaAdenina + ribosa + un grupo
fosfato = adenosina + un grupo fosfato = monofosfato de adenosina (AMP) – un nucleótido
ATP: portador de energía
Adenosina + dos grupos fosfato = difosfato de adenosina (ADP)Adenosina + tres grupos
fosfato = trifosfato de adenosina (ATP)
ATP: portador de energía
ADP + Pi + energía → ATPFosforilación de ADPATP → ADP + Pi + energía“Moneda energética” en las
células vivas
ATP: portador de energía
Acoplamiento energético
Transferencia de electronesReducción: ganancia de
electrones, energíaOxidación: pérdida de
electrones, energíaReacciones redoxPortadores de electrones
Oxidación y reducción (redox)
Portadores de electrones
Respiración celularDinucleótido de nicotinamida y
adenina – ox: NAD+, red: NADHDinucleótido de flavina y ade-
nina – ox: FAD, red: FADH2
NAD+ vs. NADH
Portadores de electrones
FotosíntesisFosfato del dinucleótido de
nicotinamida y adenina – ox: NADP+, red: NADPH
Otros portadores: citocromos, plastocianinas, plastoquinonas
Catálisis y enzimas
Catalizadores: sustancias que aceleran las reacciones químicas sin ser consumidas o alteradasCatalizadores biológicos: enzi-
mas (proteínas): hasta 1010 x
Catálisis y enzimas
EnzimasSitio activoReactivos o
sustratos → productos
Amilasa, pro-teasa, lipasa
Enzimas
Cofactores: Mg2+, Mn2+, etc.Coenzimas: NAD, NADP,
algunas vitaminasGrupos prostéticos: unidos
covalentemente a la enzima
Enzimas y metabolismo
Mecanismos, regulación, inhibición – curso de bio-químicaRutas metabólicas …
8: Fotosíntesis
Fotosíntesis
Conversión de energía lumínica (luz solar) a energía química (inicialmente carbo-hidratos)En plantas, algas eucarióticas
y algunas bacterias
Fotosíntesis
Esencial para la vida en la TierraProductores vs. consumidoresProducción de oxígeno
molecular (O2) → respiración celular aerobia, ozono (O3)
Fotosíntesis en cloroplastos
Hojas, mesófilo, cloroplastos: clorofilas y carotenoidesDos etapasReacciones lumínicas o foto-
reacciones: tilacoides o granasFijación de CO2: estroma
Fotosíntesis: esquema general
Fotosíntesis vs. respiración
Reacciones “luminosas”
2 NADPH, 3 ATP por CO2fijado2 H2O → O2 + 4 e– (electrones)
+ 4 H+ (protones) por CO2 fijado
Fijación de carbono o CO2
Ciclo de CalvinFosfatos de triosas o triosas
fosfatadasHexosas (como la glucosa)Disacáridos, polisacáridosOtras moléculas
Reacciones lumínicas
Fase fotoquímicaTilacoides o granasAbsorción de luzProducción de NADPH, ATPProducción de O2
Radiación electromagnética
Ondas: largo de onda (λ)Ondas de radio (λ > 1 km,
energía baja) … rayos gamma (λ < 1 nm, energía alta)
Fotón o cuanto: partículaAbsorción → excitación de 1 e–
Luz “visible”Un 40% de la radiación solarλ = 380 nm – 750 ó 760 nmUtilizada en la fotosíntesisSeparación en coloresArco-iris, prisma, rejilla de
difracción
Espectro de luz visibleVioletaAzulVerdeAmarilloAnaranjadoRojo
Pigmentos
Moléculas coloridasAbsorción selectiva de ciertos
colores o largos de onda de luz vs. transmisión o reflexión →“color” del pigmentoEspectro de absorción …
Espectros de absorciónClorofilasLuz azulLuz roja
Carotenos, xantofilasLuz azul
Pigmentos fotosintéticos
Pigmentos fotosintéticos
Clorofila aParticipación directa en las
reacciones lumínicas, en los centros de reacciones de dos fotosistemas: Fotosistema I y Fotosistema II
Pigmentos fotosintéticos
Pigmentos accesoriosClorofila b y carotenoides
(carotenos – β-caroteno, xantofilas – luteína)Complejos o antenas cosecha-
doras de luz
Cosecha de luz
Fotosistemas I y II
Centros de reacción: clorofila a (P700 vs. P680)Absorción → excitación →
pérdida de un electrón (e–)Enzimas, coenzimas,
portadores de electrones
Fotosistemas I y II
Fotosistema I
Absorción de luz, pérdida de un e– a un aceptador primario, transferencia (a través de Fd: ferredoxina, etc.) al NADP+
para reducirlo al NADPHNADP+ + H+ + 2 e– → NADPH
Fotosistema I: P700
Fotosistema II
Absorción de luz, pérdida de un e– a un aceptador primario, transferencia (a través de una serie de portadores de electrones) a la clorofila a en el Fotosistema I
Fotosistema II
Oxidación del agua, trans-ferencia de electrones a la clorofila a en el Fotosistema IIH2O → ½ O2 + 2 e– + 2 H+
Participación de Mn, ClO2: un 20–21% de la atmósfera
Fotosistema II: P680
Número de fotones (por CO2)
2 NADPH, 2 e– por NADPH2 H2O → O2 + 4 e– + 4 H+
1 fotón por e– por fotosistemaMínimo de 8 fotones por CO2
Transferencia de e–: energía ↑
Gradiente de protones (H+)
Durante la transferencia de e–
Consumo de H+ del estroma, liberación de H+ en el lumen de los tilacoidesGradiente de [H+], alrededor
de pH 5 vs. pH 8: 1000 x
Gradiente de protones (H+)
Utilización del gradiente de protones para la síntesis de ATP: fotofosforilaciónFotofosforilación no cíclica vs.
fotofosforilación cíclica10–12 fotones por CO2 en total
Fotofosforilación
Hipótesis quimiosmótica de MitchellSintasa de ATP: factor de
acoplamiento (del flujo de H+
del lumen de los tilacoides al estroma a la síntesis de ATP)
Quimiosmosis
Reacciones lumínicas
Oxidación de H2O, reducción de NADP+ a NADPHFlujo de electrones, gradiente
de protones (H+), síntesis de ATP en la fotofosforilación2 NADPH, 3 ATP por CO2
Fijación de carbono o CO2
Fase bioquímicaEstroma del cloroplastoUtilización de ATP, NADPH,
fijación y reducción de CO2
Producción de fosfatos de triosas → otros compuestos
Fijación de carbono o CO2
CO2: 0.0409% de la atmósfera (julio de 2018) vs. 20–21% O2
Reacciones independientes de la luz vs. “reacciones en la oscuridad”Calvin y sus colaboradores …
Estudios de Calvin et al.
Años 1940–1950; premio Nobel, 1961Chlorella (alga verde uni-
celular), 14CO2, cromatografía, autoradiografíaCiclo de Calvin ( – Benson)
Estudios de Calvin et al.
Ciclo de Calvin
Ciclo de Calvin2 NADPH, 3 ATP por CO2
Tres fases, 13 reaccionesCarboxilación: una reacciónReducción: dos reaccionesRegeneración: diez reacciones
Fase 1: carboxilación
1,5–bisfosfato de ribulosa (RuBP, C5P2) + CO2 → 2 ácido 3–fosfoglicérico (2 PGA)Producto inicial: PGA (C3P)Enzima: rubisco
Fase 1: carboxilación
Rubisco
Carboxilasa – oxigenasa de bisfosfato de ribulosaFunción como carboxilasaLa proteína más abundante en
la Tierra
Fase 2: reducción (por CO2)
2 PGA + 2 ATP + 2 NADPH → 2 3–fosfogliceraldehído (2 GAP o PGAL) + 2 ADP + 2 Pi+ 2 NADP+
En esta fase se utilizan 2 ATP y 2 NADPH por CO2 fijado
Fase 2: reducción
Fase 2: reducción
1/6 del GAP o PGAL (fosfato de triosa o triosa fosfatada): producto directo de la foto-síntesis5/6 del GAP o PGAL → fase 3:
regeneración del RuBP
Fase 3: regeneración
5 GAP o PGAL → 3 RuBPÚltima reacción: 5–fosfato de
ribulosa (Ru5P) + ATP → RuBP + ADP En esta fase se utiliza el tercer
ATP por CO2 fijado
Fase 3: regeneración
Fijación de CO2: variaciónPlantas C3 o C-3FotorrespiraciónPlantas C4 o C-4Alta productividadPlantas CAMDesiertos: cactos, etc.
Fijación de CO2: plantas C3
Un 99% de las plantasSe utiliza solamente el ciclo de
CalvinProducto inicial: PGA (C3)Fotorrespiración …
Fotorrespiración
Pérdida de hasta un 50% de la productividad fotosintéticaRubisco: oxigenasa (O2 vs.
CO2) → ácido fosfoglicólico (C2P) en el cloroplasto, el peroxisoma, la mitocondria
Rubisco y fotorrespiración
Fijación de CO2: plantas C4
Maíz, caña de azúcar, sorgo: adaptaciones ambientales …Especializaciones anatómicas
y bioquímicasProducto inicial: ácidos
orgánicos (C4) → refijación …
Ruta fotosintética C4
Fijación de CO2: plantas C4
Alta productividad foto-sintética, evitando la foto-respiraciónEficiencia en uso de CO2, H2OLuz alta, temperaturas altas,
agua escasa pero no muy escasa
Adaptaciones ambientales C4
Plantas CAM
Estomas abiertos de noche, cerrados de díaMetabolismo ácido de crásula-
ceas: plantas de desiertos, típicamente con otras adapta-ciones xeromórficas (cactos)
Plantas CAM
Especializaciones bioquímicasProducto inicial: ácidos
orgánicos (C4), de nocheRefijación en el ciclo de Calvin
durante el día, con los estomas cerrados
Ruta fotosintética CAM
ComparaciónFotosíntesis6 CO2 + 12 H2O + luz solar →
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2ORespiración celular aerobiaC6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 +
6 H2O + energía (ATP)
9: Respiración celular
Liberación de energía químicaUn proceso catabólicoPara crecimiento, transporte,
síntesis, movimiento, división celular, reproducción, etc.Todos los organismos vivos …
Fuentes de energía
Comparación
Balance de CO2 (Capítulo 26)
Respiración celular
Proceso de oxidación contro-lada de hexosas (glucosa) y otras moléculas …Producción de ATPRespiración aerobia vs.
anaerobia …
Producción de ATP
Producción de ATP
Respiración celular
Producción de glucosa, otras hexosas a partir de la degra-dación de almidón, sacarosaRespiración de otras molé-
culas, como los triglicéridos …
Respiración celular: sustratos
Respiración aerobia
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 +6 H2O + energía (ATP)Tres etapas o rutas metabó-
licas, localizadas en el cito-plasma básico y la matriz y las crestas de la mitocondria
Etapa 1: GlicólisisCitoplasma básicoC6H12O6 (hexosa,
glucosa) + 2 NAD+
+ 2 ADP + 2 Pi → 2 C3H4O3 (piru-vato) + 2 NADH + 2 ATP
Etapa 1: GlicólisisOxidación parcial
de glucosa, reduc-ción de 2 NAD+, producción de 2 ATP por glucosa
Producto final: ácido pirúvico
Respiración aerobia
En presencia y con la partici-pación de oxígeno molecular (O2), el ácido pirúvico o piru-vato pasa a la mitocondria, donde se completa el procesoMatriz mitocóndrica, crestas
Etapa 2: matriz mitocóndricaCiclo de Krebs o ciclo de ácido
cítrico + reacción de entrada2 C3H4O3 (piruvato) + 8 NAD+ +
2 FAD + 2 ADP + 2 Pi →6 CO2 + 8 NADH + 2 FADH2 +2 ATP (por hexosa, glucosa)
Ciclo de KrebsOxidación
completa de piruvato
Reducción de 8 NAD+, 2 FAD
Ciclo de Krebs2 ATP por
glucosa → un total de 4 ATP en las etapas 1 y 2
Etapa 3: crestas
Sistema de transporte de elec-trones: transferencia de elec-trones de NADH y FADH2 al oxígeno molecular (O2)Fosforilación oxidativa, pro-
ducción de 32 ATP / glucosa
Etapa 3: crestas
Transporte de electronesReoxidación de 10 NADH,
2 FADH2 a NAD+, FADPortadores: citocromos
Reducción del oxígeno molecular al agua½ O2 + 2 e– + 2 H+ → H2O
Gradiente de protones (H+)
Durante la transferencia de e–
Consumo de H+ de la matriz, liberación de H+ en el espacio entre las dos membranas de la envoltura mitocóndricaUtilización del gradiente …
Fosforilación oxidativa
Hipótesis quimiosmóticaSintasa de ATP: acoplamiento
del flujo de H+ del espacio entre las membranas a la matriz a la síntesis de ATP32 ATP por glucosa, 36 en total
Respiración aerobia
C6H12O6 + 6 O2 + 36 ADP + 36 Pi → 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATPProducción de ATP (2 en la
glicólisis, 2 en el ciclo de Krebs, 32 en la fosforilación oxidativa)
Producción total de ATP
Alternativa → calor
Respiración aerobia
Oxidación completa de hexosa (glucosa) a CO2
Producción de 36 ATP por glucosaEficiencia alrededor de 40%
Respiración anaerobia
FermentaciónEmpieza con la glicólisisEn el citoplasma básicoRegeneración de NAD+
2 ATP por hexosaProductos comerciales …
Resp. aerobia vs. anaerobia
GlicólisisCitoplasma básicoC6H12O6 (hexosa,
glucosa) + 2 NAD+
+ 2 ADP + 2 Pi → 2 C3H4O3 (piru-vato) + 2 NADH + 2 ATP
Fermentación lácticaGlicólisis + una reacción
adicional2 C3H4O3 (piruvato) + 2 NADH→ 2 C3H6O3 (ácido láctico) +2 NAD+ (por hexosa, glucosa)
Fermentación lácticaReacción totalC6H12O6 (hexosa, glucosa) +
2 ADP + 2 Pi → 2 C3H6O3
(ácido láctico) + 2 ATPPlantas, microorganismos,
animales, nuestros músculos
Fermentación etanólica
Glicólisis + dos reacciones adicionales2 C3H4O3 (piruvato) + 2 NADH→ 2 C2H5OH (etanol, alcohol)+ 2 CO2 + 2 NAD+ (por hexosa,glucosa)
Fermentación etanólicaReacción totalC6H12O6 (hexosa, glucosa) +
2 ADP + 2 Pi → 2 C2H5OH(etanol, alcohol) + 2 CO2 +2 ATP
Plantas, microorganismos
Respiración anaerobia
Fermentación: desventajas
Oxidación parcial de glucosa a productos tóxicos: ácido láctico, etanol o alcoholProducción limitada de ATP:
2 ATP vs. 36 ATP por glucosa
Productos económicos
Fermentación lácticaYogurtFermentación etanólicaSaccharomyces cerevisiaeCerveza, vino, pan, alcohol,
bióxido de carbono (CO2)
Fermentación comercial
Primer Examen de Lab
martes, 2 de octubreEn el período de laboratorioLabs 1-6 por completoLab 7: plantas estudiadas en
USDA-TARS solamente
Primer Examen Parcial
jueves, 11 de octubreEn la conferencia …Capítulos 1-9Se habrá ilustrado el material
de los capítulos 1-6 en los Laboratorios 1-6
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